哺乳類の進化

哺乳類の進化は、石炭紀後期のペンシルベニア亜期に単弓類の祖先が初めて出現して以来、多くの段階を経てきた。三畳紀中期までには、哺乳類に似た単弓類の種が多数存在した。今日の哺乳類につながる系統はジュラ紀に分岐した。この時代の単弓類には、単孔類よりも現生の有袋類や胎盤類に近いドリオレステスや、単孔類に近いアンボンドロ^{などがある。 [1]}その後、真獣類と後獣類の系統に分かれた。後獣類は有袋類に近い動物で、真獣類は胎盤類に近い動物である。最も古い真獣類として知られるジュラマイアは1億6千万年前のジュラ紀に生息していたため、この分岐は同時期に起こったに違いない。

白亜紀 - 古第三紀の絶滅イベントにより、非鳥類恐竜（生き残った恐竜は鳥類のみ）といくつかの哺乳類グループが絶滅した後、有胎盤類と有袋類の哺乳類は古第三紀と新第三紀を通じて多くの新しい形態と生態学的地位に多様化し、その終わりまでにすべての現代の目が出現しました。

単弓類の系統は、3億2000万年前から3億1500万年前の石炭紀後期に、竜弓類の系統とは区別されるようになった。 ^{[2]現生の単弓類は哺乳類のみであるが、 [3]竜弓類からは}恐竜、そして今日の爬虫類や鳥類、そして哺乳類よりも恐竜に近い絶滅した有羊膜類が 生まれた。 ^{[2]原始的な単弓類は伝統的に「}哺乳類のような爬虫類」または「盤竜類」と呼ばれていたが、どちらも爬虫類でも爬虫類の系統でもなかったため、現在では時代遅れで好ましくない側系統用語と見なされている。これらを現代では「幹哺乳類」、時には「原哺乳類」または「傍哺乳類」と呼ぶ。

ペルム紀を通じて、単弓類には優勢な肉食動物といくつかの重要な草食動物が含まれていた。しかし、その後の三畳紀には、それまで無名だった竜弓類のグループである主竜類が優勢な脊椎動物になった。この時期に哺乳類形質が出現した。大きな脳に支えられた優れた嗅覚により、主竜類の捕食にさらされる可能性が低くなり、夜行性のニッチに入ることができた。（逆に言えば、哺乳類形質がこれらのニッチで成功したことで、主竜類が小型化したり夜行性になったりすることを防いだのかもしれない。）夜行性のライフスタイルは、内温性や毛など、哺乳類の特徴の発達に大きく貢献した可能性がある。中生代後期には、獣脚類恐竜がラウイスクス類に取って代わって優勢な肉食動物になると、哺乳類は他の生態学的ニッチに広がった。例えば、水生になったもの、滑空するもの、さらには幼い恐竜を食べるものもいた。^[4]

証拠のほとんどは化石です。長年、中生代の哺乳類とその直系の祖先の化石は非常に稀で断片的でしたが、1990 年代半ば以降、特に中国で多くの重要な新発見がありました。分子系統学という比較的新しい技術も、現代の種の重要な分岐点の時期を推定することで、哺乳類の進化のいくつかの側面を明らかにしました。これらの技術を慎重に使用すると、化石記録と一致することがよくありますが、常に一致するとは限りません。^{[引用が必要]}

乳腺は現代の哺乳類の特徴的な特徴ですが、これらの軟組織は化石記録に残っていないことが多いため、授乳の進化についてはほとんどわかっていません。哺乳類の進化に関する研究のほとんどは、四肢動物の体の最も硬い部分である歯の形状に集中しています。その他の重要な研究特性には、中耳骨の進化、直立した四肢の姿勢、骨質の二次口蓋、毛皮、毛髪、温血動物性などがあります。^[要出典]

現生哺乳類種は雌の乳腺の存在によって識別できますが、化石では乳腺やその他の軟組織の特徴が見えないため、 化石を分類する際には他の特徴が必要になります。

古生物学で利用可能なそのような特徴の 1 つは、現生哺乳類 (単孔類を含む) すべてに共通していますが、三畳紀初期の獣 弓類には存在せず、図 1 (右) に示されています。つまり、哺乳類は、他のすべての有羊膜類が食事に使う2 つの骨を聴覚に使います。最古の有羊膜類は、関節骨 (下顎の後ろにある小さな骨) と方形骨(上顎の後ろにある小さな骨) で構成された顎関節を持っていました。両生類、カメ、トカゲ、ヘビ、ワニ、恐竜(鳥類を含む) 、魚竜、翼竜、獣弓類など、哺乳類以外のすべての四肢動物はこのシステムを使用しています。しかし、哺乳類は、歯骨(歯を運ぶ下顎の骨) と鱗状骨(別の小さな頭蓋骨)のみで構成された別の顎関節を持っています。ジュラ紀には、方形骨と関節骨が中耳のキヌタ骨とツチ骨に進化した。^{[5] [6]}哺乳類はまた、頭蓋骨の基部に2つの突起があり、首の一番上の椎骨に収まる後頭顆を2つ持っているが、他の四肢動物は後頭顆が1つしかない。^[5]

1981 年の論文で、ケネス A. カーマックと共著者は、哺乳類とそれ以前の単弓類との境界線を、哺乳類の臼歯 咬合パターンが獲得され、歯骨鱗状骨関節が出現した時点で引くべきだと主張した。彼らは、この基準は単に便宜上のものであり、「中生代哺乳類の骨格要素として最もよく保存されているのは下顎である」という事実に基づいていると指摘した。^[7]今日、ほとんどの古生物学者は、この基準を満たす動物は哺乳類であると考えている。^[8]

最初の完全な陸生脊椎動物は爬虫類の有羊膜類であった。有羊膜類の卵には、胎児が呼吸できると同時に水が中に入っていない内部膜があった。これにより有羊膜類は陸地に卵を産むことができたが、両生類は一般的に水中に卵を産む必要がある（一般的なスリナムヒキガエルなど、いくつかの両生類は、この制限を回避する他の方法を進化させている）。最初の有羊膜類は、先祖の爬虫類から石炭紀中期に出現したと思われる。^[9]

数百万年以内に、2つの重要な有羊膜類の系統が明確に区別されるようになりました。単弓類は哺乳類の祖先であり、竜弓類はトカゲ、ヘビ、カメ、ワニ、恐竜、鳥の祖先です。^{[2]単弓類と竜弓類（それぞれ}アーキオティリスとヒロノムスなど）の最も古い化石は、約3億2000万年から3億1500万年前のものです。石炭紀後期の脊椎動物の化石は非常にまれであるため、起源の時期を知ることは困難であり、したがって、これらの動物のそれぞれの種類の実際の最初の出現は、最初の化石よりもかなり古い可能性があります。^[10]

単弓類の頭蓋骨は、それぞれの目の後ろにある穴の特徴的なパターンによって識別されます。この穴には次のような目的がありました。

• 強度を犠牲にすることなく頭蓋骨を軽くしました。
• 骨の使用量を少なくすることでエネルギーを節約しました。
• おそらく、顎の筋肉の付着点を提供したのでしょう。付着点が顎から遠いことで、筋肉が長くなり、最適な範囲を超えて伸びたり縮んだりすることなく、顎の広範囲の動きに対して強い牽引力を発揮することが可能になりました。

恐竜、つまり爬虫類や竜弓類の一部であるとよく誤解されている多くの生物は、実は単弓類であった。よく知られているディメトロドンもその1つである。^{[11] [12]}

