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| リシェリア | |
|---|---|
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シアノバクテリア |
| クラス： | 藍藻類 |
| 注文： | ノウゼンカズラ目 |
| 家族： | ネンジュモ科 |
| 属: | リシェリア ・J・シュミット |
| 種： | R.イントラセルラリス
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| 二名法名 | |
| リケリア・イントラセルラリス チョーステンフェルト 元 J.シュミット、1901 年
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リケリア属は、窒素固定性、糸状性、異胞子性、シアノバクテリアの属です。この属には、リケリア イントラセルラリスという1 種の種が含まれます。この属は、自由生活生物として、また世界中の海洋に分布する最大 13 種の珪藻類の共生生物として存在します。共生生物として、リケリアは、珪藻類の細胞膜と細胞壁の間の細胞周縁部空間内で、着生的に、また内部共生生物として共生することができます。
形態学
リケリアは、無数の植物種から生える細い毛のような構造である毛状突起と呼ばれる糸状体で構成されていますが、海洋環境で自由生活生物として存在することはまれです。[1] [2]リケリアが各珪藻宿主に対して持つ毛状突起 の数は異なります。[3]毛状突起は、窒素固定と宿主珪藻との栄養交換の役割を果たします。[2]様々な珪藻共生生物の中でのリケリアの位置は完全にはわかっていませんが、一般的には珪藻の原形質膜と殻の間の細胞周腔内であると考えられています。[4] [5]リケリアの毛状突起は、異胞細胞と栄養細胞の2種類の細胞で構成されています。異胞細胞は窒素固定が行われる末端の単一細胞であり、毛状突起の残りの部分は光合成が行われる栄養細胞で構成されています。[2]リケリアには、多くの栄養細胞と末端異胞子からなるものもあれば、末端異胞子のみからなるものもある。[3]異胞子は厚い糖脂質層を特徴とし、酸素が窒素固定を妨げる能力を最小限に抑える。[2]酸素は窒素固定酵素に結合してシアノバクテリアの窒素固定能力を阻害するため、これはリケリアの機能にとって重要である。 [2]異胞子は分裂しないが、栄養細胞は分裂する。[2]リケリアは宿主の珪藻類の中にいる間も光合成を活発に行い、これは同様の共生生物ではやや珍しい行動である。[2]
共生
窒素固定と共生
窒素固定は海洋生態系における重要な生物学的プロセスである。世界の海洋の多くの地域では、硝酸塩やアンモニウムなどの無機窒素の利用可能性が光合成速度（一次生産性）を制限している。したがって、窒素を固定するために他の生物（多くの場合シアノバクテリア）と共生関係を形成する生物は有利になり得る。多くのシアノバクテリアでは、窒素固定は異胞子と呼ばれる特殊な細胞で行われる。リケリア属のシアノバクテリアは、窒素ガスを有機窒素に固定することができるシアノバクテリアの一例である。[ 6 ]その後、有機窒素はシアノバクテリアから共生関係にある珪藻類に伝達される。[6]この窒素伝達の証拠は複数回観察されており、この関係は珪藻類内に存在するリケリア細胞と珪藻類自体の両方に利益をもたらす。例えば、珪藻類内部のシアノバクテリアの成長が促進され、呼吸によって二酸化炭素が放出され、珪藻類はそれを光合成に利用します。珪藻類はシアノバクテリアによって窒素が固定されることにより、成長が促進されるという恩恵を受けます。[1]この共生関係の存在により、珪藻類は窒素が制限される環境でも生き残ることができます。[1]
宿主特異性
Richeliaの宿主特異性と宿主内での位置は、共生 生物のゲノム進化に関連している。分類学的および形態学的に関連する生物であっても、珪藻類宿主の好みと 宿主内での位置は異なる。[7]これらの違いは通常、共生生物が典型的にどの宿主に生息するかによって決まる。例えば、 HemiaulusとRicheliaの共生では、 RicheliaはHemiaulusの珪質殻の中に生息する。Richeliaは、アンモニウムトランスポーター、硝酸塩および亜硝酸塩還元酵素、グルタミン酸シンターゼなどの主要な窒素代謝酵素およびトランスポーターを欠いている。また、ゲノム合理化理論に従っていると思われる縮小ゲノムを持っている。Hemiaulusは、これらの酵素およびトランスポーターすべてをコードする遺伝子を持っているが、 Richeliaに存在する窒素固定遺伝子を欠いている。これにより、宿主は共生生物を補完することができ、またその逆も可能となり、宿主と共生生物のゲノム進化に従った宿主特異性が得られる。[7]
