グロエオトリキア

グロエオトリキア
	SYTOXで染色したGloeotrichia echinulata
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シアノバクテリア
クラス：	藍藻類
注文：	ノウゼンカズラ目
家族：	グロエオトリキア科
属:	Gloeotricia ; J.Agardh ex Bornet & Flahout、1886

Gloeotrichiaは、Nostocales 目に属する、シアノバクテリアの大型 (~2 mm) 群体属です。^[2]Gloeotrichiaという名前は、顕著な粘液基質を持つ糸状の体の外観に由来しています。Gloeotrichia は世界中の湖で発見され、窒素とリンの循環において重要な役割を果たしていることで知られています。^[2]^[3] Gloeotrichiaは、湖を富栄養化に向かわせ、致命的となる可能性のあるMicrocystin-LR を生成することが示されているため、湖の管理者にとって懸念される属でもあります。^[4]^[5]

形態学

放射状に伸びる真っ直ぐな毛状突起 (鞘のない糸状体) の球状コロニー。各毛状突起には、コロニーの中心近くに基底細胞としてアキネートがあります。アキネートがある場合は、異胞子に隣接しています。一次形態は毛状 (鞘のない糸状体) で、二次形態はコロニーです。粘液質の鞘は、先端で短くなっています。異胞子は通常、球状の外観をしています。毛状突起は、先端領域で先細りになっています。栄養細胞は短く、樽型です。鞘は基底領域でしっかりと付着しています。生殖器官はありません。

種

グロエオトリキア・エキヌラタ
グロエオトリキア・インターメディア
グロエオトリキア・ナタンス
グロエオトリキア・ピスム

類似の属

Rivularia は基質に付着すると形態的に類似したコロニーを形成し、基底に異胞子を持つ放射状の先細りの糸状体を形成すると報告されている。

生息地

淡水シアノバクテリア。北米では、夏の終わりから秋にかけて、Gloeotrichia が多くの遠隔地の貧栄養湖に突然現れます。また、手つかずの北方林流域にある遠隔地の手つかずの湖でも報告されています。最近、 Gloeotrichia は米国ニューイングランドの 27 の「低栄養」湖のうち 26 で発見されました (Carey 他 2012)。

おそらく、コロニーは堆積物の鉱化によってリン酸の一部が放出される底水で発達し、その後、ガス小胞を伸長させてバクテリオプラスムを移動させることで浮力を調整し、風による水流によって水平に分布できるように表面まで浮上します。この堆積物からの「補充」により、夏の半ばから終わりにかけてブルームが形成されます。底生コロニーは比較的同期して浮上し、米国ニューハンプシャー州スナピー湖で逆漏斗トラップで測定したところ、1日あたり最大104コロニー/m2に達しました（Carey et al. 2014）。

Gloeotrichiaがメロプランクトンであり、一年の大半を堆積物の中で過ごすという証拠は、エルケン湖でのメソコズム成長実験から得られています。2000 年 7 月から 2001 年 7 月にかけて、外洋 (遠洋) のコロニーが増加したのに対し、メソコズム (容積 41 L および 300 L) のコロニーは、さまざまな栄養素の組み合わせを追加しても (例外: N、P、Fe の追加) 減少しました (Karlsson-Elfgren 他 2005)。結論は、P に富む堆積物がコロニーの成長を可能にし、7 月のコロニーの浮力が増加することでコロニーが遠洋域に移動するということです。

Gloeotrichiaは、インド西ベンガル州の水田に囲まれた栄養豊富な遠隔湖でも報告されています。ベンガル州に Gloeotrichia が存在すると述べているこの新しく発見された論文は、広く検証されていません。

リン循環

湖にはPの供給源がいくつかあるが、大きな供給源は底質または底生生物にある。^[6]底生生物のPは一般に有機物中に存在するか、鉄などの金属に結合している。^[6]しかし、夏季の水柱の成層により、Pは表水層または上層に循環しない。