古生物学者は、哺乳類の祖先や近縁種について言及する際に、便宜上次のような用語も使用します。

• 盤竜類— 全ての単弓類とその子孫。獣弓類は哺乳類の最終的な祖先。盤竜類には、体長 6 メートル (20 フィート) の Cotylorhynchus hancocki など、ペルム紀前期最大の陸生脊椎動物が含まれる。 その他の大型盤竜類には、 Dimetrodon grandisやEdaphosaurus cruciger などがある。
• 幹哺乳類（原哺乳類や準哺乳類とも呼ばれ、以前は哺乳類のような爬虫類と呼ばれていた）—哺乳類自身を除くすべての単弓類とその子孫。 ^[11]したがって、幹哺乳類にはすべての盤竜類と、すべての非哺乳類獣弓類が含まれます。伝統的にこれらは「哺乳類のような爬虫類」として知られていましたが、これは誤りです。^[12]これらの単弓類は爬虫類でも爬虫類の系統の一部でもなかったため、「幹哺乳類」などの用語が好まれています。^{[11] [12]}

獣弓類は中期ペルム紀に原始的な単弓類であるスフェナコドン類から派生し 、陸上脊椎動物の支配的地位を奪った。頭蓋骨と顎のいくつかの特徴は、より大きな側頭窓と大きさが同じ切歯を含む、初期の単弓類と異なる。 ^[14]

獣弓類の系統はその後いくつかの段階を経て、ペルム紀後期にはキノドン類の進化に至り、その一部は初期の哺乳類に似たものになり始めていた。^[15]

• 骨質の二次口蓋が徐々に発達した。ほとんどの書籍や記事では、これが哺乳類の高い代謝率の進化の前提条件であると解釈している。なぜなら、これによってこれらの動物は食べることと呼吸することを同時に可能としたからである。しかし、一部の科学者は、現代の外温動物の中には肉質の二次口蓋を使って口と気道を隔てているものもあり、骨質の口蓋は舌で食物を操る表面を提供し、呼吸よりも咀嚼を容易にしていると指摘している。^[16]骨質の二次口蓋が咀嚼を助けるという解釈は、咀嚼によって胃に運ばれる食物粒子のサイズが小さくなり、消化が速まるため、代謝がより速くなったことも示唆している。哺乳類では、口蓋は2つの特定の骨で形成されているが、ペルム紀のさまざまな獣弓類は、口蓋として機能するために適切な場所に他の骨の組み合わせを持っていた。
• 歯骨は徐々に下顎の主な骨になります。

哺乳類の進化に最も関連のある部分のみを示す簡略化された系統樹^[14]を以下に示します。

三畳紀まで生き残ったのは、ディキノドン類、テロセファルス類、キノドン類のみであった。

ビアルモスクス類は獣弓類の中で最も原始的で盤竜類に似た動物であった。^[17]

恐竜類（「恐ろしい頭」）には肉食動物と草食動物の両方が含まれていた。恐竜類は大型で、アンテオサウルスは最大で体長20フィート（6.1メートル）に達した。一部の肉食動物は後肢が半直立していたが、恐竜類はすべて前肢が広がっていた。恐竜類は多くの点で非常に原始的な獣弓類であり、例えば二次口蓋がなく、顎はむしろ「爬虫類」であった。^[18]

異常歯類（「異常な歯」）は草食獣弓類の中で最も成功したものの一つで、そのサブグループの一つであるディキノドン類は三畳紀末まで生き延びた。しかしディキノドン類は現代の草食哺乳類とは非常に異なっており、唯一の歯は上顎の一対の牙（一部の派生したカンネメイヤー類では失われている）であり、鳥類や角竜類のようなくちばしを持っていたと一般に認められている。 ^[19]

獣歯類（「獣の歯」）とその子孫は、下顎の関節骨が頭蓋骨の非常に小さな方形骨をしっかりとつかむ顎関節を持っていました。これにより、口を大きく開けることができ、肉食性のゴルゴノプス類（「ゴルゴンの顔」）の 1 つのグループが「サーベル歯」を発達させることができました。しかし、獣歯類の顎のヒンジには長期的な意味がありました。方形骨のサイズが大幅に縮小したことは、哺乳類の顎関節と中耳の発達において重要なステップでした。

ゴルゴノプス類には原始的な特徴がいくつか残っていた。骨質の二次口蓋がない（適切な場所にある他の骨が同じ機能を果たす）、広がった前肢、広がった姿勢と直立姿勢の両方で機能する後肢などである。ゴルゴノプス類とほぼ同時期に出現したと思われるテロセファリア類（「獣の頭」）には、哺乳類のような特徴がさらにあり、例えば、指と足の指の骨には、初期の哺乳類と同じ数の指骨（節）があった（人間を含む霊長類と同じ数である）。^{[20]テロセファリア類と不確定な基底的主}竜類（プロテロスクス類）に属する可能性のあるチャン シンギアンの糞石の多くには、毛の残骸である可能性のある細長い中空の構造が含まれている。つまり、獣弓類は2億5200万年前にはすでに毛で覆われていたことになる。^[21]

ペルム紀後期に出現した獣歯類のグループであるキノドン類には、すべての哺乳類の祖先が含まれています。キノドン類の哺乳類のような特徴には、下顎の骨の数のさらなる減少、二次骨性の口蓋、歯冠の複雑なパターンを持つ頬歯、頭蓋内腔を満たす脳などがあります。^[22]

複数の部屋がある巣穴が発見されており、その中には三畳紀前期のキノドン類トリラコドンの骨格が20体ほど含まれていた。これらの動物は突発的な洪水で溺死したと考えられている。広大な共有巣穴は、これらの動物が複雑な社会的行動をとることができたことを示している。^[23]

原始的な単弓類と獣弓類の祖先は非常に大きく（5～8フィート（1.5～2.4メートル））、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベント以前から、おそらく他の獣弓類との競争により、キノドン類は徐々にサイズが小さくなっていった（1.5～5フィート（0.46～1.52メートル））。絶滅の後、プロバイノガナス類のキノドン類グループは、主竜類との新たな競争により急速に体長が縮小し（体長100～460 mm） 、夜行性へと移行し、夜行性の特徴、呼吸のための表面積を広げるための肺胞、細気管支、発達した横隔膜、脱核赤血球、盲腸の後に真結腸がある大腸、内温性、毛深く腺のある体温調節機能のある皮膚（皮脂と汗を分泌する）、高い代謝を維持するための4室心臓、大型の脳、完全に直立した後肢（前肢は半ば広がった状態のままで、後になって獣類でそのようになった）を進化させた。メスの皮膚腺の一部は、子孫の代謝要求を満たすために乳腺へと進化した可能性がある（10倍に増加）。骨格にも多くの変化が起きた。例えば、歯骨はより強くなり、分化した歯が生え、頭蓋骨の一対の鼻孔は癒合した。

これらの進化的変化により、最初の哺乳類（体長約4インチ（100 mm））が誕生しました。哺乳類は急速な成長と短い寿命を進化させたようですが、これは現代の小型哺乳類の多くにも見られる生活史特性です。^{[24]また、恐竜が二足歩行を可能にした大きな尾の脚の筋肉を失い、}穴を掘る生活に適応しました。これが二足歩行の哺乳類が非常に珍しい理由かもしれません。^[25]

約2億5200万年前のペルム紀末期に起きた壊滅的な大量絶滅により、陸生 脊椎動物種の約70％と陸上植物の大部分が 死滅した。

その結果、^[26] 生態系と食物連鎖が崩壊し、新しい安定した生態系の確立には約3000万年を要した。ペルム紀後期の支配的な捕食者であったゴルゴノプス類が姿を消したことで、^[27]肉食ニッチの優位をめぐるキノドン類の主な競争相手は、以前はあまり知られていなかった竜弓類のグループ、ワニ類や恐竜の祖先を含む主竜類となった。