遺伝子発現の調整
昼夜サイクルは、ジアゾ栄養生物とその珪藻宿主との間の資源交換と細胞分裂の調整に役割を果たしている可能性がある。光合成、窒素固定、および資源獲得に関連する遺伝子は、リケリアにおいてその発現パターンにおいて昼夜の変動を示す。珪藻宿主における窒素吸収、代謝、および炭素輸送遺伝子発現は、リケリアにおける窒素固定遺伝子発現と同期しているようであり、窒素と炭素の調整された交換を示唆している。共生生物と宿主細胞の生理機能は、特に一日の時間に関して、調整され、互いに強く依存していると考えられている。[8]
分類
属名リシュリアは、デンマーク海軍士官、実業家で、後にシャム海軍提督、タイ王国海軍大臣となったアンドレアス・デュ・プレシ・ド・リシュリュー（1852年 - 1932年）にちなんで名付けられた。[9]
この属はヴィデンスクのエルンスト・ヨハネス・シュミットによって境界付けられた。メデル。ダンスク自然主義者。フォーレン。 Kjøbenhavn 1901、1901 年の 146 および 149 ページ。
種の関連性
研究では最大13種のリケリアが特定されているが、それらの特定のうちどれだけが正確であったかについては議論がある。 [10]
確認されており、最もよく知られている 珪藻類とリケリアの 共生関係は次のとおりです。
- リゾソレニア（珪藻）-リケリア 共生は珪藻 細胞内で起こる。細胞膜の外側の細胞周腔に位置する[11] [12]
- ヘミアウルス（珪藻）-リケリア 共生も珪藻 細胞内で起こる。正確な場所は現在不明である。[12] ヘミアウルス-リケリア 共生は、特に移行水域ではトリコデスミウムと関連することが多い。 [13]
- ケイトセロス（珪藻類）とリケリアの間にも共生関係の別の形が見つかっているが、これは稀なようだ。[14]
ライフサイクル
珪藻類の宿主内
リケリアは、宿主 珪藻類の中で最も一般的に見られ、最もよく理解されている。珪藻類内でのそのライフサイクルのほとんどにおいて、リケリア細胞の向きは変化せず[15]、末端異質細胞は最も近い珪藻の弁に向かって向きを固定している。[4] [15]この向きが変化するのはこのリケリアの 毛状突起の分離と移動の間だけである。[15]この分離と移動は、宿主珪藻類が娘細胞を生成する際に、共生生物を新しい娘細胞に提供するために、宿主珪藻類の成長と分裂と同時に起こると推定されている。リケリアの毛状突起が娘細胞に移行することは分裂前に起こり得るが、この方法は宿主珪藻類のサイズが徐々に縮小するため栄養成長を制限するため、最終的には終了する。死んでいる、または死につつある珪藻類の中には、拡大して丸みを帯びた栄養細胞を持つものもあれば、宿主とともに崩壊して死に始めるものもあり、珪藻殻の毛状の開口部から出現し、おそらく自由生活性のリケリアになるものもある。[4]
自由生活
リケリア細胞は海洋環境で自由生活生物として存在することができるが、めったに観察されない。また、共生菌を持たない珪藻が自由生活のリケリアによってどのように定着するかは不明であるが、リケリア細胞が定着していない珪藻に直接侵入するなど、いくつかのメカニズムが仮説されている。また、リケリア細胞は補助胞子細胞と関連している可能性があり、または有性生殖中に毛状突起が補助胞子に運ばれるときに珪藻に侵入する可能性があるという仮説もある。リケリア細胞は栄養細胞の肥大の際に珪藻に定着することもある。 [4]
分布
リケリア属のシアノバクテリアは、主に海洋の窒素が制限された地域で珪藻類と共生している。 [2]この分布パターンは、リケリアがさまざまな珪藻類と共生関係を築き、成長を制限する窒素を珪藻類に提供するためである。[ 2 ]他のジアゾ栄養生物と同様に、リケリア細胞は、栄養の湧昇により生産性の高い赤道地域では存在量が少なく、硝酸塩濃度が低く珪藻類の成長を制限する非生産的な亜熱帯地域では存在量が多い。[16]
リケリアの分布に関する定量的な分析は、新たな研究分野となっている。[16]これまでのところ、宿主と関連するジアゾ栄養生物の誤認や、全体としての共生関係の実証の問題により、多くの観察が批判の対象となってきた。 [17]
世界の海洋
