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| オルニトケルクス | |
|---|---|
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| イオニア海の74メートルにあるオルニソセルクス・スプレンディダス | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | アルベオラータ |
| 門: | ミゾゾア |
| スーパークラス: | 渦鞭毛藻類 |
| クラス： | 渦鞭毛藻類 |
| 注文： | ディノフィシアレス |
| 家族： | ディノフィサ科 |
| 属: | オルニトケルス・ スタイン |
| 種[1] | |
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オルニトセルクスはプランクトン性 渦鞭毛藻の属で、複雑な形態で知られ、莢板からかなり長い突起が生えており、魅力的な外観を呈している。 [2] 1883年に発見されたこの属は、現在分類されている種は少数だが、熱帯および亜熱帯の海に広く分布している。 [3]この属は突起の下に外共生細菌園があることで特徴付けられ、その生物間動態は現在研究分野となっている。 [4]暖かい水域にのみ生息するため、この属は気候変動の代理指標として利用されており、新しい環境で発見された場合は環境変化の指標種となる可能性がある。 [5]
知識の歴史
「…オルニトセルクスは、とても奇妙で、どんなに冷静な研究者でも感嘆するだろう…オルニトセルクス・ マグニフィカスは、私が今まで出会った中で最も素晴らしく奇妙な動物の一つだ」 – フリーディヒ・シュタイン 1883 [6]
オルニトセルクス属は、 1883年にドイツの昆虫学者で動物学者のサミュエル・フリードリヒ・ナサニエル・リッター・フォン・シュタインによって初めて記載されました。彼は、もともと1種のみの種、ホロタイプオルニトセルクス・マグニフィカスでこの属を造語しました。 彼は大西洋で観察を行い、その形状に驚嘆したことからこの生物に名前を付けました。[6]
スタインはもともとオルニトセルクスを、現在は使われていないドイツ語の分類用語であるディノフィジデン（Dinophysiden）に分類した。彼は、頭部の漏斗と首の襟など、形態上の特徴から、特にヒスティオネイス属と対にしていた。[6]
DNAバーコーディングが利用可能になるまでは、形態学的特徴（特に帯状突起のリスト）の多様性のため、属内の特定の区分は大きな課題でした。20世紀初頭には美しい図が出版されましたが、形態学的分析が不完全であったため、その科学的価値は限られることが多かったです。[7]最も基本的な分類学的特徴は莢膜構造でしたが、1970年代以前には莢膜プレートを批判的に分析した論文は比較的少なかった。いくつかの研究はプレートの数を誤って報告していました。[8] 1967年に阿部徹によって発表された以前の出版物のレビューと新しい研究による更新では、形態学的特徴が以前は誤って解釈され、分類学的に不当な重要性が与えられていたことが示されました。[7]
顕微鏡技術の向上により、形態学的理解が深まりました。走査型電子顕微鏡では表面の特徴がより鮮明になり、内面と外面の相違点（孔の開口部など）が明らかになりました。一方、透過型電子顕微鏡では細胞壁の発達に関する洞察が得られました。[9]オルニトセルクス属の種における形態学的変異の研究は進行中の分野です。2018年の研究では、形態学の最新画像化技術からの推論に基づき、 O. quadratus種は3つの異なる形態種である可能性があることがわかりました。[10]
この属はディノフィシスなどの他の渦鞭毛藻類の属ほど多様ではありませんが、少なくとも24種が確認されています。[11]この属は世界中で広範囲に研究されており、北アラビア海、東部熱帯太平洋、インド洋、紅海、ビティアス海峡、カリブ海、アデン湾、南極海、ボートン海峡、カリフォルニア海流、メキシコ湾、パナミック海域、ペルー海流ガラパゴス渦、朝鮮半島沿岸などの海域に生息する種が見つかっています。[2] [5] [8]
生息地と生態系
オルニトセルクス属は熱帯および亜熱帯の海域に生息し、温暖な水温の海域に限られている。熱帯海域には多くの渦鞭毛藻類の属が生息しており、最も一般的なのはオルニトセルクス属で、 O. quadratusが最も広く分布している種である。[3]深海域では一般的で、多くの種が主に有光層の下に生息している。[9]
汽水ラグーンにおけるオルニトセルクスの存在は、マレーシアのトレンガヌ州ゴンバトゥラグーンでも確認されており、孤立した現象ではないことを示しています。[12]
形態学
種の長さは40～170μmである。[7]そのため、微小プランクトンに分類される。[13]