主竜類は急速に支配的な肉食動物となり、^[27]この発展はしばしば「三畳紀の乗っ取り」と呼ばれる。主竜類の成功は、三畳紀前期が主に乾燥地帯であったため、主竜類の優れた水分保持能力が決定的な優位性を与えたためと考えられる。既知の主竜類はすべて腺のない皮膚を持ち、窒素性老廃物を水分の少ない尿酸ペーストで排泄するが、キノドン類はおそらく今日の哺乳類と同様に尿素溶液でそのような老廃物のほとんどを排泄した。尿素を溶解したままにするにはかなりの水が必要である。^[28]

しかし、この理論は疑問視されている。なぜなら、単弓類は必ずしも保水性に恵まれていなかったこと、単弓類の減少は気候変動や主竜類の多様性と一致していること（どちらも検証されていない）、砂漠に生息する哺乳類は主竜類と同様にこの分野で適応していること^[29]、そしてトルキドキノドンのような一部のキノドン類は大型の捕食者であったという事実^{[30]を示唆しているからである。}

三畳紀の覇権は、哺乳類の進化においておそらく重要な要素だった。初期のキノドン類から派生した2つのグループは、主竜類との競争が最小限であったニッチで成功を収めた。草食動物のトリティロドン類と、ほとんどが小型の夜行性の昆虫食動物であった哺乳類である（ただし、シノコノドンのように脊椎動物を餌とする肉食動物もおり、草食動物や雑食動物もいた）。^[31]その結果、

• 捕獲した節足動物を保持し、その外骨格を粉砕する必要があったため、獣弓類では正確な咬合を備えた分化した歯への傾向が加速しました。
• 哺乳類の祖先の体長が4インチ（100 mm）を下回ると、夜行性の生活には断熱性と温度調節の進歩が必要になったと考えられる。^[32]
• 鋭敏な聴覚と嗅覚が重要になりました。
  • これにより、哺乳類の中耳の発達が加速しました（ただし、単孔類では中耳骨が顎から完全に分離するのは独立して起こりました）。
  • 脳の嗅覚葉のサイズの増大により、体重全体重に対する脳重量の割合が増加した。^[33]脳組織は不釣り合いな量のエネルギーを必要とする。^{[34] [35]}拡大した脳を支えるためにより多くの食物が必要となり、断熱、体温調節、摂食の改善に対する圧力が高まった。
• おそらく夜行性生活の副作用として、哺乳類は網膜の光受容体である錐体オプシン4つのうち2つを失った。このオプシンは初期の有羊膜類の目に存在していた。逆説的に、これにより薄暗い場所で色を識別する能力が向上した可能性がある。^[36]

この夜行性への退却は夜行性ボトルネックと呼ばれ、哺乳類の多くの特徴を説明すると考えられています。^[37]

歯骨と鱗状骨からなる顎関節を持つまでに進化した中生代の単弓類は、主にネズミよりも小さかったため、良好な化石がほとんど保存されていない。

• それらは主に、良質の化石が得られにくい環境に限定されていました。化石化に最適な陸上環境である氾濫原では、中型から大型の動物が優勢であり、哺乳類は中型から大型のサイズの範囲で主竜類と競争できなかったため、哺乳類の化石はほとんど得られませんでした。
• 彼らの繊細な骨は、化石になる前に腐食動物（菌類や細菌を含む）や踏みつけられることによって破壊されやすい状態にあった。
• 小さな化石は見つけにくく、発見される前に風化やその他の自然ストレスによって破壊されやすくなります。

しかし、過去50年間で中生代の化石哺乳類の数は決定的に増加しており、例えば1979年には116属しか知られていなかったが、2007年には約310属に増え、質も向上し「少なくとも18種の中生代哺乳類がほぼ完全な骨格で表されている」^{[38] 。}

一部の著者は、「哺乳類」という用語を、単孔類、有袋類、有胎盤類の最も最近の共通祖先とその祖先の子孫すべてからなる、クラウングループの哺乳類に限定している。影響力のある1988年の論文で、ティモシー・ロウはこの制限を主張し、「祖先は...分類群を適切に定義する唯一の手段である」と主張し、特に、有袋類や有胎盤類に近い動物からの単孔類の分岐は「哺乳類全体の研究にとって中心的な関心事である」と主張した。^[39]クラウングループに含まれない関連する分類群を収容するために、彼はMammaliaformesを「モルガヌコドン科とMammalia（彼が後者の用語を定義した）の最後の共通祖先とそのすべての子孫」を含むものと定義した。モルガヌコドン科の他に、新たに定義された分類群にはドコドンタ科とクエネオテリウム科が含まれる。 1860年代からハラミヤ目は哺乳類として言及されてきたが、^[40]ロウはこれを自身の定義から外し、より大きな系統群である哺乳類形質動物門に分類した。

誤解を避けるために、この用語を採用した著者もいるが、そのようにしたことを明記している。しかし、ほとんどの古生物学者は、歯骨鱗状骨関節と現代の哺乳類に特徴的な臼歯を持つ動物は正式には哺乳類に属するべきだと考えている。^[8]

「哺乳類」という用語の曖昧さが混乱を招く可能性があるので、この記事では「mammaliaform」と「crown mammal」を使用します。

^{(Cynodontia:Dendrogram – Palaeos [41]}に基づく)

モルガヌコドン科は、約2億500万年前の三畳紀後期に初めて出現しました。歯骨鱗状骨と関節方形骨の両方の顎関節を持っているため、移行化石の優れた例です。^[42]また、モルガヌコドン科の化石が異常に多く発見されているため、 クラウングループ哺乳類以外の哺乳類の中で最初に発見され、最も徹底的に研究された動物の1つでもあります。

ジュラ紀の最も一般的な哺乳類の一種であるドコドン類は、その臼歯の洗練さで知られています。彼らは一般的に半水生傾向があったと考えられており、魚食のカストロカウダ（「ビーバーの尾」）は、約1億6400万年前のジュラ紀中期に生息し、2004年に初めて発見され、2006年に記述された最もよく理解されている例です。カストロカウダはクラウングループの哺乳類ではありませんでしたが、最初の発見がほぼ完全な骨格であったこと（古生物学では本当に贅沢なこと）と、「小型の夜行性昆虫食動物」というステレオタイプを破ったため、哺乳類の進化の研究において非常に重要です。^[43]

• この恐竜は、ほとんどの中生代の哺乳類の化石よりも明らかに大きく、鼻から5インチ（130 mm）の尾の先端までの長さは約17インチ（430 mm）、体重は500～800 g（18～28オンス）あったと考えられています。
• これは、毛と毛皮に関する最も古い確実な証拠です。それ以前の最古のものは、約 1 億 2500 万年前のクラウン グループの哺乳類であるエオマイアでした。
• この恐竜は、平らな尾骨や、後ろ足の指の間に残っている軟組織の痕跡など、水生適応の特徴を備えており、水かきがあったことを示唆している。これまで知られている最も古い半水生哺乳類は、約 1 億 1 千万年後の始新世の恐竜であった。
• カストロカウダの力強い前肢は、穴を掘るのに適応しているように見えます。この特徴と足首の蹴爪により、カモノハシに似た動物が生まれます。カモノハシも泳ぎ、穴を掘る動物です。
• その歯は魚を食べるのに適応しているように見えます。最初の2つの臼歯は尖端が一列に並んでおり、すり潰すよりも掴んだり切ったりするのに適していました。また、これらの臼歯は後方に湾曲しており、滑りやすい獲物を掴むのに役立ちます。

上記の家系図は、ハドロコディウムがクラウングループの哺乳類の近縁種であることを示しています。この哺乳類は約1億9500万年前のジュラ紀初期に生息し、いくつかの重要な特徴を示しています。^[44]