リケリアは、太平洋、大西洋、アマゾン川の プルーム、地中海に広く分布しています。[16] [18]リケリアは、トリコデスミウム属のシアノバクテリア、カンディダトゥス・アテロシアノバクテリウム・タラッサ（旧称UCYN-A）、UCYN-Bなどの他のジアゾ栄養生物と同様の分布を示しており、熱帯の海洋の多くで豊富に生息していますが、異なる分類群の相対的な存在量はさまざまです。 [16]リケリア細胞の豊富さは、地域全体のさまざまな環境条件によっても異なります。 [16 ]リケリアは、他のジアゾ栄養生物と比較すると、深度が深くなるほど存在量が少なくなります。[16]アマゾン川のプルームで見られるような暖かくケイ酸塩が豊富な条件では、リケリアは高い成長率を実現します。[16]リケリア細胞も無機窒素が増加すると存在量が減少する。これは、硝酸塩濃度が高いと競争上不利になるためである。[16]しかし、他のジアゾ栄養生物とは異なり、リケリア細胞はリン酸レベルが高くても存在量が減少しない。[16]リケリア細胞の数は、二窒素ガスを固定するために必要な酵素窒素固定酵素の鉄要件により、鉄の利用可能性にも依存する。 [16]放牧も、世界中の海洋のさまざまな地域でジアゾ栄養生物の存在量に影響を与える要因である。[19]
地中海
Richeliaは、Rhizosolenia spp.やHemiaulus spp.などの珪藻類と共生している。 [18 ] RicheliaはHemiaulus spp.の存在と高い相関関係があり、Rhizosolenia spp.の存在と散発的に相関関係にあることがわかっている。[18] 2006年に東地中海で採取されたRichelia の最高数は、沿岸地域で6月と10月に50ヘテロシストL −1、遠洋地域で6月と11月に50ヘテロシストL −1であった。 [ 18]これらのピークは、各地域で混合層の深さが深くなる時期に発生する。[18] RicheliaとHemiaulus hauckiiは、昼行性および夜間の採取において、沿岸地域と遠洋地域の両方で一年中一緒に発見されており、この共生ペアはRicheliaの他の宿主オプションよりも進化上の利点を持っていることが示唆されている。[3] [18]東地中海はジブラルタル海峡を通じて北大西洋へ大量の栄養分が輸送されるため貧栄養状態にあるため、リケリアは共生関係を形成する珪藻類に重要な窒素固定能力を提供する。現在入手可能なサンプリング実験結果に基づくと、自由生活するリケリアは東地中海には存在しないと考えられる。東地中海の水柱では、リケリアはnifH遺伝子を発現する主要な昼行性生物である。東地中海の沿岸水柱と遠洋水柱の間には異所性種分化の例が観察されている。これら2つの地域は、リケリアのnifH発現細胞の異なる系統群を有しており、これは、海底の傾斜によって引き起こされる水文学的障壁によって2つの地域が互いに制限されているためであると仮定されている。 大陸棚[18 ]
西部/南西部太平洋
リケリアは、西太平洋でChaetoceros CompressusとRhizosolenia cleveiの着生植物として発見されています。リケリアの糸状体はRhizosolenia cleveiから分離し、その後Chaetoceros Compressusの共生者になる可能性があると仮説されています。これは、リケリアとChaetoceros Compressusの共生が、リケリアとRhizosolenia cleveiの共生の発生に続いて発見されたことから示唆されています。[17]
黒潮
黒潮におけるリケリアの分布は、海流の断面と時期によって異なります。海流の物理的および水文条件は年間を通じて変化し、細菌や珪藻のコロニーの成長に変化をもたらします。5 月の状況は、7 月よりも海流の狭い領域での成長を制限します。この地域は春と夏の両方を通じて硝酸塩濃度が低く、7 月は表層水の硝酸塩レベルが最も低くなります。Chaetoceros compressedusのコロニーあたりのリケリア糸の数は、5 月から 11 月の間は 4 から 9 の範囲で、7 月に最大になります。リケリアとChaetoceros compressedusの共生は7 月に最大になり、10 コロニー L −1になります。リケリアとRhizosolenia cleveiの共生も7月に最大になり、30 コロニー L −1になります。
スールー海
リケリアとキートセロス・ コンプレッサスの共生も南スールー海で観察されている。これは表層水の窒素濃度が0.1μM未満で窒素制限条件を引き起こすためである。[17]
インド洋
リケリアはインド洋でChaetoceros compressedusの着生植物として発見されている。[17]
西部熱帯大西洋
窒素固定とシアノバクテリア-珪藻類の 共生は、表面硝酸塩の低濃度条件により、アマゾン川の淡水層で起こる。これらの窒素制限地域では、リケリアは Rhizosolenia cleveiおよびHemiaulus sppと共生しているのが見られる。リケリアとH. hauckiiの共生は、主にこの地域の深部と表面全体で見られる。リケリアとH. hauckiiの共生は、アマゾン川の流出口から北西に行くほど豊富である。塩分濃度とリケリア共生の豊富さの間には正の相関関係が見られる。[17]
参考文献
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