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| カンジダトゥス・アテロシアノバクテリウム・タラッサ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シアノバクテリア |
| クラス： | 藍藻類 |
| 注文： | クロコッカス目 |
| 属: | Ca.アテロシアノバクテリウム |
| 種： | Ca.アテロシアノバクテリウム・タラッサ
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| 二名法名 | |
| カンジダトゥス・アテロシアノバクテリウム・タラッサ トンプソンら、2012 [1]
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| 同義語 | |
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Candidatus Atelocyanobacterium thalassa （UCYN-Aとも呼ばれる）は、世界中の海洋や一部の海域で測定可能な量で一般的に見られる窒素固定シアノバクテリアの一種です。 [1] [2] A. thalassaのメンバーは球形で、直径は1〜2μmです。 [3]生物学的に利用できない大気中の窒素を、他の海洋微生物が利用できる生物学的に利用可能なアンモニウムに固定することで、海洋地域に窒素を 供給します。 [1]
他の多くのシアノバクテリアとは異なり、 A. thalassaのゲノムにはRuBisCO、光合成系II、TCA回路の遺伝子が含まれていません。[4]その結果、A. thalassaは光合成による炭素固定能力を欠いています。シアノバクテリアグループに特有の遺伝子のいくつかは、このグループの進化的子孫であるにもかかわらず、 A. thalassaゲノムに存在しません。 [4]炭素を固定できないA. thalassaは、光合成ピコ真核藻類内で発見された絶対共生生物です。[4]
最も注目すべきは、UCYN-A2亜系統が藻類Braarudosphaera bigelowiiに共生菌として存在し、宿主あたり最低1～2個の共生菌が存在することが観察されている点である。[1] [5] A. thalassaは藻類のために窒素を固定し、藻類は光合成によってA. thalassaに炭素を供給する。 [6] 2024年には、藻類Braarudosphaera bigelowii内に生息するAtelocyanobacterium thalassaが、明確な共生菌というよりもむしろ真の細胞小器官のように振る舞うことが発表され、ニトロプラストと呼ぶことが提案された。[7] [8] A. thalassaは将来、作物の成長と収穫量を改善するために遺伝子組み換えに使用できると考えられている。 [8]
A. thalassaには多くの亜系統があり、広範囲の海洋環境と宿主生物に分布しています。[2] A. thalassaのいくつかの亜系統は貧栄養の海水を好む一方、他の亜系統は沿岸水域を好むようです。 [9] A. thalassaの宿主と宿主の好みについては、まだ多くのことが分かっていません。 [1]
エコロジー
窒素固定
窒素固定は、N 2を生物学的に利用可能な窒素に還元するものであり、水生生態系にとって重要な窒素源です。何十年もの間、窒素固定は大幅に過小評価されていました[引用が必要] 。窒素固定はトリコデスミウムとリケリアによってのみ発生するという仮定から、海洋では窒素の排出量が流入量を上回っているという結論に至りました[引用が必要] 。しかし、研究者らは窒素固定酵素複合体にはさまざまな進化の歴史があることを発見しました[引用が必要] 。ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)の使用により、窒素固定微生物を特定するために培養や顕微鏡検査を行う必要がなくなりました。その結果、 PCR増幅された窒素固定酵素（ nifH ）遺伝子の断片を配列決定することで、トリコデシマム以外の海洋窒素固定微生物が発見されました。窒素固定酵素は窒素固定を触媒する酵素であり、研究ではnifHが海洋のさまざまな部分に広く分布していることが示されています。[10]
1989年に、短いnifH遺伝子配列が発見され[要出典]、15年後に広く分布する珍しいシアノバクテリアであることが明らかになりました。[11]この微生物は当初、「単細胞シアノバクテリアグループA」の略でUCYN-Aと名付けられました。1998年に発表された研究では、太平洋と大西洋で採取された水から直接nifH配列が増幅され、細菌、単細胞シアノバクテリアnifH、トリコデスミウム、珪藻共生生物に由来することが示されました。[12] nifH遺伝子を標的とした培養非依存PCRと定量PCR（qPCR）を使用した研究により、A. thalassaは多くの海洋地域に分布していることが判明し、海洋プランクトンにはこれまで考えられていたよりも広範囲の窒素固定微生物が含まれていることが示されました。
生息地
A. thalassaの分布は世界中に広がっており、北海、地中海、アドリア海、紅海、アラビア海、南シナ海、珊瑚海など世界中の海域で確認されています。[13]このことは、窒素固定におけるその重要な役割をさらに裏付けています。[13] A. thalassa はどこにでも生息していますが、その生息数は温度や栄養素などのさまざまな非生物的要因によって大きく制御されています。[14]研究によると、他の窒素固定菌と比較して、より冷たい水域に生息することが示されています。[15]
A. thalassa にはUCYN-A1、UCYN-A2、UCYN-A3、UCYN-A4の 4 つの亜系統が定義されており、研究により、これらのグループが異なる海洋環境に適応していることが示されています。 [2] UCYN-A1 と UCYN-A3 は外洋の貧栄養水域で共存します。一方、UCYN-A2 と UCYN-A4 は沿岸水域で共存します。[2] [9] UCYN-A2 は、通常、高緯度の温帯沿岸水域で見つかります。さらに、沿岸水域で UCYN-A4 と共存しているのも見つかります。UCYN-A3 は亜熱帯の外洋の表面に多く存在することがわかりました。また、これまでのところ、UCYN-A3 が共存しているのは UCYN-A1 とのみであることがわかっています。
