生物学的土壌クラスト

生物学的土壌クラスト
隠蔽土壌、隠花植物土壌、 微生物土壌、微小植物土壌、 バイオクラスト
ホーヴェンウィープ国定公園の生物学的土壌クラスト。
気候	乾燥、半乾燥
主要な	菌類、地衣類、シアノバクテリア、コケ類、藻類

生物学的土壌クラストは、乾燥および半乾燥生態系の土壌表面に存在する生物の群集です。これらは世界中に存在し、地形、土壌特性、気候、植物群落、微小生息地、撹乱状況に応じて種の構成や被覆率が異なります。生物学的土壌クラストは、炭素固定、窒素固定、土壌安定化などの重要な生態学的役割を果たします。また、土壌アルベドと水分関係を変え、維管束植物の発芽と栄養レベルに影響を及ぼします。これらは火災、レクリエーション活動、放牧、その他の撹乱によって損傷を受ける可能性があり、構成と機能を回復するには長い期間を要することがあります。生物学的土壌クラストは、バイオクラスト、または隠花植物、微生物、微小植物、隠蔽生物土壌としても知られています。

生物学的土壌クラストは、ほとんどの場合^[1]、菌類、地衣類、シアノバクテリア、コケ類、藻類がさまざまな割合で構成さています。これらの生物は土壌表面の最上部数ミリメートルに密接な関係で生息しており、土壌クラストの形成の生物学的基礎となっています。

シアノバクテリアは、コケ類、地衣類、緑藻類などの他の光合成分類群に加えて、生物学的土壌クラストの主な光合成成分です^{[2] 。土壌クラストで見つかる最も一般的なシアノバクテリアは、} Microcoleus属などの大きな糸状の種に属します^[1]。これらの種は、多糖類のゼラチン状の鞘に囲まれた束状の糸を形成します。これらの糸は、最上層の土壌層全体で土壌粒子を結合し、土壌をクラストにまとめる3次元の網状構造を形成します。他の一般的なシアノバクテリアの種には、Nostoc属の種があり、これもまた、土壌を安定させる糸の鞘やシートを形成できます。Nostoc 属の一部の種は、大気中の窒素ガスをアンモニアなどの生体利用可能な形に固定することもできます。

土壌クラストに生息するコケ植物には、コケ類や苔類が含まれます。コケ類は通常、背の低い一年生コケ類と背の高い多年生コケ類に分類されます。苔類は平らでリボン状の場合もあれば、葉状の場合もあります。胞子形成または無性分裂によって繁殖し、光合成を行って大気中の炭素を固定します。

地衣類は、成長形態と光共生菌によって区別されることが多い。地衣類には、土壌基質に密着する地衣類と孤立地衣類、鱗片状または板状の物体が土壌から隆起した鱗片状地衣類、および一部分のみ土壌に付着できるより「葉状」の構造を持つ葉状地衣類が含まれる。藻類共生菌を持つ地衣類は大気中の炭素を固定することができ、シアノバクテリア共生菌を持つ地衣類は窒素も固定することができる。地衣類は放射線から身を守るのに役立つ多くの色素を生成する。^[3]

生物学的土壌クラスト中の微小菌類は、自由生活種として、または地衣類中の藻類と共生して発生することがあります。自由生活微小菌類は、多くの場合、分解者として機能し、土壌微生物バイオマスに貢献します。生物学的土壌クラスト中の多くの微小菌類は、メラニンを生成する能力を進化させることで強烈な光条件に適応しており、黒菌類または黒酵母と呼ばれています。菌糸は土壌粒子を結合することができます。

土壌クラスト内の緑藻は土壌表面のすぐ下に存在し、部分的に紫外線から保護されています。乾燥すると不活性になり、湿らせると再び活性化します。光合成を行って大気中の炭素を固定することができます。

生物学的土壌クラストは、維管束植物の間の空きスペースに形成されます。多くの場合、シアノバクテリアなどの単細胞生物や自由生活菌類の胞子が最初に裸地に定着します。糸状体が土壌を安定させると、地衣類やコケ類が定着できるようになります。付着した地衣類は一般に早期に定着するか、よりストレスの多い条件で存続しますが、より立体的な地衣類は、長期間の撹乱のない成長期間とより穏やかな条件を必要とします。