Gloeotrichia は、回遊時に底生動物から表水層へリンを輸送するため、湖沼のリン循環に関与していると考えられている。^[6]冬の間、Gloeotrichia はアキネートと呼ばれる休眠細胞を形成し、温度が上昇し始めるとこれが発芽し、群体を形成し始める。^[7]これらの細胞が成長するにつれ、リンなどの栄養素を取り込む。しかし、一般的には必要以上の栄養素を取り込み、栄養素が枯渇した表水層へ回遊するときに備えて蓄える。^[7]^[8]^[3]Gloeotrichiaの細胞が必要とするリンの最小量はおよそ 2.3 g P/mg C だが、実際の取り込み量は 25-500e-6 g/L/日であるのに対し、藻類は通常 1-100e-6 g/L/日である。^[9]グロエオトリキアは、コロニー形成と成長を維持するのに十分なPを蓄えると、浮力を高めて表水層まで浮上するためにガスで満たされた液胞を形成し始めます。^[8]

そこでは、余分な栄養素によってコロニーがさらに成長します。^[9]コロニーは通常、6月下旬から7月にかけて形成されます。^{[7] Gloeotrichiaが移動すると、}Gloeotrichiaによる表水層のPの割合が1％から53％に増加します。^[3]実際、gloeoの移動により、2.25 mg/m^2*日のPフラックスが発生します。^[8]このP量の増加により、Gloeotrichiaは栄養素が枯渇した表水層で他の藻類種に勝つことができます。^[8]

窒素固定

リン循環における役割に加え、Gloeotrichia は湖の窒素 (N) 循環においても重要な役割を果たしている。他の多くのシアノバクテリアと同様に、Gloeotrichia は窒素固定酵素を持っており、これにより窒素を生物学的に利用できない形態 (溶解した N ₂ガス) から生物学的に利用可能なアンモニア(NH ₃ ) に変換することができる。^[10] この窒素固定により、Gloeotrichia は他の植物プランクトンに打ち勝ち、低窒素環境で繁栄することができる。シアノバクテリアの窒素固定は、湖内の生物学的に利用可能な窒素のプールを増やすことで、植物プランクトン群集構造全体にも影響を与える。^[4]この増加は、多くの場合、植物プランクトンの生産を促進し、栄養豊富な環境でよりよく成長する分類群に有利となる。^[4]^[11]

毒素

Gloeotrichia属の特定種の毒素産生に関する研究は限られているが、一部の種は潜在的に有害である。スナピー湖では、Gloeotrichia echinulataがミクロシスチン-LRを産生することが判明しており、これは人間の健康や水生生態系に危険となる可能性がある。^[5] ミクロシスチンは強力なヘプタペプチド肝毒素のグループであり、85種類以上が知られており、様々な水生シアノバクテリア種によって産生される。^[12] Gloeotrichia echinulataは様々な生態系に生息するが、富栄養化して生態学的状態の悪い湖では、大規模で潜在的に危険なブルームを形成する傾向がある。^[13]