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オルニトセルクスは莢膜を持つ渦鞭毛藻類である。つまり、この藻類は重なり合ったセルロース板で覆われており、これらを総称して莢膜という。この板は胞子の中に形成されるため、細胞壁は細胞膜の中にある。[9]リストは、肋骨に支えられた特定の莢膜板の縁から硬い突起物として形成される。[14]肋骨の数と発達は種によって異なり（肋骨の数は種によって異なる）、リストの拡張に必要である。[9]莢膜は17枚または18枚の板から成り、上莢膜、下莢膜、帯状部、腹側の領域に分かれている。[9]莢膜は、矢状縫合によって縦方向に左右に分割可能で、緯度方向の帯状部もある。[14]構造的に複雑なこの属は、広範な帯状部と溝状のリスト（細胞壁の翼状の延長部）を持つことが特徴である。[2]彼らの莢膜には多数の孔があり、外側はプレートの表面と面一に開いているが、内側には隆起した縁があり、その数は細胞の大きさと正の相関関係にある。ほとんどの種の莢膜は橈輪（浅い窪み）で覆われており、成熟した細胞で起こる二次的な肥厚によって深くなる。[9]一部のヒスティオネイスの莢膜は粘液に埋め込まれている可能性があるが、オルニトセルカス属の種では莢膜に関連する粘液層は観察されていない。[15]
この属の複雑な形態は、活発に泳ぐときには不利であると考えられている。[15]リストは安定性と摂食流の生成に機能すると仮定されている。渦鞭毛藻類の典型的な鞭毛推進力は、その形態によって抵抗され、左右のリストの発達の違いはキールとして機能する可能性がある。莢膜によって回転が抑制されると、細胞の一部に水流が増加し、摂食流システムが強化される可能性がある。[9]ある研究では、水流によって外部媒体と最も多く接触する領域は、栄養素の移動に対する障壁が著しく少ない領域でもあることがわかった（莢膜を含めて膜が2つ少ない）。[15]
現存する渦鞭毛藻類の形態を比較すると、祖先種は底生で流線型の細胞を持っていたことが示唆されている。生活様式がよりプランクトン的になるにつれて、大きな帯状突起と溝状の突起も同時に進化した。[16]
細胞質内に見られる棒状の物体であるラブドソーム（長さ約3μm、直径0.25μm）は、オルニトセルカス属の種で観察されている。[4]ラブドソームは毛嚢胞として獲物を捕らえる機能を果たすと考えられているが、放出の兆候は観察されていない。微小管状の鎖を持つ細胞質体の観察は、柄を介して食物を摂取する可能性がある証拠として用いられた。[4]
餌付けと共生
オルニトセルカス渦鞭毛藻類のシアノバイオント [17]
オルニトセルカス渦鞭毛藻宿主コンソーシアムに属する生きたシアノバイオント（シアノバクテリア共生生物） （a）共生室と呼ばれる帯状体の上部と下部のガードルリスト（黒矢印）に存在する多数のシアノバイオントを含む O. magnificus。（ b）共生室に生息する多数のシアノバイオントを含むO. steinii 。 （c）（b）の領域の拡大図。2 つのシアノバイオントが二分裂（白矢印）によって分割されている様子がわかる。オルニトセルカスは光合成色素（および葉緑体）を欠いており、したがって絶対従属栄養生物である。[18]他の従属栄養性渦鞭毛藻類の属と同様に、オルニトセルカスは溶解した有機物の浸透栄養によってのみ餌をとると考えられていた。[19]
オルニトセルカスは光合成能力を欠いているが、細胞外共生シアノバクテリアを持っている。[16]フェオソームとして知られるシアノバクテリアの共生生物は、細胞の水平溝の上部リストと下部リストの間に位置している。[20]これらのシアノバクテリア共生生物に関するある研究では、細胞の大きさは3.5〜10μmであることが判明した（したがって、一般的なプランクトン性シネココッカス型よりも約1桁大きい）。 [21] 2010年の研究では、記載されている細胞外シアノバクテリアだけでなく、より大きな桿状の非光合成細菌も溝リストに宿る種が見つかった。[4]
細菌の光合成産物が宿主によって利用される正確なメカニズムはまだ明らかになっていません。1994年にアカバ湾で実施された研究では、海洋の窒素レベルと並行してコロニー性シアノバクテリアのレベルが測定されました。窒素が制限されているときに従属栄養生物（オルニトセルカス）と独立栄養生物（シアノバクテリア）の共同体が検出され、数がピークに達したことから、著者らは、宿主が嫌気性微小環境を提供しており、その中でシアノバクテリアが効率的に窒素を固定できるのではないかと提案しました。 [19]これにより、仮説的には、共同体が成層貧栄養窒素制限水域で繁栄できる可能性があります。[19]最近の研究では、2種のオルニトセルカスのシアノバクテリアが必要な酵素であるニトロゲナーゼを生成しないこと が判明したため、この推測に疑問が投げかけられました。[22]したがって、細菌は宿主に固定炭素を供給するか、または死ぬと直接的な栄養源として使用される可能性があります。[20]別の研究では、オルニトセルカスが窒素固定従属栄養共生菌の存在を裏付ける窒素固定酵素遺伝子（nifH ）を持っていることがわかり、オルニトセルカスが宿主とする細菌園が宿主に固定炭素と窒素を供給している可能性が示唆された。[23]
O. magnificus の体内にはシアノバクテリア共生生物の残骸を含んだ食胞が観察されている。 [4]ある研究では、 Ornithocercus種の内部で観察された多数の食胞のいくつかは、大きさと色が外部共生生物と非常に類似していたが、切片作製時に劣化が進みすぎていたため、透過型電子顕微鏡で確認することはできなかった。[ 4]それでも著者らは、 Ornithocercusが事実上独自の「野菜」を育てており、花柄を介して細菌を消費している可能性が高いと結論付けた。著者らはまた、 Ornithocercus が繊毛虫を摂取し、貧栄養水域で生き残るためにマルチリソース戦略を採用している可能性があるという証拠も発見した。 [4]
