トリコデスミウム

トリコデスミウム
グレートバリアリーフ沖のトリコデスミウムの大発生
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シアノバクテリア
クラス：	藍藻類
注文：	オシラトリアル
家族：	ミクロコレア科
属:	トリコデスミウム ・エーレンベルグ ex ゴモント、1892

トリコデスミウムは、シーソーダストとも呼ばれる糸状 シアノバクテリアの属です。栄養分の少ない熱帯および亜熱帯の海水（特にオーストラリア周辺とに生息し、紅海ではキャプテン・クックが初めて報告しました。トリコデスミウムはジアゾ栄養生物ですつまり、大気中の窒素を他の生物が利用する栄養素であるアンモニウムに固定します。トリコデスミウムは、世界中の海洋システムにおける窒素固定のほぼ半分を占めるほどの規模で窒素を固定していると考えられています。 ^[1] トリコデスミウムは、異胞子を使用せずに好気条件下で日光下で窒素を固定できる唯一のジアゾ栄養生物です。 ^[2]

トリコデスミウムは、数十から数百の細胞が連なった個別の糸状体として、または数十から数百の糸状体が集まった群体として生息する。^[3]これらの群体は肉眼で確認でき、時には大群を形成し、表層水で広範囲に広がることがある。これらの大規模な大群は、「海のおがくず/麦わら」として広く知られるようになった。紅海の同名の色素のほとんどは、トリコデスミウム・エリスラエウムの対応する色素によるものである。トリコデスミウムの群体は、細菌、珪藻類、渦鞭毛藻類、原生動物、およびカイアシ類（主な捕食者）を含む多くの小さな海洋生物に擬似底生基質を提供し、このようにして、この属は複雑な微小環境を支えることができる。

現在、トリコデスミウム属には9つの種が認められている：^[4]

• Trichodesmium clevei (J.Schmidt) Anagnostidis & Komárek
• トリコデスミウム・コントルタム （ウィレexO.キルヒナー）ウィレ^[5]
• トリコデスミウム・エリスラエウム・ エーレンベルグ・エクス・ゴモント^[6]
• トリコデスミウム・ヒルデブランティ ・ゴモント^[7]
• トリコデスミウム・イワノフィアヌム・ ナイガード
• トリコデスミウム ラクストレ クレバーン
• Trichodesmium lenticulare (Lemmermann) Anagnostidis & Komárek
• トリコデスミウム・スコボイデウム A.HSLucas
• トリコデスミウム・ティバウティ・ ゴモント^[7]

1830 年に Ehrenberg によって記載されたTrichodesmium erythraeumは、この属の選抜基準種です。T . erythraeum は、大発生時に紅海の海水を変色させる原因となる種です。これは、この属でこれまでに配列された唯一のゲノムであり、ほとんどの実験室研究の焦点となっています ( Trichodesmium IMS 101)。

ほとんどのシアノバクテリアと同様に、トリコデスミウムはグラム陰性細胞壁を持っています。他のジアゾ栄養性の糸状シアノバクテリアとは異なり、トリコデスミウムは異胞子（窒素固定性糸状シアノバクテリアの一部に見られる、窒素固定酵素ニトロゲナーゼを酸素から保護する構造）を持っていません。これは日光の下で窒素を固定する糸状シアノバクテリアに特有の特徴です。光合成は、他のジアゾ栄養性細菌の異胞子内に通常見られる、集光性フィコビリタンパク質であるフィコエリトリンを使用して行われます。

トリコデスミウムは、局所的に積み重ねられたチラコイドではなく、積み重ねられていないチラコイドを細胞全体に持っています。トリコデスミウムは高度に空胞化しており、空胞の内容とサイズは日周変動を示します。大きなガス小胞（T. erythaeumで見られるように周辺に沿って、またはT. thiebautiiで見られるように細胞全体に分散して見られます）により、トリコデスミウムは水柱内の浮力を調節することができます。これらのガス小胞は、おそらく水柱内で最大 100～200 m の高圧に耐えることができ、トリコデスミウムは水柱内を垂直に移動して栄養素を採取することができます。^[8]

N _{2 は}大気中に最も多く存在する化学物質です。しかし、二原子窒素はほとんどの生物学的プロセスに利用できません。窒素固定は、大気中の二原子窒素をアンモニウムや窒素酸化物などの生物学的に利用可能な形態の窒素に変換するプロセスです。このプロセスでは、窒素原子間の三重結合を切断するために、かなりの量のエネルギー（ ATPの形で）が必要です。 ^[9]