撹乱後の回復は様々です。シアノバクテリアの被覆は、撹乱後、隣接する撹乱されていない領域から吹き込まれた繁殖体によって急速に回復します。被覆と構成の完全な回復は、細粒土質で湿潤な環境ではより速く（約 2 年）、粗粒土質で乾燥した環境ではより遅く（> 3800 年）起こります^[4]。回復時間は、撹乱の状況、場所、繁殖体の入手可能性にも依存します。

生物土壌クラストは地球の陸地の約12％を覆っています。^[5]ほぼすべての土壌タイプで見られますが、植物の被覆率が低く、植物の間隔が広い世界の乾燥地域でより一般的に見られます。これは、クラスト生物は上向きに成長する能力が限られており、維管束植物と光を競うことができないためです。世界中で、生物土壌クラストは南極を含むすべての大陸で見られます。^[6]

生物学的土壌クラストの種の構成と物理的外観は、気候、土壌、および撹乱条件によって異なります。たとえば、酸性度が高く塩分濃度の低い土壌では、生物学的土壌クラストは緑藻類に支配され、アルカリ性および塩分濃度の高い土壌ではシアノバクテリアが優勢になります。気候帯内では、生物学的土壌クラスト内の地衣類とコケ類の豊富さは、粘土とシルトの含有量が増加し、砂が減少するにつれて一般的に増加します。また、より湿度の高い生息地では、一般的に地衣類とコケ類が多く生息します。

生物学的土壌クラストの表面形態は、滑らかで数ミリメートルの厚さのものから、高さ 15 cm の尖峰までさまざまです。滑らかな生物学的土壌クラストは、土壌が凍結しない暑い砂漠に発生し、主にシアノバクテリア、藻類、菌類で構成されています。降水量が多く地衣類やコケ類の被覆率が高くなる地域では、より厚く粗いクラストが発生し、これらの表面の凍上により、起伏のある丘や急峻な尖峰などの微地形が形成されます。生物学的土壌クラストが発生する地域では紫外線が強く、シアノバクテリアやその他のクラスト生物の紫外線防御色素により、生物学的土壌クラストは同じ地域のクラストのない土壌よりも暗く見えます。^[6]

生物学的土壌クラストは、湿っているときのみ活動するクラスト微生物の呼吸と光合成を通じて炭素循環に貢献しています。呼吸は湿ってからわずか3分で始まりますが、光合成は30分後に完全に活発になります。グループによっては、水分含有量が多い場合に異なる反応を示します。一部の地衣類は水分含有量が60％を超えると光合成が減少するのに対し、緑藻は水分含有量が多い場合にほとんど反応を示しませんでした。^[4]光合成速度は温度にも依存し、約28°C（82°F）まで速度が増加します。

年間の炭素流入量は、遷移状態に応じて0.4～37 g/cm*年と推定されています。^[7]地球全体の地殻による総炭素吸収量は約3.9 Pg/年（2.1～7.4 Pg/年）と推定されています。^[8]

窒素循環に対する生物学的土壌クラストの寄与はクラストの組成によって異なります。これは、シアノバクテリアとシアノリケンのみが窒素を固定するためです。窒素固定には光合成産物からのエネルギーが必要であり、十分な水分があれば温度とともに増加します。クラストによって固定された窒素は周囲の基質に漏れ出し、植物、細菌、真菌によって吸収されることが示されています。オーストラリアの暑い砂漠から寒い砂漠まで、窒素固定は年間 0.7～100 kg/ha の速度で記録されています。^[9]生物学的窒素固定の総量は約 49 Tg/年 (27～99 Tg/年) と推定されています。^[8]

