酸素の地質学的歴史

酸素は地球の地殻に最も多く含まれる元素ですが、その反応性の高さから、主に水、二酸化炭素、酸化鉄、ケイ酸塩などの化合物（酸化物）の形で存在します。光合成が発達する前、地球の大気には遊離した二原子酸素（O ₂）は存在しませんでした。^{[2]地質学的[3]}および生物学的プロセスによって少量の酸素が放出されましたが、大気中のメタンや硫化水素などの当時豊富であった還元性ガスや、第一鉄などの表面還元剤との反応により、還元性大気中に蓄積されませんでした。

酸素は、大酸素化イベント（GOE）として知られる古地質学的イベントである新始生代と古原生代境界のおよそ185億年前に、生命誕生以前の大気中に蓄積し始めました。現在の一次生産速度では、今日の酸素濃度は、2,000年で光合成生物によって生成できます。^[4]植物が存在しなかった先カンブリア代では、光合成による酸素生成速度は遅く、達成されたO ₂濃度は今日の10％未満であり、おそらく大きく変動していました。

酸素濃度の上昇は、地球の生物圏に広範囲かつ重大な影響を及ぼした。最も重要なのは、GOEによる酸素の増加と温室効果ガス（特に大気中のメタン）の酸化的減少によって地球が氷河期に陥り、嫌気性微生物の大量絶滅を引き起こしたが、真核生物の進化とその後の複雑な生命体の出現への道を開いたことである。

副産物として_酸素を生成する光合成性原核 生物は^、大気中に自由酸素が初めて蓄積するずっと前から、おそらく35億年前に生息していた。シアノバクテリアが生成した酸素は、還元鉱物、特に第一鉄の風化によって海洋から急速に除去されたと思われる。^{[要出典]この錆びにより、}酸化された第二鉄酸化物が海底に堆積し、縞状鉄鉱床を形成した。こうして、海は錆びて赤くなった。酸素が大気中に少量存在し始めたのは、大酸化イベントが始まる約5000万年前になってからである。^[6]

酸素濃度の初期の変動は生命に直接的な影響を及ぼさず、5億3880万年前のカンブリア紀の初め頃まで大量絶滅は観察されなかった。^[7] O
₂酸素は生命に新たな機会を与えた。好気性代謝は嫌気性代謝よりも効率的であり、酸素の存在は生命が探索する新たな可能性を生み出した。^{[8] [9]}カンブリア紀の初め以来、大気中の酸素濃度は大気容積の15％から35％の間で変動してきた。^[10]山火事によって生成された4億3000万年前の化石化した木炭は、シルル紀の大気中の酸素レベルが現在と同等か、おそらくはそれ以上であったことを示している。^[11]最大の35％に達したのは石炭紀の終わり頃（約3億年前）で、昆虫、ヤスデ、サソリを含むさまざまな節足動物の大型化に寄与した可能性がある。 ^[9]化石燃料の燃焼などの人間の活動は相対的な二酸化炭素濃度に影響を及ぼしますが、はるかに高い酸素濃度への影響はそれほど重要ではありません。^[12]

大酸化事件は、進化の過程に最初の大きな影響を及ぼした。大気中の酸素が急速に増加したため、始生代に存在した主に嫌気性の 微生物 圏は壊滅し、酸素を中和する抗酸化能力を持つ好気性生物だけが野外で繁栄した。^[9]これにより、嫌気性生物と好気性生物の共生が起こり、代謝的に互いに補完し合い、最終的には共生に至り、原生代には真核生物が進化した。真核生物は、生存するために好気呼吸に実際に依存していた。ヒューロニアン氷期が終わった後、地球はボーリング・ビリオンと呼ばれる長い地質学的および気候的安定期に入った。しかし、この長い期間は著しく優生的であり、つまり酸素が乏しく、海洋と大気は著しく硫化物であり、当時の進化は比較的遅く、非常に保守的であった可能性が高い。