O. magnificusに関連するシアノバクテリアのゲノムを解析したところ、自由生活のシアノバクテリアと比較してゲノムが縮小していることが判明しました。 [24]これは、宿主によって機能が提供されるにつれて、いくつかの遺伝子が失われたことを示しています。ただし、そのゲノム縮小は、他のシアノバクテリア共生生物に見られるものよりも深刻ではありませんでした。そのため、シアノバクテリアは代謝などの重要な機能について宿主に依存していないと提案され、オルニトセルカスが細菌の「庭」を餌にしているという理論を裏付けています。[24]
ライフサイクル
オルニトセルクスは、個々の細胞壁要素のサイズをゆっくりと時間をかけて大きくすることで成長します。[14]また、細胞分裂（二分裂）中に横方向に急速に拡大する期間を経ます。 [14]細胞分裂の成長に先立って、メガサイトーシスと呼ばれる物質の帯が形成されます。これにより、新しい細胞壁片が複製されても、母細胞壁は細胞質分裂中に完全性を維持できます。 [14]このゾーンは、莢膜の左側と右側の間に成長します。[9]この属の特徴的なリストは、メガサイトーシスが溶解した後にのみ再形成されます。[14]娘細胞間の最後の付着部は背側にあり、一部の種はリストの発達初期に付着を維持します。[14]
リストの流体力学的特性が、細胞分裂後も細胞が接触を維持する理由であると考えられています。[14]分裂により最初は未発達のリストが生成されますが、一緒に残ることで、リストの欠如による安定性と栄養（それがリストの通常の機能であると仮定した場合）への潜在的な悪影響は、発達するにつれて軽減される可能性があります。[14]
他の渦鞭毛藻類の属と同様に、オルニトセルカスは段階的な細胞分裂（一日を通して種ごとに特定の分裂時間）を示すことがわかっています。[25]ブラジル沖の南大西洋で行われた研究では、メガサイトーシス帯と娘細胞間の橋渡しの状態を分析することにより、O. steiniiの細胞分裂には高い光強度が必要でしたが、O. magnificusとO. thumiiはその日の最初の光を利用していることが分かりました。[25]
オルニトセルクスでは有性生殖や嚢胞形成は知られていない。[26]
系統発生
20世紀初頭、Dinophysiales目（渦鞭毛藻綱）の細胞構造の形態に基づく放散図が作成され、その後、より生態学的および形態学的データを利用した試みが続きました。[27]最近、分子系統学的研究が行われ、渦鞭毛藻類の形質進化のより正確な仮説的枠組みが提供されています。2009年の論文では、OrnithocercusはCitharistesと共通の祖先を持つグループに分類されましたが、 Ornithocercusを単系統グループとして分類するにはデータが不十分でした（ただし、形態学的類似性と配列の相違の推定に基づいて、単系統の属であると仮定することは合理的であると結論付けています）。[27] Ornithocercus属の代表的なデータを含む別の同時代の調査では、実際には単系統であると判定されました。[28]
2013年の研究では、オルニトセルカスの系統発生の可能性をまとめ、外部共生の特徴を共有するシタリストスおよびヒスティオネイスと同じ系統群に分類しました。 [16]これは、これらの属の共通祖先がシアノバクテリアとこの関係を獲得した可能性が高いことを示しています。オルニトセルカスとヒスティオネイスはどちらも帯状突起の間にシアノバクテリアが生息していますが、シタリストスは背側の帯状突起室に外部共生生物がいます。[16]
実用的な重要性
2008年に発表された研究で、朝鮮半島沖の沿岸海域における渦鞭毛藻の構成の経時的変化が分析された。彼らは、半島周辺では以前は稀であったか記録されていなかった熱帯海洋性のオルニトセルカス種を発見した。 [29] 2013年の追跡調査では、オルニトセルカスのいくつかの種を含む多数の熱帯性渦鞭毛藻種の存在が確認された。[5]これらの研究を合わせると、渦鞭毛藻種の変化を特定することで、韓国海域の植物プランクトン群集の変化が確認され、2番目の論文では最初の論文を検証するとともに、変化の範囲を広げた。著者らは、これらの傾向は地球温暖化による海面温度の上昇の結果である可能性があると示唆している。[5] [29]そのため、オルニトセルカス種は、他の環境データと組み合わせることで、気候変動、特に海洋生態系の変化の指標種および証拠として使用できる可能性がある。[5]
インド産オイルサーディン（Sardinella longiceps）は、インドで最も重要な商業魚の一つです。 [ 30]これらの魚は、特に底生動物のオルニトセルカス を大量に捕食することが知られています（この研究はマンガロール沖で実施されました）。[31]そのため、食物連鎖のつながりとしての オルニトセルカスの福祉は商業的な意味合いを持っています。
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