乾燥地域の土壌は形成が遅く、侵食されやすい。^[10]クラスト生物は、生息する場所で土壌の安定性を高めるのに貢献している。シアノバクテリアは糸状の成長形態を持ち、土壌粒子を結合させ、菌類の菌糸や地衣類やコケ類の根茎/仮根も同様の効果を持つ。クラスト化した領域は裸地と比較して表面粗度が高く、風や水による侵食に対する抵抗力がさらに向上する。クラスト生物によって形成された土壌の団粒も土壌の通気性を高め、栄養素の変換が起こる表面を提供する。^[11]

生物学的土壌クラストが水の浸透と土壌水分に与える影響は、優勢なクラスト生物、土壌特性、気候によって異なります。生物学的土壌クラストが粗い表面微地形を形成する地域では、水が土壌表面に長く留まり、水の浸透が増加します。しかし、生物学的土壌クラストが滑らかで平坦な温暖な砂漠では、バイオクロッギングによって浸透率が低下する可能性があります。^[4]

生物学的土壌クラストの暗色化した表面は、近くの土壌と比較して土壌アルベド（表面から反射される光の量の尺度）を低下させ、土壌表面で吸収されるエネルギーを増加させます。生物学的土壌クラストが十分に発達した土壌は、隣接する表面よりも12°C（22°F）以上暖かくなることがあります。土壌温度の上昇は、光合成や窒素固定などの代謝プロセスの増加、土壌水分の蒸発率の上昇、苗の発芽と定着の遅延に関連しています。^[4]多くの節足動物と小型哺乳類の活動レベルも、土壌表面温度によって制御されています。^[11]

生物学的土壌クラストに関連する表面粗度の増加は、塵埃の捕捉を増加させます。これらの風成堆積物の塵埃は、植物に必須の栄養素が豊富に含まれることが多く、土壌の肥沃度と保水力の両方を高めます。^[11]

生物学的土壌クラストは、多くの乾燥・半乾燥生態系の不可欠な部分であり、塵埃制御、水の獲得、土壌栄養素の供給などの条件に不可欠な要素です。バイオクラストは変水性であり、独自の水分保持を維持または調整する能力がありません。^[12]このため、バイオクラストの水分含有量は周囲の環境の水分に応じて変化します。生物学的土壌クラストは主に乾燥・半乾燥環境に存在し、水を保持することができないため、クラストは降水を受けたときの短い活動期間を除いて、主に休眠状態にあります。^[13]生物学的土壌クラストを構成する微生物は、降水などの休眠期間の後でも、環境の変化に素早く対応するのが得意です。

乾燥は、生物学的土壌クラストを構成する微生物の栄養素、アミノ酸、細胞膜の酸化と破壊につながる可能性があります。^{[14]しかし、生物学的土壌クラストは、}シアノバクテリアの助けを借りて、非常に厳しい環境で生き残るために適応してきました。シアノバクテリアは、バイオクラストに存在することで、周囲の環境の極端な条件をナビゲートする能力を進化させました。生物学的土壌クラストコミュニティの特徴は、降水にさらされると休眠状態から活性化し、乾燥した死んだように見えるクラストから活発に光合成を行うコミュニティに変化することです。^{[13] [14]}肉眼では、その外観が鮮やかで生きているように見えます。多くのクラストは、さまざまな色合いの濃い緑色に変わります。^{[13] [14] [15]}シアノバクテリアのMicrocoleus vaginatusはバイオクラストで最も優勢な生物の一つであり、降水や流出によって水分補給されたときに休眠状態から再び目覚める地殻の能力に不可欠です。シアノバクテリアは、光や降水にさらされると、バイオクラストのその他の構成要素よりも優勢になることがわかっています。^[15]シアノバクテリアは、バイオクラストの水分補給の短い期間をもたらす環境変化の際に、地殻の色素と若返りを主に担っています。