• 顎関節は鱗状骨と歯骨のみで構成されており、獣弓類の構造とは異なり、歯骨の後方のより小さな骨は存在しません。
• 獣弓類や初期の哺乳類では、鼓膜は下顎の後ろの溝にまで伸びていた可能性がある。しかし、ハドロコディウムにはそのような溝がなく、これは耳が頭蓋骨の一部であったことを示唆している。これは、冠群の哺乳類と同様である。したがって、以前の関節骨と方形骨は中耳に移動して槌骨と砧骨になった。一方、歯骨の後部には哺乳類にはない「湾」がある。これは、ハドロコディウムの歯骨が、関節骨と方形骨が顎関節の一部であった場合と同じ形状を保っていたことを示唆しており、したがって、ハドロコディウムまたは非常に近い祖先が、哺乳類の完全な中耳を持った最初の動物であった可能性がある。
• 獣弓類やそれ以前の哺乳類では、顎関節が頭蓋骨のかなり後方に位置していた。これは、耳が顎の後端にあり、脳の近くに位置する必要があったためでもある。この配置では、顎の筋肉が脳頭蓋の周囲や上を走らざるを得なかったため、脳頭蓋の大きさが制限されていた。ハドロコディウムの脳頭蓋と顎は、耳を支える必要性によって互いに縛られなくなり、顎関節はさらに前方に位置した。その子孫や同様の配置を持つ動物では、脳頭蓋は顎に制約されることなく自由に拡大し、顎は耳を脳の近くに保つ必要性によって制約されることなく自由に変化した。言い換えれば、哺乳類は大きな脳を発達させ、顎と歯を純粋に食べることに特化した方法で適応させることが可能になったのである。

クエネオテリウム科は三畳紀後期からジュラ紀前期にかけて生息していたことが知られており、もともとは歯の構造に基づいて「シンメトロドン類」または「パントテリア類」に分類されていた。クエネオテリウムはかつて獣類の最も古い代表種と考えられていた。その後、クエネオテリウムはクラウングループの哺乳類に最も近い種として発見された。歯の化石しか発見されていないため、あまり知られておらず、系統学的研究にはほとんど含まれていない。 ^[45]

クラウングループの哺乳類は、「真の哺乳類」と呼ばれることもあり、現存する哺乳類とその近縁種で、最後の共通祖先にまで遡ります。このグループには現生種が存在するため、DNA分析を適用して、化石には現れない特徴の進化を説明することができます。この取り組みには、1980 年代半ばから人気が高まっている 分子系統学という手法がしばしば用いられます。

Z.-X Luo ^[38] (†は絶滅したグループを示す) および Hackländer ^{[46]に基づく系統樹。}

初期の有羊膜類は、色を区別するために網膜の錐体に4つのオプシンを持っていた。1つは赤に敏感で、1つは緑に敏感、そして2つは青の異なる色合いに対応していた。 ^{[47] [48]}緑のオプシンはどの冠哺乳類にも受け継がれなかったが、すべての正常個体は赤いオプシンを受け継いだ。したがって、初期の冠哺乳類は、赤色オプシンと両方の青色オプシンの3つの錐体オプシンを持っていた。^[47]現存するすべての子孫は、青色に敏感なオプシンの1つを失っているが、常に同じオプシンであるとは限らない。単孔類は1つの青色に敏感なオプシンを保持し、有袋類と胎盤類はもう1つを保持している（後にもう1つの青色オプシンも失ったクジラ目を除く）。 ^[49]高等霊長類を含む一部の胎盤類と有袋類は、その後、緑に敏感なオプシンを進化させた。したがって、初期の冠哺乳類と同様に、それらの視覚は3色型である。^{[50] [51]}

Ausktribosphenidaeは、次のようなかなり不可解な発見に付けられたグループ名である: ^[52]

• 有袋類と胎盤類にのみ知られている歯の一種である、トリボスフェニック臼歯を持っているようだ。 ^[53]
• オーストラリアの中期白亜紀の堆積層から発見されたが、オーストラリアは南極としかつながっておらず、胎盤類は北半球に起源を持ち、大陸移動によって北アメリカから南アメリカ、アジアからアフリカ、アジアからインドへと陸続きが形成されるまで北半球に限定されていた。
• 歯と顎の断片のみで表現されており、あまり役に立ちません。

アウストラロスフェニダは、アウストラロスフェニダ科と単孔類を含むように定義されたグループである。アスファルトミロス（ジュラ紀中期から後期、パタゴニア）は、基底的なアウストラロスフェニダ科（アウストラロスフェニダ科と単孔類の両方の特徴を持ち、アウストラロスフェニダ科や単孔類に特有の特徴を欠き、アウストラロスフェニダ科や単孔類にはない特徴も欠く動物）と解釈されており、アウストラロスフェニダ科がゴンドワナ大陸（かつての南半球の超大陸）全体に広く分布していたことを示している。^[54]

1億2100万年前から1億1250万年前の間に生息していたテイノロフォスの最近の分析によると、この動物は「クラウングループ」（高度で比較的特殊化した）単孔類であったことが示唆されている。これは、基底的（最も原始的）単孔類がかなり以前に出現したに違いないという証拠とされたが、これには異論もある（次のセクションを参照）。この研究では、アウストラロスフェニド類とされるものも「クラウングループ」単孔類であったこと（例：ステロポドン）や、その他のアウストラロスフェニド類とされるもの（例：アウスクトリボスフェノス、ビショップス、アンボンドロ、アスファルトミロス）は獣類哺乳類（有袋類と胎盤類を含むグループ、以下を参照）とより近縁であり、おそらく獣類哺乳類のメンバーであることも示唆されている。^[55]

オーストラリアに生息していたテイノロフォスは、最も古い単孔類として知られている。2007年の研究（2008年発表）によると、この動物は基底的（原始的、祖先的）な単孔類ではなく、本格的なカモノハシであり、そのためカモノハシとハリモグラの系統はかなり以前に分岐したと示唆されている。 ^[55]しかし、より最近の研究（2009年）では、テイノロフォスはカモノハシの一種ではあるものの、基底的な単孔類でもあり、現代の単孔類が放散する前のものであったと示唆されている。カモノハシの半水生生活は、数百万年前にオーストラリアに移住した有袋類との競争に負けることを防いだ。なぜなら、子は母親から離れずにいる必要があり、母親が水に入ると溺れてしまうからである（ただし、ミズオポッサムやオポッサムのような例外もあるが、どちらも南米に生息しており、単孔類と接触することはない）。遺伝学的証拠から、ハリモグラがカモノハシの系統から分岐したのは、半水生から陸生生活に移行した1900～4800万年前と最近であることがわかっている。 ^[56]

単孔類には、キノドン類の祖先から受け継がれたと思われる特徴がいくつかある。

• トカゲや鳥類と同様に、単孔類は排尿、排便、繁殖に同じ開口部を使用します（「単孔類」は「1つの穴」を意味します）。
• 彼らは、トカゲ、カメ、ワニの卵のように革のような非石灰質の卵を産みます。

他の哺乳類とは異なり、単孔類の雌には乳首がなく、腹部の斑点から「汗をかいて」乳を出し、子どもに授乳する。

これらの特徴は化石には見られませんが、古生物学者の観点から見た主な特徴は次のとおりです。^[52]

• 鉤状突起が小さいか存在しない細い歯骨。
• 耳の外部開口部は顎の後ろの基部にあります。
• 頬骨が小さいか、存在しない。
• 強力な腹側要素（烏口骨、鎖骨、鎖骨間骨）を備えた原始的な胸帯。注：獣類の哺乳類には鎖骨がない。^[57]
• 大股または半股の前肢。

多丘歯類（その「臼歯」に多数の隆起があることから名付けられた）はしばしば「中生代の齧歯類」と呼ばれるが、これは齧歯類と近縁であるという意味ではなく、収斂進化の例である。多丘歯類はおよそ 1 億 2000 万年存在し、これはあらゆる哺乳類の系統の中で最も長い化石史であるが、最終的には齧歯類に追い抜かれ、漸新世初期に絶滅した。