トリコデスミウムは海洋遠洋系における 主要な窒素固定菌であり^[8]、生息する栄養分の乏しい水域における「新しい」窒素の重要な供給源である。トリコデスミウムによる窒素固定の全球入力は、年間約 60～80 Tg (メガトンまたは 10 ^{12グラム) N であると推定されている[1] 。}トリコデスミウムの窒素固定は、プロセスが酸素生成 (光合成^[2]による) と同時に起こるため、窒素固定菌の中では独特である。他のシアノバクテリアでは、N ₂と CO _{2 の}還元は空間的 (敏感な窒素固定酵素を酸素から保護するためにヘテロシストを使用) または時間的に分離されている。しかし、トリコデスミウムにはヘテロシストがなく、窒素固定は日中にピークを迎える (朝に始まる日周フラックスに従い、正午に最大固定率に達し、夜間に活動を停止する)。^[8]この謎が初めて認識されて以来、トリコデスミウムは、 2つのプロセスを区別する明らかな構造がないまま、酸素生成の存在下で窒素固定がどのように起こるのかを解明しようとする多くの研究の焦点となってきました。

阻害剤研究では、この生物の窒素固定には光化学系IIの活性が不可欠であることも明らかになった。一見すると、窒素固定を担う酵素であるニトロゲナーゼが酸素によって不可逆的に阻害されるため、このすべてが矛盾しているように見える。しかし、トリコデスミウムはメーラー反応を行うことで窒素固定に光合成を利用しており、この反応ではPSIの後にPSIIによって生成された酸素が再び還元される。窒素固定のための光合成のこの調節には、集光アンテナであるフィコビリソームとPSIおよびPSIIとの急速に可逆的な結合が関与している。^[10]

トリコデスミウムは貧栄養水域、特に水が穏やかで混合層の深さが浅い（約100メートル）場合に見られます。^[13] トリコデスミウムは主に20～34℃の水中に生息し、熱帯および亜熱帯の海洋の西境界流でよく見られます。^{[13]窒素の少ない水域ではその存在がより顕著で、ブルームが形成されて大きな}トリコデスミウムのコロニーが表面に閉じ込められると簡単に見ることができます。 ^[14]

トリコデスミウムはジアゾ栄養生物として海洋生態系の新たな窒素の大部分を供給しており、年間60～80Tgの窒素を生産していると推定されています。^[10]トリコデスミウムによって固定された窒素は、細胞によって直接使用されるか、草食動物を通じて食物連鎖に入り、溶解プールに放出されるか、深海に輸出されます。^[9]

真核植物プランクトンと比較すると、トリコデスミウムは成長速度が遅い。これは、高エネルギーだが栄養分の少ない貧栄養水域での生存に適応したためではないかと推測されている。成長速度は水中の鉄分とリン酸の濃度によって制限される。これらの制限栄養素を得るために、トリコデスミウムはガス胞を使って浮力を調節し、水柱全体を垂直に移動して栄養素を収穫することができる。^[13]

トリコデスミウムの様々な種は、形成されるコロニーの形態と構造に基づいて説明されています。コロニーは、数個から数百個の毛状突起の集合体で構成され、平行に並ぶと紡錘形（「タフト」と呼ばれる）コロニーを形成し、放射状に並ぶと球形（「パフ」と呼ばれる）コロニーを形成します。^[8]

トリコデスミウムのコロニーは、細菌、真菌、珪藻類、カイアシ類、ホヤ類、ヒドロ虫類、原生動物など、他の生物と高いレベルで共生関係にあることが分かっています。これらのコロニーは、表層水域で隠れ場所、浮力、そしておそらくは食料源を提供している可能性があります。これらの共生関係のほとんどは共生関係にあるようで、トリコデスミウムは基質と栄養を提供し、コロニー内に生息する生物から明らかな利益を得ていません。^[15]

トリコデスミウムは、一本の糸状体として生きることと、群体として生きることの間で移行することができます。これらの異なる形態は、トリコデスミウムが環境と相互作用する方法に影響を与えます。形態の切り替えは、それぞれの形態で存在することのメリットとコストが異なることを示し、科学者が、ある形態から別の形態への移行が必要な理由を理解するのに役立ちます。^[16]トリコーム、つまり自由に浮遊する一本の糸状体は、群体とは対照的に窒素固定率が高いです。^[17]鉄とリンが環境中で制限されている場合、糸状のトリコデスミウムは刺激されて一緒に集まり、群体を形成します。^[18]捕食や栄養素固定のための呼吸速度などの環境要因が作用している場合、群体はトリコームよりも優位に立つことができます。^[19]群体のサイズは、光合成の過程で酸素が影響するため、環境の酸素含有量とも関連しています。^[20]