Microcoleus vaginatusと呼ばれる糸状のシアノバクテリアは、干ばつや水不足の時期に地殻の表面下で休眠状態、つまり代謝が不活性な状態で存在することが判明しました。バイオクラストが最終的に降雨を受けると、この細菌は走水行動を行うことができ、復活するように見えます。^[13]この段階では、 M. vaginatus は水分を補給すると地殻の表面まで上昇し、酸素発生型光合成を行います。この光合成プロセスでは、シアノバクテリアは緑青色の光合成色素を地殻の表面に運びます。必然的に再び水不足の時期が来ると、M. vaginatus は休眠状態に戻り、色素を携えて地殻の下方に移動します。このプロセスは、代謝経路の急速な活性化と連動しており、地殻が水分を補給され休眠状態から目覚める短い期間に細胞内で代謝機能が発生することを可能にする。シアノバクテリアは、将来的に水分補給が必要になったときに、このプロセスを何度も繰り返すことができる。^{[13] [14] [15]}

バイオクラストの緑化プロセスが発生するのにかかる時間は、バイオクラストが生息する環境条件によって異なります。バイオクラストが休眠状態から目覚めるには、5分から24時間かかります。^{[12] [14]}クラストは、条件がバイオクラストに適している場合のみ目覚めます。

バイオクラストは、土壌の微地形、炭水化物含有量、多孔度、疎水性に影響を与え、これらは土壌水文学の主要な寄与因子である。バイオクラストと土壌水文学の関係は、科学者によって完全には理解されていない。バイオクラストが土壌の水分の吸収と保持に役割を果たしていることはわかっている。乾燥および半乾燥環境では、バイオクラストは植物に覆われていない土壌の 70% 以上を覆うことがあり、土壌、水、バイオクラストの関係がこれらの環境に非常に関連していることを示しています。^[16]バイオクラストは土壌への水の浸透と間隙空間 (または多孔度) を増加させることが示されているが、バイオクラストの種類によっては逆のことが起こることもある。バイオクラストが水の浸透と土壌に保持される水の量に与える影響は、特定のバイオクラスト形態で最も優勢な微生物に大きく依存する。Canton らによる研究のようなほとんどの研究大量のコケや地衣類からなる生物学的土壌クラストは、水分をよりよく吸収し、土壌浸透が良好になることを裏付けています。これと比較して、シアノバクテリアが優勢なバイオクラストは、土壌の細孔が休眠状態から目覚めて膨張することで水分の存在に反応するシアノバクテリアによって塞がれる生物学的閉塞を引き起こす可能性が高くなります。バイオクラストによって土壌表面が黒ずむと、土壌温度が上昇し、水分の蒸発が速まります。ただし、シアノバクテリアの粗い表面が水の流出を捕らえ、シアノバクテリアが優勢なバイオクラストの地衣類が土壌の多孔性を高め、バイオクラストのない土壌よりも浸透が良くなることを示す研究は限られています。^{[16] [17]}

土壌の種類と質感も、生物学的土壌クラストと保水性および濾過性との関係を決定する主要な要因です。砂の多い土壌（土と粘土が少ない）は、表層での保水性は高いものの、水の下方への移動は限られています。砂が80%未満の土壌では、バイオクラストが土壌団粒を形成するため、浸透性が高くなっています。植物の根などの他の要因も、土壌クラストより深いところでの保水性と土壌水分に影響を与える可能性があります。^[16]

生物学的土壌クラスト被覆の存在は、植物種子の集水と発芽を差別的に阻害または促進する可能性があります。^[18]微地形の増加により、一般に、植物種子が土壌表面に捕捉され、吹き飛ばされない可能性が高くなります。水の浸透と土壌水分の違いも、植物種に応じて異なる発芽に寄与します。一部の在来砂漠植物種は、クラスト化した領域に容易に定着できる自己埋没機構を持つ種子を持っていますが、多くの外来侵入植物はそうではないことが示されている。したがって、生物学的土壌クラストの存在は、チートグラス（ Bromus tectorum ）などの侵入植物種の定着を遅らせる可能性があります。^[19]

生物学的土壌クラストは維管束植物と栄養素をめぐって競合することはありませんが、むしろ植物組織の栄養レベルを高めることが示されており、その結果、生物学的土壌クラストの近くで生育する植物のバイオマスが増加します。これは、クラスト内のシアノバクテリアによる窒素固定、栄養豊富な塵埃の捕捉の増加、およびシアノバクテリアの繊維に結合した負に帯電した粘土粒子にキレート化できる微量栄養素の濃度の増加によって起こります。^[11]

