グンネラ

グンネラ 生息範囲:白亜紀後期- 現在、 90～0 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ストライビング樹木園の サンフランシスコ植物園のグンネラ・ティンクトリア
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
注文：	グンネラル
家族：	グンネラ科 Meisn. [1]
属:	グンネラ L.
グンネラ属の分布範囲[2]
同義語[3]
ミリガニア フック.f.、却下された名前 パンケ モリーナ パンケア ・エルスト。

グンネラ属は、グンネラ科に属する唯一の草本 植物の属で、グンネラ科には63種が含まれる。この属のいくつかの種、特にパンケ亜属の種は、非常に大きな葉を持つ。この属の種は、ラテンアメリカ、 オーストラリア、ニュージーランド、パプアシア、ハワイ、東南アジアの島嶼部、アフリカ、マダガスカルなどに自生している。 ^[3]一部の種の茎は食用になる。 ^[4]

Gunnera はGunneraceae 科の唯一の属である。^[5] 2003 年のAPG II システムでもこの科が認められ、クレードコア真正双子葉植物の Gunnerales 目に割り当てている。当時、この科は 1 つか 2 つの属、Gunneraと、任意でMyrothamnusで構成されており、後者は任意で別の科Myrothamnaceaeとして分離されていた。これは、目として位置付けられていない 2 つの別々の科をしっかりと認識していた 1998 年のAPG システムからの変更点である。APG III システムとAPG IV システムはGunneraceae 科を認め、Myrothamnus をMyrothamnaceae に位置付けており、両科ともコア真正双子葉植物の Gunnerales 目に位置付けられている。^[6]

Gunnera属は、ノルウェーの植物学者Johann Ernst Gunnerusにちなんで命名されました。当初はHaloragaceae科に分類されていましたが、20 世紀初頭に提案されたように、一般的に Gunneraceae 科として認識されるに至ったため、これには困難が伴いました。その間、多くの出版物で、この属は Haloragaceae 科に属すると記載されていましたが、さまざまなスペルミスがありました (たとえば "Halorrhagidaceae" ^[7] )。このような言及は、以前の研究を参照する際に依然として困難を引き起こします。しかし、現在Gunnera は、単属のGunneraceae 科に確実に分類されています。 ^[8]

グンネラ属は、花粉胞子の化石の存在により、化石の歴史がよく記録されており、かなり古いグループであると考えられています。花粉胞子は、花粉類分類群 Tricolpites reticulatus として知られています。ゴンドワナ系の属で、白亜紀に南アメリカで発生しました。最も古い化石 花粉は、約9000万年前のペルーの後期白亜紀(チューロニアン) のもので、その後1000万年以内にグンネラ属は世界中に分布し、現在は見られない北米西部、オーストラリア本土、南極などの地域でも化石花粉が見つかっています。^{[9] [10]}掘削コアから回収された化石花粉に基づくと、グンネラは暁新世に現在は水没している東海嶺の島々に生息していたことが知られており、おそらくオーストラレーシアか当時浮上していたケルゲレン高原諸島から分散したと考えられる。^[11]

グンネラ属は白亜紀に広く分布していたため、この属の現代の分断された分布はこの時代からの名残だと以前は考えられていた。しかし、系統解析によると、グンネラ属の種の大部分は、全く別の大陸で発見されたものも含め、新生代に互いに分岐しており、グンネラ属の現代の分布は、かつての世界的な分布の名残ではなく、南米から世界の他の地域への長距離拡散の結果であることが示唆されている。新生代以前に分岐した唯一の種は、ウルグアイ^[12]で記載され、ウルグアイとブラジル南東部に分布するグンネラ・ヘルテリであり、この属で最も古い種であると考えられており、その系統は後期白亜紀に分岐しており、ペルーで発見された最も古いグンネラ属の化石花粉とほぼ同時期である。グンネラ属の冠植物群は白亜紀以来存続しており、顕花植物の中でもユニークな存在である。これは強いニッチ保全性、分散能力、そして乱れた土地に積極的に定着する能力によって促進された可能性がある。^[10]

40～50種ある植物は葉の大きさに非常に多様性があり、代表的な大きな葉の種はパンケ亜属に属しています。ブラジル南東部のセーラ・ド・マール山脈原産のカンポス・デス・ローゲス（Gunnera manicata ）はおそらく最大の種で、腎形または亜腎形の葉は通常1.5～2.0メートル（4フィート11インチ～6フィート7インチ）の長さですが、長さが最大2.5メートル（8フィート2インチ）にもなる厚くて多肉質の葉柄は含まれていません。葉身の幅は通常2.5メートル（8フィート2インチ）ですが、2つの事例（2011年にイギリスのドー​​セット州^[13]と1903年にアイルランドのアルスター州ナローウォーター^[14]）で栽培された標本から幅3.3メートル（10フィート10インチ）の葉が生産されました。種子は、非常に湿っているが、濡れすぎていない条件と 22 ～ 29 °C の温度で最もよく発芽します。