上のクラドグラムに示された系統発生に異議を唱える著者もいる。彼らは多丘歯類を哺乳類の冠グループから除外し、多丘歯類はモルガヌコドン科よりも現生哺乳類と遠い関係にあると主張している。^{[58] [59]多丘歯類は、顎関節が}歯骨と鱗状骨のみで構成されている（一方、方形骨と関節骨は中耳の一部である）という点で、疑いのない冠哺乳類と似ている。歯は分化して咬合し、哺乳類のような尖頭を持つ。頬骨弓を持つ。骨盤の構造から、現代​​の有袋類のように小さく無力な子供を産んだことが示唆される。^[60]一方、現代の哺乳類とは異なっている。

• 彼らの「臼歯」は、初期の王冠哺乳類のトライボスフェニック（3 つの頂点を持つ）臼歯とは異なり、2 列の平行な結節を持っています。
• 咀嚼動作は、疑いなく王冠哺乳類が左右にすり潰す動作で咀嚼する点で異なっており、これは通常、臼歯が一度に片側のみで噛み合うことを意味するが、多丘歯類の顎は左右に動かすことができず、むしろ顎を閉じるときに下の歯を上の歯に押し付けて咀嚼していた。
• 頬骨弓の前部（前方）は、主に上顎骨（上顎骨）で構成されており、頬骨（上顎突起（延長部）の小さなスロットにある小さな骨）で構成されていません。
• 鱗状骨は脳頭の一部を形成しません。
• 吻部（吻）は、疑いの余地のない王冠哺乳類の吻部とは異なり、実際にはディメトロドンなどの盤竜類の吻部に似ている。多丘吻部は箱型で、側面は大きく平らな上顎骨、上部は鼻骨、前面には長い前上顎骨がある。

獣類（「獣」）は、真獣類（有胎盤類を含む）と後獣類（有袋類を含む）の最後の共通祖先から派生した系統である。共通の特徴としては、以下のものがある。^[62]

• 鎖骨なし。^[57]
• 烏口骨は存在しないか、肩甲骨と癒合して烏口突起を形成します。
• 足根骨足首関節の一種で、主な関節は脛骨と距骨の間にあり、踵骨は脛骨と接触せず、筋肉が付着できるかかとを形成します。(よく知られているもう 1 つのタイプの足根骨足首はワニ類に見られ、異なる働きをします。足首の曲がりのほとんどは、踵骨と距骨の間で行われます。)
• 摩擦性臼歯^[53]

現生の有袋類（袋を持つ動物）はすべて有袋類である。モンゴルの白亜紀後期のアジアテリウムなどの化石の属は有袋類か、他の有袋類のグループに属している可能性がある。^{[63] [64]}

最も古い後獣類として知られるシノデルフィスは、中国北東部の遼寧省にある1億2500万年前の白亜紀前期の頁岩から発見された。化石はほぼ完全な状態で、毛の房や軟組織の痕跡が含まれている。^[65]

ディデルフィモルフィア（西半球によく見られるオポッサム）は白亜紀後期に初めて出現し、現在でもその代表例が生き残っているが、これはおそらく、オポッサムが半樹上性の非特化型雑食動物であるためだと考えられる。^[66]

アンゴラの白亜紀前期の足跡は、1億1800万年前にアライグマサイズの哺乳類が存在していたことを示しています。^[67]

有袋類の最もよく知られた特徴はその繁殖方法です。

• 母親の子宮には、胎児に栄養を送る卵黄嚢のようなものが発達している。バンディクート、コアラ、ウォンバットの胎児は、子宮壁とつながる胎盤のような器官も形成するが、胎盤のような器官は胎盤を持つ哺乳類のものよりも小さく、母親から胎児に栄養を送るかどうかは定かではない。^[68]
• 妊娠期間は非常に短く、通常は 4 ～ 5 週間です。胎児は発育の非常に早い段階で生まれ、出生時の長さは通常 2 インチ (51 mm) 未満です。妊娠期間が短いのは、母親の免疫系が胎児を攻撃するリスクを減らすために必要であると考えられています。
• 生まれたばかりの有袋類は、前肢（比較的強い手）を使って乳首まで登ります。乳首は通常、母親の腹部の袋の中にあります。赤ちゃんは吸う力が弱いため、母親は乳腺の筋肉を収縮させて赤ちゃんに授乳します。生まれたばかりの有袋類が乳首まで登るのに前肢を使う必要性は、前肢が翼、ひずめ、またはひれなどの特殊な導入構造になり得ないと考えられていたため、歴史的に後獣類の進化を制限したと考えられていました。しかし、いくつかのバンディクート、最も有名なのはブタ足バンディクートは、胎盤のある有蹄類に似た真のひずめを持ち、いくつかの有袋類の滑空動物が進化しました。

有袋類の中には胎盤類と非常によく似た動物もいるが（フクロオオカミや「有袋類のトラ」や「有袋類のオオカミ」などがその良い例）、有袋類の骨格には胎盤類と区別できる特徴がいくつかある：^{[69] [自費出版のソース？ ]}

• フクロオオカミなど一部の種は臼歯が 4 本あるが、有胎盤類で 3 本以上の臼歯を持つ種は知られていない。
• いずれも、頭蓋底に一対の口蓋窓、つまり窓のような開口部（小さな鼻孔の他に）を持っています。

有袋類にも一対の有袋類骨（「恥骨上骨」と呼ばれることもある）があり、メスの袋を支える。しかし、これらは有袋類に特有のものではなく、多丘類、単孔類、さらには真獣類の化石にも見つかっている。したがって、これらはおそらく、現生胎盤哺乳類の祖先が有袋類から分岐した後のある時点で姿を消した共通の祖先的特徴である。^{[70] [71]} 一部の研究者は、恥骨上骨の本来の機能は、大腿部を前方に引っ張る筋肉の一部を支えて移動を補助することだったと考えている。^[72]

最古の真獣類の出現時期については議論の的となっている。一方では、最近発見されたジュラマイアの化石は1億6000万年前のものとされ、真獣類に分類されている。^[73] 1億2500万年前の前期白亜紀のエオマイアの化石も真獣類に分類されている。^[74]しかし、最近の表現型的特徴の分析では、エオマイアは前真獣類に分類され、最も古い明らかに真獣類の標本は9100万年前のマエレステス^{から発見されたと報告されている。 [75]この研究では、真獣類は約6600万年前の}白亜紀と古第三紀の境界での壊滅的な絶滅まで、大幅に多様化しなかったことも報告されている。

エオマイアは、有袋類やそれ以前の後獣類に似た特徴をいくつか持っていることが分かりました。

• 骨盤から前方に伸びる恥骨上骨は、現代の胎盤類には見られないが、他のすべての哺乳類（初期の哺乳類、胎盤を持たない真獣類、有袋類、単孔類）と、哺乳類に最も近いキノドン類獣 弓類には見られる。その機能は、移動中に体を硬くすることです。^[76]この硬直は、腹部を拡張する必要がある妊娠中の胎盤類には有害です。^[77]
• 骨盤出口が狭いことから、現代​​の有袋類と同様に、生まれたばかりの赤ちゃんは非常に小さく、そのため妊娠期間が短かったことがわかります。これは、胎盤が後から発達したことを示唆しています。
• 上顎の両側に5本の切歯がある。この数は後獣類では一般的で、アルマジロなどの同歯類を除いて、現代の有胎盤類の最大数は3本である。しかし、エオマイアの臼歯と小臼歯の比率（大臼歯より小臼歯の方が多い）は、有胎盤類を含む真獣類では一般的であり、有袋類では普通ではない。

エオマイアには、現代の胎盤を持つ哺乳類には見られない下顎の原始的な特徴 であるメッケル溝も備わっている。

これらの中間的な特徴は、エオマイアの化石の年代から1500万年後の約1億1000万年前に胎盤類が多様化したという分子系統学の推定と一致している。^[要出典]