生物学的土壌クラストが発生する地域では、植物組織の栄養状態が改善することで、そのコミュニティ内の草食動物種に直接利益をもたらす可能性があります。また、クラストの発達に伴い、クラストの微地形によって生み出される微小生息地が増加するため、微小節足動物の個体数も増加します。 ^[4]

中国で最近行われた研究では、バイオクラストが、版築工法で建設された万里の長城の一部を保存する上で重要な要素であったことが示されています。^[20]

生物学的土壌クラストは、人間の活動による撹乱の影響を非常に受けやすい。圧縮力や剪断力は、特に乾燥しているときに生物学的土壌クラストを破壊し、吹き飛ばされたり流されたりすることがあり、動物のひづめの衝撃、人間の足跡、オフロード車、戦車の履帯によってクラストが除去される可能性があり、これらの撹乱は世界中の広い範囲で発生している。生物学的土壌クラストが破壊されると、風と水が堆積物を隣接する無傷のクラストに移動させ、それらを埋没させ、コケ、地衣類、緑藻、シアノバクテリアなどの運動しない生物、および土壌が乾燥している場合は運動するシアノバクテリアの光合成を妨げる可能性がある。これにより、残っている無傷のクラストが死滅し、広範囲にわたる損失が発生する。

人間が持ち込んだ外来種も生物学的土壌クラストに影響を及ぼす可能性がある。外来の一年草は、かつてクラストが占めていた場所を占拠し、大きな植物の間を火が移動できるようにする。対照的に、以前は火は植物から植物へと飛び移るだけで、クラストに直接影響を与えることはなかった。^[11]

気候変動は、降水量や気温の時期や規模を変化させ、生物学的土壌クラストに影響を及ぼします。クラストは湿っているときのみ活動するため、これらの新しい条件のいくつかは、活動に適した条件が整う時間を短縮する可能性があります。^[21]生物学的土壌クラストは、乾燥後に再活性化するときに貯蔵された炭素を必要とします。使用された炭素を補うために光合成するのに十分な水分がないと仮定します。その場合、クラストは徐々に炭素貯蔵量を枯渇させ、死んでしまいます。^[22]炭素固定の減少は窒素固定率の低下にもつながります。これは、クラスト生物がこのエネルギー集約型プロセスに十分なエネルギーを持たないためです。炭素と窒素がなければ、生物は成長できず、過剰な放射線による損傷を受けた細胞を修復することもできません。

放牧などのストレス要因を除去したり、撹乱から保護したりすることが、生物学的土壌クラストを維持し、改善する最も簡単な方法です。撹乱されていない遺跡を保護することは、修復の基準条件として役立ちます。土壌を安定させてクラストの再定着を可能にするためのいくつかの成功した方法があり、粗いリター（わらなど）の適用や維管束植物の植え付けが含まれますが、これらはコストがかかり、労働集約的な技術です。ポリアクリルアミドゲルの散布が試みられましたが、これはコレマ属の種の光合成と窒素固定に悪影響を与えるため、あまり有用ではありません。施肥や隣接地からの材料の接種などの他の方法は、クラストの回復を促進する可能性がありますが、撹乱による局所的なコストを判断するには、さらに研究が必要です。^[23] 今日、土壌固有の微生物、細菌、シアノバクテリアの直接接種は、生物学的で持続可能で環境に優しく、経済的に効果的な生物学的土壌クラストの修復技術として新しいステップであると考えられています。^{[24] [25]}

• ウィキメディア・コモンズのクリプトバイオティック土壌に関連するメディア
• 生物学的土壌クラスト、USGS キャニオンランズ研究ステーション
• 生物学的土壌クラスト。(2014 年 7 月 17 日)。ガルシア ピシェル研究室。2023 年 3 月 20 日に https://garcia-pichel.lab.asu.edu/labo/biological-soil-crusts/ から取得。