光合成独立栄養生物

光合成独立栄養生物は、太陽光からの光エネルギーと無機化合物の元素（炭素など）を利用して、自身の代謝を維持するために必要な有機物質を生産できる生物です（つまり、独立栄養）。このような生物学的活動は光合成として知られており、そのような生物の例には、植物、藻類、シアノバクテリアが含まれます。

真核生物の光合成独立栄養生物は、共生葉緑体中の光色素 クロロフィル（ポルフィリン 誘導体）を介して光子エネルギーを吸収するが、原核生物の光合成独立栄養生物は、浮遊性細胞質チラコイド中に存在するクロロフィルとバクテリオクロロフィルを使用するか、まれにバクテリオロドプシンなどの膜結合型レチナール誘導体を使用する。既知の光合成独立栄養生物の大部分は、副産物として酸素を生成する光合成を行うが、ごく少数（塩性古細菌や硫黄還元細菌など）は酸素発生のない光合成を行う。

化学的および地質学的な証拠によると、光合成性シアノバクテリアは約26億年前に存在し、無酸素光合成はその10億年前から行われていたことが示されている。^[1]酸素発生型光合成は遊離酸素の主な供給源であり、新始生代と古原生代境界のおよそ24億～21億年前に起こった大酸化イベントを引き起こした。^[2]大酸化イベントの終焉は、絶滅イベントを上回る総一次生産性の大幅な低下によって特徴づけられたが、 ^[3]好気呼吸の発達により、有機分子のより活発な代謝が可能になり、共生と真核生物の進化につながり、地球上の 複雑な生命の多様化が可能になった。

原核生物の光合成独立栄養生物には、シアノバクテリア、シュードモナス綱、クロロフレクソタ綱、アシドバクテリオタ綱、クロロビオタ綱、バシロタ綱、ゲムマティモナス綱、エレミオバクテロタ綱が含まれる。 ^[4]

シアノバクテリアは、酸素発生型光合成を行う唯一の原核生物群である。無酸素性光合成細菌は、光を捕らえるための色素タンパク質複合体であるPSIおよびPSII様光合成系を使用する。 ^[5]これらの光合成系は両方ともバクテリオクロロフィルを使用する。酸素発生型光合成がどのように進化したかについては複数の仮説がある。消失仮説は、PSI と PSII が無酸素性祖先シアノバクテリアに存在し、そこから無酸素性細菌のさまざまな系統が進化したとしている。^[5]融合仮説は、光合成系が後に水平遺伝子移動によって融合したとしている。^[5]最新の仮説は、PSI と PSII が、1 つの遺伝子によってコード化されたタンパク質複合体を持つ未知の共通祖先から分岐したことを示唆している。これらの光合成系はその後、今日見られる光合成系に特化しました。^[4]

真核生物の光合成独立栄養生物には、紅藻類、ハプト藻類、ストラメノパイル類、クリプト藻類、緑藻類、陸上植物などがある。^[6]これらの生物は、葉緑体と呼ばれる細胞小器官を介して光合成を行い、約20億年前に誕生したと考えられている。^{[1]葉緑体とシアノバクテリアの遺伝子を比較すると、葉緑体は}シアノバクテリアとの共生の結果として進化したと強く示唆される。シアノバクテリアは自由生活に必要な遺伝子を徐々に失った。しかし、すべての葉緑体が単一の主要な共生イベントから生まれたのか、複数の独立したイベントから生まれたのかを判断することは困難である。^[1]一部の腕足動物（Gigantoproductus）と二枚貝（Tridacna）も光合成独立栄養生物に進化した。^[7]