エオマイアには、足やつま先のいくつかの特徴、登山でよく使われる筋肉のよく発達した付着点、背骨の残りの部分の2倍の長さの尾など、登山家であったことを強く示唆する多くの特徴もあります。

胎盤類の最もよく知られた特徴はその繁殖方法です。

• 胎児は大きな胎盤を介して子宮に付着し、母親は胎盤を介して栄養と酸素を供給し、老廃物を排出します。
• 妊娠期間は比較的長く、生まれたばかりの子はかなり成長しています。種によっては（特に平原に生息する草食動物）、子は生後 1 時間以内に歩いたり走ったりできるようになります。

胎盤生殖の進化は、以下のレトロウイルスによって可能になったと示唆されている。^{[78] [79]}

• 胎盤と子宮の境界面をシンシチウム、つまり共通の外膜を持つ薄い細胞層にします。これにより、酸素、栄養素、老廃物は通過できますが、母親の免疫系が胎児を攻撃する原因となる血液やその他の細胞の通過は防ぎます。
• 母親の免疫システムの攻撃性を軽減します。これは胎児にとっては良いことですが、母親は感染症に対してより脆弱になります。

古生物学者の観点から見ると、真獣類は主に歯、^[80]、足首、足のさまざまな特徴によって区別されます。^[81]

一般的に言えば、哺乳類のほとんどの種は小型の夜行性昆虫食動物としての地位を占めていましたが、主に中国での最近の発見により、一部の種、特にクラウングループの哺乳類は以前考えられていたよりも大型で、ライフスタイルも多様であったことが示されています。例:

• アルゼンチンの白亜紀後期のチョリヨ層で発見された獣類のパタゴマイアは、中生代最大 の哺乳類として知られ、体重は推定14キログラム（31ポンド）である。^[82]
• アダラテリウム・フイは、マダガスカルの白亜紀に生息していた、直立した四肢を持つ大型の草食動物である。 ^[83]
• カストロカウダは、約1億6400万年前の中期ジュラ紀に生息していたドコドンタ属の一種で、体長約42.5cm、体重500～800gで、泳ぐのに適したビーバーのような尾、泳いだり掘ったりするのに適した手足、魚を食べるのに適した歯を持っていた。 ^[43]同じくドコドンタ類であるハルダノドンも半水生の習性があり、湿地環境に広く生息していたことから、水生傾向はドコドンタ類に共通していた可能性が高い。 ^[84]最近では、ユートリコノドンタ類のリアオコノドン とヤノコノドンも淡水で泳ぐ動物だったと示唆されており、カストロカウダのような力強い尾はないが、パドルのような手足を持っている。 ^[85]ユートリコノドン類のアストロコノドンも同様に過去に半水生であったと示唆されたことがあるが、説得力のある証拠は少ない。
• 多丘歯類は、1億2500万年以上（約1億6000万年前のジュラ紀中期から、約3500万年前の始新世後期まで）生き延びた異形の動物で、「中生代のげっ歯類」と呼ばれることが多い。前述のように、卵を産むのではなく、小さな生きた新生児を産んだ可能性がある。
• フルータフォッソルは、約1億5000万年前のジュラ紀後期に生息し、シマリスほどの大きさで、その歯、前肢、背中から、社会性昆虫の巣を破壊して捕食していたことがうかがえる（アリはまだ出現していなかったため、おそらくシロアリであろう）。 ^[86]
• 同様に、ゴビコノドン類 スピノレステスは、鱗板や異節椎骨などの胎盤異節動物との収束特性と、掘り穴生活への適応を備えていたため、アリクイのような習性を持っていた可能性がある。また、現代のトゲネズミに似た針の存在でも注目される。
• 約1億2500万年前の白亜紀前期の境界に生息していたボラティコテリウムは、最も古い滑空哺乳類として知られ、現代のムササビのように手足の間に滑空膜が伸びていた。このことからも、ボラティコテリウムは主に日中に活動していたことが示唆される。 ^[87]近縁種のアルジェントコノドンも同様の適応を示しており、これも空中移動を示唆している可能性がある。 ^[88]
• レペノマムスは、3000万年前の白亜紀前期に生息していたユートリコノドントで、ずんぐりとした体格のアナグマのような捕食動物で、幼い恐竜を捕食することもあった。2つの種が確認されており、1つは体長1メートル（3フィート3インチ）以上、体重約12〜14キログラム（26〜31ポンド）で、もう1つは体長0.5メートル（1フィート8インチ）未満、体重4〜6キログラム（8.8〜13.2ポンド）である。 ^{[89] [90]}
• Schowalteriaは白亜紀後期の種で、 R. giganticusとほぼ同じかそれ以上の大きさで、現代の有蹄類に匹敵する草食動物への種分化を示しています。
• ゼレスティダエ科は白亜紀後期の草食真獣類の系統であり、原有蹄類と間違われることもある。^[91]
• 同様に、メスングラティッド類も白亜紀後期に生息したかなり大型の草食哺乳類である。
• デルタテロイダン類は肉食性に特化した後獣類であり^{[92] [93] 、}オックスレストスやクドゥレストスのような形態は中生代最大の哺乳類であった可能性があるが、デルタテロイダン類としての地位は疑わしい。
• イクチオコノドンはモロッコのベリアス層から発見されたユートリコノドン類で、現在は海洋堆積物から発見されたモラリフォーム類として知られている。これらの歯は尖端が鋭く、形は魚食哺乳類の歯に似ており、現代の哺乳類の歯とは異なり劣化が見られないため、河川堆積物によって運ばれたのではなく、その場かその近くで死んだと考えられる。これは、この動物が海洋哺乳類であったことを意味すると解釈されており、おそらく中生代から知られている数少ない例の1つである。 ^[94]
• ディデルフォドンは白亜紀後期の河川棲のスタゴドン科 有袋類の一種で、硬骨食の歯列、現代のタスマニアデビルに似た頑丈な顎、カワウソに大きさと形が非常によく似た頭蓋骨から下の骨格を持つ。この動物は中生代の哺乳類の中で最も強い噛みつき力があると称賛されている。淡水ガニや軟体動物を食べることに特化していた可能性がある。
• マテウスら（2017）は、白亜紀前期（アプチアン後期）のカロンダ層（アンゴラ）から、アライグマほどの大きさの哺乳類で形態科アメギニクニダエの足跡を発見し、新しい生痕分類群であるカトカペス・アンゴラヌス（Catocapes angolanus）と命名した。^[67]
• ゴビコノドン科の恐竜がかなり大きな恐竜を攻撃している姿が保存されている。^[95]

中生代の哺乳類に関する研究では、恐竜との競争だけでなく、哺乳類の体の大きさを制限する主な要因であったことが示唆されている。^[96]一般的に、南の大陸の哺乳類は北の大陸よりも体が大きくなっていたようだ。^[97]

現在、伝統的な古生物学者と分子系統学者の間で、現代の哺乳類のグループ、特に有胎盤類がいつどのように多様化したかについて激しい論争が繰り広げられている。一般的に、伝統的な古生物学者は、特定のグループの出現を、そのグループのメンバーである可能性が高い特徴を持つ最古の化石によって年代決定するのに対し、分子系統学者は、各系統はより早期に分岐し（通常は白亜紀）、各グループの初期のメンバーは解剖学的に他のグループの初期のメンバーと非常に類似しており、遺伝子のみが異なると主張している。これらの論争は、有胎盤類の主要なグループの定義とグループ間の関係にまで及んでいる。

分子系統学は、古生物学者が化石の特徴を使って行うのとほぼ同じ方法で、生物の遺伝子の特徴を使って家系図を描きます。つまり、2 つの生物の遺伝子が、3 番目の生物の遺伝子よりも互いに似ている場合、2 つの生物は 3 番目の生物よりも互いに密接に関連していることになります。