参考文献

^ コマレク J、カシュトフスキー J、マレシュ J、ヨハンセン JR (2014)。「多相アプローチを使用したシアノ原核生物 (シアノバクテリア属) 2014 の分類学的分類」(PDF)。プレスリア。86 : 295–335。
^ ab Carey, Cayelan C.; Weathers, Kathleen C.; Cottingham, Kathryn L. (2008-08-01). 「Gloeotrichia echinulata が貧栄養湖で大量発生：富栄養湖からの有益な洞察」Journal of Plankton Research . 30 (8): 893–904. doi : 10.1093/plankt/fbn055 . ISSN 0142-7873.
^ abc ペターソン、カート;ヘルリッツ、エヴァ。イシュトヴァーノヴィチ、ベラ (1993)。ボーア人、PCM。カッペンバーグ、Th. E.;ヴァン・ラーフォルスト、W. (編)。「エルケン湖の堆積物から水へのリンの移動におけるグロエオトリキア・エキヌラータの役割」。堆積物中のリンに関する第 3 回国際ワークショップの議事録。水文学の発展。ドルドレヒト: スプリンガーオランダ: 123–129。土井：10.1007/978-94-011-1598-8_15。ISBN 978-94-011-1598-8。
^ abc Cottingham, Kathryn L. ; Ewing, Holly A.; Greer, Meredith L.; Carey, Cayelan C.; Weathers, Kathleen C. (2015). 「湖の窒素およびリン循環の生物学的推進力としてのシアノバクテリア」. Ecosphere . 6 (1): art1. doi : 10.1890/ES14-00174.1 . hdl : 10919/89390 . ISSN 2150-8925.
^ ab Carey, Cayelan C.; Ewing, Holly A.; Cottingham, Kathryn L .; Weathers, Kathleen C.; Thomas, R. Quinn; Haney, James F. (2012-12-01). 「米国北東部の低栄養湖におけるシアノバクテリアGloeotrichia echinulataの発生と毒性」水生生態学46 (4): 395–409. doi : 10.1007/s10452-012-9409-9. ISSN 1573-5125. S2CID 17199545.
^ abc 「Gloeotrichia に関する FAQ」(PDF)。Belgrade Lakes Association。
^ abc Karlsson Elfgren, Irene (2003). 「アキネート形成シアノバクテリアのライフサイクルに関する研究」(PDF)。ウプサラ大学理工学部による論文の包括的要約– colby.edu 経由。
^ abcd King, Whitney. 「メイン州グレートポンドとロングポンドにおけるGloeotrichia echinulataの影響の分析」www.colby.edu . 2020年5月5日閲覧。
^ ab イシュトヴァーノビッチ、ベラ;カート・ペッターソン。ロドリゴ、マリア A.ピアソン、ドナルド。パディサック、ジュディット。ウィリアム・コロム (1993-01-01)。「グロエオトリキア・エキヌラータ、ユニークなリンの取り込みと生活戦略を持つコロニーシアノバクテリア」。プランクトン研究ジャーナル。15 (5): 531–552。土井：10.1093/プランクト/15.5.531。ISSN 0142-7873。
^ Fay, P. (1992-06-01). 「シアノバクテリアの窒素固定における酸素関係」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 56 (2): 340–373. doi :10.1128/mr.56.2.340-373.1992. ISSN 1092-2172. PMC 372871. PMID 1620069 .
^ Carey, Cayelan C.; Brown, Bryan L.; Cottingham, Kathryn L. (2017). 「シアノバクテリアGloeotrichia echinulataは植物プランクトン群集の安定性とネットワークの複雑さを増加させる」. Ecosphere . 8 (7): e01830. doi : 10.1002/ecs2.1830 . hdl : 10919/85368 . ISSN 2150-8925.
^ Sivonen, Kaarina (2009).微生物学百科事典: シアノバクテリア毒素. アムステルダム: Elsevier Scientific Publ. Co. pp. 290–307. ISBN 9780123739391。
^ A, Napiorkowska-Krzebietke; A, Hutorowicz (2015). 「潜在的に有害なシアノバクテリアGloeotrichia echinulata JS Smith ex Richtの発生に関する物理化学的背景」Journal of Elementology . 20 (2). doi :10.5601/jelem.2014.19.4.756. ISSN 1644-2296.

[1] コマレク J、カシュトフスキー J、マレシュ J、ヨハンセン JR (2014)。「多相アプローチを使用したシアノ原核生物 (シアノバクテリア属) 2014 の分類学的分類」(PDF)。プレスリア。86 : 295–335。

[:5-2] Carey, Cayelan C.; Weathers, Kathleen C.; Cottingham, Kathryn L. (2008-08-01). 「Gloeotrichia echinulata が貧栄養湖で大量発生：富栄養湖からの有益な洞察」Journal of Plankton Research . 30 (8): 893–904. doi : 10.1093/plankt/fbn055 . ISSN 0142-7873.