代謝
絶対光従属栄養生物
アテロシアノバクテリウム・タラッサは光従属栄養生物に分類される。完全なゲノム解析により、ゲノムサイズが1.44メガベースに縮小されていること、およびシアノバクテリアに共通する代謝自給自足に必要な経路が欠如していることが明らかになった。[16] 光合成装置の光合成系II、RuBisCO（リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）、およびカルビンおよびトリカルボン酸（TCA）回路の酵素の遺伝子が欠如している。[ 17 ] [18]代謝に必須の遺伝子が欠如しているため、A. thalassaは炭素およびその他の生合成化合物の外部供給源を必要とする。[16]また、 A. thalassaはトリカルボン酸回路を欠いているが、推定上のジカルボン酸トランスポーターを発現している。[16]これは、A. thalassaがジカルボン酸の必要量を外部源から満たしていることを示唆している。[16]バリン、ロイシン、イソロイシン、フェニルアラニン、チロシン、トリプトファンの生合成に必要な生合成酵素が完全にまたは部分的に欠如していることは、アミノ酸の外部源が必要であることをさらに示唆している。[16]しかし、A. thalassa は依然として Fe-III 輸送遺伝子 (afuABC) を持っており、これにより Fe-III を細胞内に輸送できるはずである。[4]
絶対共生
アテロシアノバクテリウム・タラッサは、石灰化ハプト藻藻類ブラアルドスファエラ・ビゲロウィの偏性共生生物である。[1]安定同位体実験により、A. thalassa は15 N 2を固定し、固定窒素をパートナーと交換する一方、H 13 CO 3- はB. bigelowiiによって固定され、 A. thalassaに交換されることが明らかになりました。A. thalassa は共生パートナーの総炭素の約 16% を受け取り、その代わりに総固定窒素の約 85 ～ 95% を交換します。[1] [19]
アテロシアノバクテリウム・サラサは代謝に依存する共生パートナーと物理的に密接に共存しているに違いないが、鮮明な顕微鏡画像がないため物理的相互作用の詳細は未だ不明である。[4] アテロシアノバクテリウム・サラサは真の共生菌であり、宿主の細胞膜内に完全に閉じ込められているか、代謝物の安全な付着と移動を可能にする分子メカニズムを持っている可能性がある。 [ 19]この共生関係は、固定窒素と炭素の交換を維持しながら酸素の通過を許可してはなりません。[19]このような密接な共生には、パートナー間のシグナル伝達経路と同期した成長も必要です。[19]
昼間の窒素固定
アテロシアノバクテリウム・タラッサは単細胞であるため、窒素固定酵素（nifH ）を酸素への曝露から保護するための特殊な細胞区画（異質細胞）を持たない。他の窒素固定生物は夜間のみ窒素を固定することで時間的分離を採用しているが、A. タラッサは日中にnifH遺伝子を発現することがわかっている。 [20] [17]これは光化学系IIが存在せず、したがって酸素と転写制御がないため可能である。 [17] [21]光エネルギーをエネルギー集約型の窒素固定に直接使用できるため、日中の窒素固定は他のジアゾ栄養生物に一般的な夜間固定よりもエネルギー効率が高いと仮定されている。 [21]
ライフサイクル
A. thalassaのライフサイクルはよくわかっていません。絶対共生菌であるA. thalassa は宿主の外で生存できないと考えられており、そのライフサイクル全体が宿主の内部で起こることを示唆しています。[4] A. thalassaの分裂と複製は、少なくとも部分的には宿主細胞の制御下にあります。[22]細胞分裂中に宿主の娘細胞に十分な量の A. thalassa細胞が供給されるように、宿主内のA. thalassa細胞の量を調節するシグナル伝達経路が存在すると考えられています。[4]
多様性
A. thalassaのゲノム解析では、多種多様なnifH遺伝子配列が示されています。したがって、このシアノバクテリアのグループは遺伝的に異なる亜系統に分けることができ、そのうち 4 つが特定され定義されています。A . thalassa に属する配列は、ほぼすべての海洋体で見つかっています。[13] A. thalassaの系統は、決定的なオリゴタイプによって分割されています。すべての亜系統のアミノ酸配列には非常に高いレベルの類似性がありますが、nifH配列にはいくらかの差異が見られました。A . thalassaのオリゴタイプは、その窒素固定酵素 ( nifH ) 配列 に基づいており、13 の差異 (エントロピー) の位置が明らかになっています。[2]これらの差異により、 A. thalassaの異なるオリゴタイプ/亜系統が、異なる相対的存在量で見つかり、それらが見つかる生態系に異なる影響を与えます。
オリゴタイピング
オリゴタイプ分析から4つの主要な亜系統が特定されており、それぞれのオリゴタイプは、UCYN-A1/オリゴ1、UCYN-A2/オリゴ2、UCYN-A3/オリゴ3、UCYN-A4/オリゴ4です。UCYN-A1は、海洋全体で最も豊富なオリゴタイプでした。[2] UCYN-A1亜系統には、1リットルあたり104〜107個のnifHコピーの範囲で窒素固定酵素が豊富に含まれています。[23] UCYN-A1とUCYN-A2は、ゲノムサイズも大幅に縮小しています。UCYN-A2は、そのオリゴ2オリゴタイピングがオリゴ1（UCYN-A1）とはエントロピーの位置が13のうち10異なるという点で、UCYN-A1と異なります。 UCYN-A3 は UCYN-A1 と異なり、オリゴ 3 はオリゴ 1 と異なり、エントロピー位置の差は 8/13 です。UCYN-A4 も UCYN-A1 と異なり、異なるセットのエントロピー位置が 8/13 です。
参考文献
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外部リンク
- HAMAP: シアノバクテリア UCYN-A 完全プロテオーム
- 人生を削ぎ落とす
- UCYN-A、シアノバクテリアの修正は光合成を無視する UCYN-A に関するフランスの雑誌記事
- 世界中に分布する未培養の海洋窒素固定シアノバクテリアは酸素発生型光化学系IIを欠いている