分子系統学者は古生物学者の系統樹と大まかには似ているが、顕著な違いもある系統樹を提唱している。古生物学者と同様に、分子系統学者もさまざまな詳細について異なる考えを持っているが、分子系統学による典型的な系統樹は以下のとおりである。^{[98] [99]}ここで示した図では絶滅したグループが省略されている点に注意してほしい。ほとんどの化石からはDNAを抽出できないためである。より細かいレベルの区分は省略している。

この家系図と古生物学者によく知られている家系図との最も重要な違いは次のとおりです。

• 最上位の区分は、異節動物とそれ以外の動物の間ではなく、アトラントゲナタとボレオエウテリアの間である。しかし、転移因子挿入の分析では、異節動物、アフリカ獣類、ボレオエウテリアの3つの最上位の分岐が支持されており^{[100] [101]}、アトラントゲナタ系統群は、最近の距離に基づく分子系統学では大きな支持を受けていない。^[102]
• アフロテリアには、古生物学者によると遠縁にすぎないグループがいくつかある。アフロインセクティフィリア（「アフリカの食虫動物」）、ツチブタ亜科（古生物学者はアフロテリアの他の種よりも奇蹄類に近いと考えているツチブタ）、マクロセリデア（ゾウトガリネズミ、通常はウサギやげっ歯類に近いと考えている）などである。古生物学者が近縁とみなすアフロテリアの種は、ハイラックス、長鼻類（ゾウ）、および海牛亜科（マナティ、ジュゴン）のみである。
• 消滅した食虫動物目のメンバーは 3 つの系統に分けられます。1 つの系統はアフリカ獣類の一部であり、他の 2 つの系統は北真獣類内の異なるサブグループです。
• コウモリは霊長類や皮翅目（ヒヨケザル）よりも食肉目や奇蹄目動物に近い。
• 奇蹄目（奇数趾有蹄類）は偶蹄目（偶数趾有蹄類）よりも食肉目やコウモリに近い。

アフロ獣類を一緒にグループ化することには、ある程度の地質学的な正当性がある。アフロ獣類の現存するすべての種は、南米または（主に）アフリカの系統に由来しており、約760万年前にアフリカの系統から分岐したインドゾウも例外ではない。^[103]パンゲアが分裂したため、アフリカと南米は1億5000万年未満前に他の大陸から分離し、1億年から8000万年前に互いに分離した。^{[104] [105]}そのため、アフリカと南米への最古の真獣類の移民がそこで隔離され、利用可能なすべての生態学的ニッチに拡散したとしても不思議ではない。

しかしながら、これらの提案は議論を呼んでいる。古生物学者は当然のことながら、化石証拠は現代の動物のDNAサンプルからの推論よりも優先されるべきであると主張する。さらに驚くべきことに、これらの新しい系統樹は他の分子系統学者から、時には非常に厳しい批判を受けている。^[106]

• 哺乳類のミトコンドリアDNAの変異率は地域によって異なり、ほとんど変化しない部分もあれば、非常に急速に変化し、同じ種の中でも個体間で大きな違いが見られる部分もあります。^{[107] [108]}
• 哺乳類のミトコンドリアDNAは変異が速いため、「飽和」と呼ばれる問題を引き起こし、ランダムノイズによって存在する可能性のある情報がかき消されてしまう。ミトコンドリアDNAの特定の部分が数百万年ごとにランダムに変異する場合、胎盤哺乳類の主要なグループが分岐してからの6000万年から7500万年の間に、そのDNAは複数回変化していることになる。^[109]

最近の分子系統学的研究によると、ほとんどの有胎盤類は白亜紀後期、約1億年から8500万年前に分岐したが、現代の科はもっと後、新生代の始新世後期から中新世前期に初めて出現したと示唆されている。^{[110] [111]}一方、化石に基づく分析では、有胎盤類は新生代に限定されている。^[112]白亜紀の化石遺跡の多くには、保存状態の良いトカゲ、サンショウウオ、鳥類、哺乳類が含まれているが、現代の哺乳類は含まれていない。それらは単に存在しなかった可能性があり、主要な進化的放散の間、分子時計が速く動いていた。^[113]一方、8500万年前の有蹄類の化石証拠があり、これが現代の有蹄類の祖先である可能性がある。^[114]

現代のほとんどのグループの最も古いメンバーの化石は暁新世のものであり、少数はそれより後のものであり、ごく少数は恐竜絶滅前の白亜紀のものである。しかし、分子系統学的研究に影響を受けた一部の古生物学者は、統計的手法を用いて現代のグループのメンバーの化石から遡及 的に推定し、霊長類は白亜紀後期に出現したと結論付けた。^{[115] [116} ]しかし、化石記録の統計的研究により、哺乳類は白亜紀の終わりまで大きさと多様性が限られており、暁新世初期に急速に大きさと多様性が増加したことが確認されている。^{[117] [118]}

化石がジュラ紀前期のハドロコディウムは、哺乳類の完全な顎関節と中耳の最初の明確な証拠を提供します。顎関節は歯骨と鱗状骨によって形成され、関節骨と方形骨は中耳に移動して、キヌタ骨とツチ骨として知られています。

単孔類テイノロフォスに関するある分析では、この動物は角骨と方形骨で形成された前哺乳類的な顎関節を持ち、哺乳類の決定的な中耳は単孔類と獣類で2度独立して進化したと示唆されているが、この考えには異論もある。^{[119]実際、この説の著者のうち2人は後に、同じ特徴を}テイノロフォスが本格的なカモノハシであった証拠として再解釈した論文を共同執筆しており、つまりテイノロフォスは哺乳類のような顎関節と中耳を持っていたはずである。^[55]

授乳の本来の機能は卵を湿らせることだったと示唆されている。その議論の多くは単孔類（卵を産む哺乳類）に基づいている：^{[120] [121] [122]}

• 有羊膜類の卵は水から離れて進化できるとよく言われますが、爬虫類の卵のほとんどは乾燥しないように水分を必要とします。
• 単孔類には乳首はありませんが、腹部の毛深い部分から乳を分泌します。
• 孵化中、単孔類の卵は起源不明の粘着性物質で覆われている。卵が産まれる前、卵の殻は 3 層しかない。産まれると、元の 3 層とは異なる組成を持つ 4 層目が現れる。粘着性物質と 4 層目は乳腺で生成される可能性がある。
• もしそうなら、単孔類が乳を分泌する部分が毛深い理由を説明できるかもしれない。小さくてむき出しの乳首からよりも、広くて毛深い部分からの方が、卵に水分やその他の物質を拡散させやすいからだ。

その後の研究では、カゼインは約2億～3億1千万年前に哺乳類の共通祖先にすでに現れていたことが実証された。 ^[123]卵を湿らせるための物質の分泌が獣弓類の実際の授乳につながったかどうかは未解決の問題である。シノコドンと呼ばれる小型の哺乳動物形質動物は、一般に後期の哺乳類の姉妹群と考えられているが、最も小型の個体でも前歯があった。顎の骨化が不十分だったことと相まって、乳を飲まなかった可能性が高い。^[124]したがって、乳を飲むことは、前哺乳類から哺乳類への移行時に進化した可能性がある。しかし、より基底的であると一般に考えられているトリチロドン類には、乳を飲んだ証拠が見られる。 ^[125] モルガヌコドン類も基底的な哺乳動物形質と考えられており、乳を飲んだ証拠が見られる。^[126]

消化器系の進化は、哺乳類の進化に大きな影響を与えてきました。哺乳類の出現により、消化器系は動物の食生活に応じてさまざまな方法で変更されました。たとえば、猫やほとんどの肉食動物は単純な大腸を持っていますが、草食動物である馬は大きな大腸を持っています。^[127]反芻動物の祖先の特徴は、約5000万年前に進化した多室（通常は4室）の胃です。^[128]腸の形態とともに、胃酸は脊椎動物の腸に見られる微生物群の多様性と構成を形成する重要な要因として提案されています。哺乳類と鳥類の分類群の栄養グループ間での胃酸の比較は、腐肉食動物と肉食動物は、昆虫や魚などの系統学的に遠い獲物を食べる草食動物や肉食動物と比較して、胃酸が著しく高いことを示しています。^[129]