トリコデスミウムのコロニーは微生物的に多様であり、複数のエピビオント細菌が単一のコロニーを形成するホロビオントであると考えられている。^[21]これらのホロビオントでは、トリコデスミウムがコアホストであるが、ホロビオントコロニーの微生物多様性は、その生態学的相互作用の重要な部分である。^[22]トリコデスミウムマイクロバイオームのエピビオント細菌の例には、ジアゾ栄養生物や、リケリアなどのいくつかのシアノバクテリア種が含まれる。^{[23]ホロビオントコロニー内の} トリコデスミウムとエピビオント細菌は、鉄などの制限栄養素を塵から動員できる相利共生的な相互作用を行う可能性がある。^[24]トリコームが一緒に蓄積し始めると、生物とのその他の相互作用が発生する。トリコデスミウムのコロニーが大量に集まると、海洋の局所的な空間で他の微生物の成長に影響を与える可能性のある植物毒を生成する可能性がある。^[25]

トリコデスミウムは、表面水で目に見えるほど大きなブルームを形成します。ブルームは、バルト海、紅海、カリブ海、インド洋、北大西洋、南大西洋、北太平洋、オーストラリア沖で報告されています。^[26]最も初期のブルームの 1 つは、E. デュポンによって紅海で報告されたもので、水面が赤みがかった色に変わることで注目されました。このブルームは約 256 海里に及んだと言われています。ほとんどのブルームは数キロメートルの長さで、1 か月から数ヶ月続きます。ブルームは沿岸水域または海洋水域で発生する可能性があり、最も頻繁に発生するのは、水がしばらく静止し、表面温度が 27 °C を超えたときです。^[27]

トリコデスミウムの大発生は、炭素、窒素、その他の栄養素を環境に放出します。トリコデスミウムのいくつかの種は、一部のカイアシ類、魚、カキの死亡を引き起こす毒素を放出することが示されています。また、トリコデスミウムの大発生中に毒素を蓄積した魚を摂取した人間は、ブルームによって毒素を放出され、ニシン中毒を引き起こすと言われています。これらのブルームのより大きな影響は、海洋生態系にとって重要である可能性があり、多くの研究の源となっています。^{[10]ブルームは、反射率の高いガス胞により}トリコデスミウムの大発生が容易に検出できる衛星画像を使用して追跡されます。^[28]

今後数年間、人為的影響によりブルームが増加すると予想されています。環境へのリン酸の負荷（肥料汚染、廃棄物処理、養殖による）により、リン酸の不足に伴う成長制約が軽減され、ブルームの発生が増加する可能性があります。 ^{[14]同様に、地球温暖化により成層化が進み、混合層の深さが浅くなると予測されています。これらの要因は両方とも}トリコデスミウムのブルームと関連しており、将来的にブルームの発生が増加する可能性もあります。^[10]

• kana, TM (1993) Trichodesmium thiebautiiの急速な酸素循環。陸水学と海洋学 38 : 18–24.
• Berman -Frank, I., Lundgren, P., Chen, Y.-B., Küpper, H., Kolber, Z., Bergman, B., Falkowski, P. (2001) 海洋シアノバクテリアTrichodesmiumにおける窒素固定と酸素発生型光合成の分離。Science 294 : 1534–1537。
• Küpper, H., Ferimazova, N., Šetlík, I., Berman-Frank, I. (2004) Trichodesmiumの信号機：クロロフィル蛍光運動顕微鏡による窒素固定のための光合成の調節の研究。植物生理学 135 : 2120–2133。

WikispeciesにはTrichodesmiumに関する情報があります。

• 南カリフォルニア大学の海洋生物地球化学研究所によるトリコデスミウムに関する出版物。2012年11月26日にWayback Machineにアーカイブされました。
• チャールズ・ダーウィンによるトリコデスミウムの繁茂地帯を航海する様子の記述
• フロリダ州のトリコデスミウム — 2004 年、フロリダ州魚類野生生物保護委員会魚類野生生物研究所