退屈な十億年は、新原生代に光合成活動が大幅に増加して終了し、酸素レベルが10～20倍に上昇して、現代の約10分の1になった。この酸素濃度の上昇は、新原生代酸素化イベントまたは「第二次大酸素化イベント」として知られ、シアノバクテリアの窒素固定の進化と真核光合成独立栄養生物（緑藻と紅藻）の出現によって引き起こされたと考えられており、アバロン爆発やカンブリア爆発などの後の大規模な進化的放散に寄与した可能性があるとよく言われている。これらの爆発では、より大型の^[13]だけでなく、より頑丈で運動能力の高い多細胞生物が出現した。酸素の増加に関連する気候変動は、氷河期と絶滅のサイクルも生み出し^[9]、それぞれが生態系の入れ替わりを加速させる混乱を引き起こした。シルル紀とデボン紀には、淡水緑藻から進化した 初期の植物が陸上に定着し、増殖したことで大気中の酸素濃度がさらに増加し​​、石炭紀に史上最高の水準に達しました。

データによると、酸素化イベントの直後に生物容積が100倍以上増加し、地質学的記録の後期には大気中の酸素と最大体サイズの間に中程度の相関関係があることが示されている。^{[13]大気中の酸素濃度が35％に達した}石炭紀に多くの節足動物が大きくなったのは、これらの生物の代謝における拡散の制限的役割によるものとされてきた。^[14]しかし、JBSハルデーンの論文^[15]は、それが昆虫にのみ当てはまると指摘している。しかし、この相関関係の生物学的根拠は確固たるものではなく、多くの証拠が現代の昆虫では酸素濃度がサイズを制限していないことを示している。^[9]生態学的制約は、例えば翼竜、鳥、コウモリなどの飛翔競争者の出現など、石炭紀以降のトンボの小柄なサイズをよりよく説明することができる。^[9]

酸素濃度の上昇は進化の多様化を促す要因の 1 つとして挙げられているが、こうした議論の背後にある生理学的議論は疑わしく、酸素濃度と進化の速度の間に一貫したパターンがあるかどうかは明らかではない。^{[9]酸素と進化の最も有名なつながりは、}スノーボールアース氷河期の最後の終わりに起こったもので、複雑な多細胞生物が化石記録で初めて発見された。酸素濃度が低く、窒素固定が進化する前は、生物学的に利用可能な窒素化合物の供給が限られており、^[16]周期的な「窒素危機」によって海洋が生命にとって住みにくい環境になる可能性があった。^[9]酸素の高濃度は、複雑な生命の進化の前提条件の 1 つに過ぎなかった。^{[9]斉一論の原理に基づくモデル (つまり、現在の海洋のダイナミクスを長い時間にわたって外挿するモデル) は、そのような濃度に達したのは、化石記録に}後生動物が初めて登場する直前だったことを示唆している。 ^[9]さらに、マクロ的な生命を阻害するとされる海洋条件に似た無酸素状態、あるいは化学的に「住みにくい」海洋条件が、カンブリア紀初期から白亜紀後期にかけて断続的に発生していたが、これらの時期の生命体には明らかな影響はなかった。^[9]これは、海洋堆積物に見られる地球化学的特徴が、カンブリア紀以前の大気を異なる形で反映していることを示唆している可能性がある。おそらく、プランクトン食が存在しないことで栄養循環のモードが根本的に異なることが原因である。 ^{[7] [9]}

酸素が豊富な大気は風化によって岩石からリンと鉄を放出し、これらの元素は酸化物として代謝に必要な新しい種の生存に利用できるようになります。^[2]

• 素晴らしい酸素化イベント
• 新原生代酸素化イベント
• シルル紀・デボン紀の陸上革命

• レーン、ニック (2010 年 2 月 5 日)。「最初の呼吸: 地球の 10 億年に及ぶ酸素獲得の闘い」。ニューサイエンティスト。第 2746 号。(サブスクリプションが必要です)
• ジマー、カール（2013年10月3日）。「地球の酸素の謎」ニューヨークタイムズ。
• ワード、ピーター D. (2006)。『Out of Thin Air: 恐竜、鳥、そして地球の太古の大気』ジョセフ・ヘンリー・プレス。ISBN 0-309-10061-5。; 「ピーター・ワード著『Out of Thin Air』のレビュー」。ニューサイエンティスト。