チリ沖のフアンフェルナンデス諸島に生息するG. masafueraeは、それよりわずかに小さい。葉は幅2.9メートル（9フィート6インチ）にもなり、葉柄は長さ1.5メートル（4フィート11インチ）、幅11センチメートル（4+スコットバーグによれば、この植物の葉の太さは1 ⁄ 2 インチである。 ^{[15]これらの葉柄または}葉柄は、あらゆる双子葉植物の中で最も太く、おそらく最も重いものでもある。近くのイスラ・マス・アフエラでは、 G. peltataは、高さ 5.5 メートル (18 フィート 1 インチ)、太さ 25～30 センチメートル (10～12 インチ) に達する直立した幹を持ち、最大 2 メートル (6 フィート 7 インチ) 幅の葉をつける。コロンビアのアンデス山脈に生息するオハ・デ・パンタノ ( G. magnifica )、あらゆる植物の中で最も大きな葉芽をつけており、長さ 60 センチメートル (2 フィート)、太さ 40 センチメートル (16 インチ) に達する。 ^[16]多肉質の葉柄は、最大 2.7 メートル (8 フィート 10 インチ) の長さになる。小さな赤みがかった花の巨大な花序は、長さ2.3メートル（7フィート7インチ）にもなり、重さは約13キログラムです。グンネラ属の花は二量体（萼片2枚、花弁2枚（または花弁なし）、雄しべ2本（または雄しべ1本）、心皮2枚）です。 ^[17]パンケ亜属の他の巨大なグンネラ属は、新熱帯地域とハワイ全域に分布しています。グンネラ・インシグニスは、コスタリカでは「貧者の傘」という名前でも知られています。

Panke亜属を除く、より基底的なGunnera属のほとんどの種は、小型から中型の葉を持つ。アフリカ( Perpensum亜属のG. perpensa ) や東南アジア( Pseudogunnera亜属のG. macrophylla ) には中程度の大きさの葉を持つ種もいくつかあるが、より基底的な種の大部分は、低い場所に生えるマット状の植物で、葉は小さい。ニュージーランドには、長さ 1～2 cm の葉を持つG. albocarpa など小型の種がいくつか見られ、南米にも、長さ 8～15 cm の茎に幅 5～9 cm の葉を持つG. magellanicaなどがある。ウルグアイとブラジルに生息するこの属の最も基底的な種であるG. herteriも、葉は小さい。^{[18] [19]}

北アメリカの白亜紀に生息するグンネラ属の化石の葉の印象には、パンケ属の葉に似た大きな葉が見られ、パンケ属の中で最も原始的な現存種( G. mexicana ) は最北端の種である。このため、パンケ属は白亜紀に北アメリカに定着して巨大化した南米のグンネラ属に由来し、残った南米のグンネラ属は低地でマット状に成長するミサンドラ亜属に進化したとされている。新生代には、北アメリカのパンケ属がハワイに定着し、大陸の南方に後退してから南アメリカに再定着したとみられる。しかし、より最近の系統学的証拠によると、ミサンドラ属とパンケ属はわずか1500万年前に分岐しただけであり、白亜紀のグンネラ属をパンケ属とするにはあまりにも最近である。このため、北アメリカに生息する白亜紀の大型葉グンネラは、パンケに似た巨大な葉を収束進化させたが、子孫を残さなかった独特の系統を表している可能性がある。 ^{[10] [18] [20]}

2023年4月現在^{[アップデート]}、Plants of the World Onlineでは亜属ごとに以下の種^{[21]を認めている: [22]}

2022年、グンネラ・マニカタという名前で栽培されていた植物が、実はグンネラ×クリプティカという交雑種であったことが示された。^[23]

グンネラ属の少なくともいくつかの種は、Nostoc punctiformeなどの共生 シアノバクテリアを宿主としています。シアノバクテリアは植物に固定窒素を供給し、植物は微生物に固定炭素を提供します。^[24]細菌は各葉柄の基部にある腺を介して植物に入り込み^[2]、細胞内共生を開始します。この共生は細菌に固定炭素を提供するのと引き換えに、植物に固定窒素を提供すると考えられています。Nostoc で満たされた共生組織は、植物の総バイオマスのほんの一部を占めるだけです。グンネラはシアノバクテリアを宿主とする唯一の被子植物属であり、細胞内シアノバクテリアを持つ唯一の陸上植物として知られています。共生細菌は細胞壁に入り込みますが、細胞膜を貫通することはありません。^{[25] [26]}この関係は、作物とシアノバクテリアの間の新たな共生関係の創出を可能にし、土壌中の固定窒素が不足している地域での成長を可能にする洞察を提供する可能性がある。

チリ南部とアルゼンチン原産のG. tinctoria ( nalca )の茎は食用です。^{[4]主な用途は皮をむいて生で食べることですが、サラダ、リキュール、マーマレードにも使われます。この種の葉は、}クラント（チリの伝統料理） を覆うのに使用されます。

グンネラ・ペルペンサは南アフリカの伝統医学の原料であり、獣医学と人間の両方の病気、主に産科と消化器系の不調の治療に用いられ、また創傷被覆材としても用いられる。^[7]また、様々な方法で食べられ、主に葉柄、花茎、葉が生のまま、できれば皮と繊維を取り除いて食べる。そうすることで苦味がなくなると言われているが、調理して食べることもできる。この植物はビール作りにも使われると言われている。^[27]

• ウィキメディア・コモンズのグンネラ関連メディア
• WikispeciesのGunneraに関連するデータ
• Gunneraceae 2006-01-04 にアーカイブされました。L. Watson および MJ Dallwitz (1992 以降) の Wayback Machine で。顕花植物の科 2007-01-03 にアーカイブされました。説明、図解、識別、情報検索。バージョン: 2006 年 5 月 21 日。http://delta-intkey.com 2007-01-03 にアーカイブされました。Wayback Machineで。
• CSDL のリンク 2008-10-13 にWayback Machineにアーカイブされました
• チリボスケのグンネラ・マゼラニカの写真
• グローバル侵入種データベース ティンクトリア
• 薬用植物の詳細 Gunnera perpensa
• 「アキル島のグンネラ」。アキル ジャーナル。2007 年 9 月 29 日のオリジナルからアーカイブ。