[:3-3] ペターソン、カート;ヘルリッツ、エヴァ。イシュトヴァーノヴィチ、ベラ (1993)。ボーア人、PCM。カッペンバーグ、Th. E.;ヴァン・ラーフォルスト、W. (編)。「エルケン湖の堆積物から水へのリンの移動におけるグロエオトリキア・エキヌラータの役割」。堆積物中のリンに関する第 3 回国際ワークショップの議事録。水文学の発展。ドルドレヒト: スプリンガーオランダ: 123–129。土井：10.1007/978-94-011-1598-8_15。ISBN 978-94-011-1598-8。

[:7-4] Cottingham, Kathryn L. ; Ewing, Holly A.; Greer, Meredith L.; Carey, Cayelan C.; Weathers, Kathleen C. (2015). 「湖の窒素およびリン循環の生物学的推進力としてのシアノバクテリア」. Ecosphere . 6 (1): art1. doi : 10.1890/ES14-00174.1 . hdl : 10919/89390 . ISSN 2150-8925.

[:6-5] Carey, Cayelan C.; Ewing, Holly A.; Cottingham, Kathryn L .; Weathers, Kathleen C.; Thomas, R. Quinn; Haney, James F. (2012-12-01). 「米国北東部の低栄養湖におけるシアノバクテリアGloeotrichia echinulataの発生と毒性」水生生態学46 (4): 395–409. doi : 10.1007/s10452-012-9409-9. ISSN 1573-5125. S2CID 17199545.

[:0-6] 「Gloeotrichia に関する FAQ」(PDF)。Belgrade Lakes Association。

[:1-7] Karlsson Elfgren, Irene (2003). 「アキネート形成シアノバクテリアのライフサイクルに関する研究」(PDF)。ウプサラ大学理工学部による論文の包括的要約– colby.edu 経由。

[:2-8] King, Whitney. 「メイン州グレートポンドとロングポンドにおけるGloeotrichia echinulataの影響の分析」www.colby.edu . 2020年5月5日閲覧。

[:4-9] イシュトヴァーノビッチ、ベラ;カート・ペッターソン。ロドリゴ、マリア A.ピアソン、ドナルド。パディサック、ジュディット。ウィリアム・コロム (1993-01-01)。「グロエオトリキア・エキヌラータ、ユニークなリンの取り込みと生活戦略を持つコロニーシアノバクテリア」。プランクトン研究ジャーナル。15 (5): 531–552。土井：10.1093/プランクト/15.5.531。ISSN 0142-7873。

[10] Fay, P. (1992-06-01). 「シアノバクテリアの窒素固定における酸素関係」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 56 (2): 340–373. doi :10.1128/mr.56.2.340-373.1992. ISSN 1092-2172. PMC 372871. PMID 1620069 .

[11] Carey, Cayelan C.; Brown, Bryan L.; Cottingham, Kathryn L. (2017). 「シアノバクテリアGloeotrichia echinulataは植物プランクトン群集の安定性とネットワークの複雑さを増加させる」. Ecosphere . 8 (7): e01830. doi : 10.1002/ecs2.1830 . hdl : 10919/85368 . ISSN 2150-8925.

[12] Sivonen, Kaarina (2009).微生物学百科事典: シアノバクテリア毒素. アムステルダム: Elsevier Scientific Publ. Co. pp. 290–307. ISBN 9780123739391。

[13] A, Napiorkowska-Krzebietke; A, Hutorowicz (2015). 「潜在的に有害なシアノバクテリアGloeotrichia echinulata JS Smith ex Richtの発生に関する物理化学的背景」Journal of Elementology . 20 (2). doi :10.5601/jelem.2014.19.4.756. ISSN 1644-2296.