アゾラ

アゾラ（一般的には蚊シダ、水シダ、妖精苔とも呼ばれる）は、サルビニア科に属する7種の水生シダの属である。形態は極めて退化しており特殊化しており、他のシダとは大きく異なる外観を持ち、コケ類やアオウキクサに似ている。アゾラ・フィリキュロイデスは、参照ゲノムが公開されている2種のシダのうちの1種である。 ^{[ 3 ]}この属は始新世に非常に繁殖し（そして大量の炭素を吸収した）、現在まで続く地球規模の寒冷化を引き起こしたと考えられている。 ^{[ 4 ]}

アゾラは、本来の生息地ではない地域では侵略的外来植物として定着する可能性がある。そのような状況では、酸素を消費し、水面を覆って水中植物の光合成を不可能にすることで、水生生態系と生物多様性を大きく変化させる可能性がある。 ^{[ 5 ]}

アゾラの系統発生^{[ 6 ] [ 7 ]}

その他の種にはA. mexicanaが含まれる。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

化石記録からは少なくとも6種の絶滅種が知られている。

• Azolla intertrappea Sahni & HS Rao、1934 (始新世、インド) ^{[ 12 ]}
• Azolla berryi Brown , 1934 (始新世、グリーンリバー層、ワイオミング州) ^{[ 12 ]}
• Azolla prisca Chandler & Reid , 1926 (漸新世、ロンドン粘土、ワイト島) ^{[ 12 ]}
• Azolla tertiaria Berry、1927 (鮮新世、エスメラルダ層、ネバダ州) ^{[ 12 ]}
• Azolla primaeva ( Penhallow ) Arnold , 1955 (始新世、アレンビー層、ブリティッシュコロンビア州) ^{[ 12 ]}
• Azolla boliviensis Vajda & McLoughlin , 2005 (マーストリヒチアン期～暁新世、ボリビアのエスラボアクテン層およびフローラ層 ) ^{[ 13 ]}

アゾラは、生育条件にもよりますが、1.9日でバイオマスを倍増できる非常に生産性の高い植物です。 ^{[ 14 ]}この植物は、アジアの水田で1ヘクタールあたり8～10トンの生重量に達することがあります。インドでは、 A. pinnataで37.8トンの生重量/ha（乾燥重量2.78トン/ha）が報告されています。^{[ 15 ]} 

アゾラは、多数の小さくて密に重なり合った鱗状の葉によって水面に浮かび、根は水中に垂れ下がっています。アゾラは、宿主の細胞外に生息し、大気中の窒素を固定するシアノバクテリアであるアナベナ・アゾラエ^{[注1 ]}と共生関係を形成しています。^{[ 16 ]}アゾラの成長を制限する典型的な要因はリンです。したがって、富栄養化や化学物質の流出などによるリンの過剰は、しばしばアゾラの大量発生につながります。他の既知の植物とは異なり、アゾラの共生微生物は世代から世代へと直接伝達されます。A .アゾラエは、その遺伝子のいくつかがアゾラの細胞内で失われたか、核に転移したため、宿主に完全に依存しています。 ^{[ 17 ]} 

アゾラの窒素固定能力により、特に東南アジアの一部地域ではバイオ肥料として広く利用されています。この植物は、中国では千年以上にわたって農業生産性の向上に利用されてきました。春に水田に水を張ると、アゾラを植えることができ、アゾラはすぐに増殖して水を覆い、雑草を抑制します。このアゾラが枯死して腐敗した植物体は、イネのために水中に窒素を放出し、1ヘクタールあたり年間最大9トンのタンパク質を供給します。 ^{[ 18 ]}

アゾラは世界の多くの地域で雑草として繁殖し、一部の水域を完全に覆っています。アゾラは蚊の幼虫の生存率を低下させますが、^{[ 19 ]}蚊がシダの被覆を突き破って水中に卵を産むことができないため、この植物は「蚊シダ」という通称で呼ばれています。^{[ 20 ]}

ほとんどの種は、強い日光や極端な温度などさまざまなストレスに反応して大量のデオキシアントシアニンを生成することができ、 ^{[ 21 ]}水面が鮮やかな赤い絨毯で覆われているように見える。^{[ 22 ] [ 23 ]}草食動物の摂食はデオキシアントシアニンの蓄積を誘発し、葉状体中の多価不飽和脂肪酸の割合を減少させ、その結果、葉状体の嗜好性と栄養価を低下させる。^{[ 24 ]}

アゾラは長期間の凍結を伴う冬を生き延びることができないため、高緯度地域では雑草となるほど定着できないため、観賞植物として栽培されることが多い。また、塩分にも耐性がなく、通常の植物は1～1.6‰を超える塩分濃度では生存できず、順応させた個体でも5.5‰を超える塩分濃度の水で栽培すると死んでしまう。^{[ 25 ] [ 4 ]}

アカウキクサは有性生殖と、分裂による無性生殖の両方を行う。

すべてのシダ植物と同様に、有性生殖によって胞子が形成されますが、このグループの他のメンバーとは異なり、アゾラは異形胞子性で、2種類の胞子を生成します。夏の間、枝の下面に胞子果と呼ばれる多数の球状構造が形成されます。雄胞子果は緑色または赤色で、昆虫やクモの卵塊のように見えます。直径は2ミリメートルで、多数の雄胞子嚢を持っています。雄胞子（小胞子）は非常に小さく、各小胞子嚢内で生成されます。小胞子は塊状体と呼ばれる塊に付着する傾向があります。^{[ 12 ]}

雌性胞子果は雄性胞子果よりもはるかに小さく、胞子嚢が1つと機能胞子が1つ含まれています。雌性胞子は雄性胞子よりもかなり大きいため、大胞子と呼ばれます。

アゾラには、雄胞子と雌胞子の内部で発達する微小な雄性配偶体と雌性配偶体がある。雌性配偶体は大胞子から突き出ており、それぞれ1つの卵を含む少数の造卵器を持つ。小胞子は、8個の遊泳精子を生成する単一の造精器を持つ雄性配偶体を形成する。^{[ 27 ]}雄胞子の塊にある棘のあるグロキディウムは、雌大胞子に付着し、受精を促進する。

このシダは、イギリスを含む世界の他の地域にも導入され、一部の地域では害草となっています。本来は熱帯植物ですが、より寒い気候にも適応しています。アゾラ・フィリキュロイデスは、 -22 °C (-8 °F)という低温でも生き延びることができ、生育面に薄い氷の層ができても生き延びることができるため、特に侵略的です。A . フィリキュロイデスは、根茎 (根系) の断片化と胞子による散布の両方によって急速に広がります^{[ 5 ]}。理想的な条件下では、約 7〜10 日で表面積や密度を 2 倍にすることができます。^{[ 5 ]}アオウキクサLemna minorとよく似て、A. フィリキュロイデスは、導入された水路や原産地内でも、非生物的条件を変化させることで、他の種を急速に駆逐し、水生生態系を破壊する可能性があります。厚さ30センチメートル（12インチ）にもなるマット状の群落を形成し、水面の最大100％を覆い、在来の魚類、両生類、無脊椎動物が水面に到達するのを妨げ、その旺盛な繁殖によって在来の植生が駆逐される。^{[ 40 ]}   

アゾラは排水からクロム、ニッケル、銅、亜鉛、鉛を除去することができる。また、1～1000 ppmの鉛を含む溶液からも鉛を除去することができる。 ^{[ 41 ]}

• アゾラ財団のウェブサイト
• アゾラ・フィリピンのウェブサイト
• WPアームストロング著「シダとシアノバクテリアの結婚」