腸の化石化は見られないが、現存する動物、微生物、およびおそらく食物との相互関係から腸の微生物の進化を推測することができる。^[130]哺乳類はメタゲノムであり、自身の遺伝子だけでなく、関連する微生物すべての遺伝子から構成されている。^[131] 腸内細菌叢は、哺乳類の種が進化するにつれて共多様化してきた。最近の研究では、哺乳類の種間の適応的分岐は、腸内細菌叢の変化によって部分的に形作られていることが示されている。^{[132] [133]}ハツカネズミは、腸内に生息する独特の細菌とともに進化しただけでなく、その細菌に反応して進化した可能性がある。^[134]

毛や毛皮の存在を初めて明確に証明したのは、1億6400万年前のジュラ紀中期のカステロカウダとメガコヌス^{の化石です。 [43]}メガコヌスとカステロカウダの両哺乳類​​は、保護毛と下毛の両方を持つ二重の毛皮を持っているため、最後の共通祖先も同様であったと考えられます。^{[38]最近では、ペルム紀の糞石から毛の残骸が発見され、哺乳類の毛の起源が}単弓類の系統のさらに古い古生代の獣弓類にまで遡りました。^[135]

1950年代半ば、一部の科学者は、キノドン類の上顎骨と前上顎骨（上顎骨の前にある小さな骨）にある孔（通路）を、血管と神経を触毛（ひげ）に供給する通路であると解釈し、これが体毛または毛皮の証拠であると示唆した。^{[136] [137]}しかし、孔は必ずしも動物が触毛を持っていたことを示すものではないことがすぐに指摘された。現代のトカゲであるトゥピナムビスの孔は、非哺乳類のキノドン類であるトリナクソドンで見つかったものとほぼ同じである。^{[16] [138]それでも、一般的な情報源は、ひげは}トリナクソドンのものだとし続けている。^[139]前期三畳紀の生痕化石は、毛の生えたキノドン類の足跡であると誤って考えられていたが、 ^[140]この解釈は反駁されている。^[141]現生哺乳類の顔面神経につながる頭蓋骨の開口部を研究した結果、哺乳類の直接の祖先である前歯類は哺乳類に似たひげを持っていたが、それほど進化していない獣弓類は動かないひげを持っているか、ひげが全くなかったことがわかった。^[142]毛皮はひげから進化した可能性がある。^[143]ひげ自体は、夜行性および/または穴を掘る生活様式への反応として進化した可能性がある。

ルーベンとジョーンズ（2000）は、毛皮を覆う脂質を分泌するハーダー腺はモルガヌコドンのような最古の哺乳類には存在したが、トリナクソドンのような近哺乳類獣弓類には存在しなかったと指摘している。^{[32]毛包の維持に関連するMsx2遺伝子は、哺乳類の}頭頂眼の閉鎖にも関連しており、毛皮と松果体眼の欠如は関連していることを示している。松果体眼はトリナクソドンに存在するが、より進化したキノグナ類（プロバイノグナティア）には存在しない。^[142]

断熱は、体温を一定に保つための「最も安価な」方法であり、体温を上昇させるためにエネルギーを消費する必要はない。したがって、毛皮や毛皮を持つことは恒温性の良い証拠となるが、代謝率が高いことの強力な証拠にはならないだろう。^{[144] [145]}

哺乳類の直立四肢の進化に関する解明は不完全で、現生および化石の単孔類は四肢が広がっている。一部の科学者は、四肢が横に伸びない姿勢は、獣類は含まれるが多丘類などは含まれないボレオスフェニダ類に限られていると考えている。特に、彼らは四肢が横に伸びる姿勢を獣類のシノデルフィス類とエオマイア類に帰しており、これはこの姿勢が1億2500万年前の白亜紀前期までに出現したことを意味する。しかし、彼らはまた、初期の哺乳類はより直立した前肢とより横に伸びた後肢を持っていたと論じており、この傾向は現代の有胎盤類や有袋類にもある程度続いている。^[146]

「温血動物」は、以下の一部またはすべてを含むため、複雑でかなり曖昧な用語です。

• 内温性、日光浴や筋肉活動などの行動ではなく、体内で熱を生成する能力。
• 恒温性、体温をほぼ一定に保つ。ほとんどの酵素には最適な作動温度があり、その温度範囲外では効率が急激に低下する。恒温生物は、狭い温度範囲でうまく機能する酵素さえ持っていればよい。
• 速代謝、特に安静時に高い代謝率を維持する。これにはQ ₁₀効果のため、かなり高く安定した体温が必要であり、動物の体温が 10 °C 低下すると、生化学プロセスが約半分の速度で実行されます。

科学者は絶滅した生物の内部機構について多くを知ることができないため、ほとんどの議論は恒温性と速代謝に集中している。しかし、一般的には、内温性が最初に進化したのは、熱を保持する体型、^[147]ハバース管を備えた血管の多い骨、^{[148 ] そしておそらく体毛[135]を持つ}ディキノドン類などの非哺乳類の単弓類であることは同意されている。最近では、内温性がオフィアコドンの時代まで遡って進化したと示唆されている。^[149]

現代の単孔類は、有袋類や胎盤哺乳類に比べて体温が低く、約32℃（90℉）である。^[150]系統 分類によれば、初期のクラウングループの哺乳類の体温は現生の単孔類の体温よりも低くはなかったことが示唆されている。単孔類の低い代謝は二次的に進化した形質であるという細胞学的証拠がある。 ^[151]

現代の哺乳類は、鼻腔内に薄い骨でできた渦巻き状の構造である呼吸甲介を持っている。これらは粘膜で覆われており、吸い込んだ空気を温めて湿らせ、吐き出した空気から熱と水分を奪う。呼吸甲介を持つ動物は、肺を乾燥させる危険なしに高い呼吸速度を維持できるため、代謝が速い可能性がある。残念ながら、これらの骨は非常に繊細であるため、化石ではまだ発見されていない。しかし、呼吸甲介を支えるような原始的な隆起は、トリナクソドンやディアデモドンなどの三畳紀後期のキノドン類で発見されており、これらの動物の代謝速度がかなり高かった可能性があることを示唆している。^{[136] [152] [153]}

哺乳類には口から呼吸路を隔てる骨質の二次口蓋があり、これにより哺乳類は食べることと呼吸することを同時に行うことができる。二次口蓋はより進化したキノドン類で発見されており、高い代謝率の証拠として使われてきた。^{[136] [137] [154]}しかし、一部の冷血脊椎動物は二次口蓋骨を持っているが（ワニ類や一部のトカゲ）、温血動物である鳥類は持っていない。^[16]

筋肉の横隔膜は哺乳類の呼吸を助け、特に激しい運動中にその役割を果たします。横隔膜が機能するには、肋骨が腹部を制限してはなりません。胸郭の拡張は腹部の容積の縮小によって補われ、その逆も同様です。横隔膜はカゼイド盤竜類で知られており、単弓類内での初期の起源を示していますが、それでもまだかなり非効率的であり、他の筋肉群や四肢の動きによるサポートが必要だった可能性があります。^[155]

進化したキノドン類は、非常に哺乳類に似た胸郭を持ち、腰肋骨は大幅に縮小している。これは、これらの動物はより発達した横隔膜を持ち、かなり長時間の激しい運動が可能で、したがって代謝率が高かったことを示唆している。^{[136] [137]}一方、これらの哺乳類に似た胸郭は、敏捷性を高めるために進化した可能性がある。^[16]しかし、進化した獣弓類の動きは「手押し車のような」もので、後肢がすべての推進力を提供し、前肢は動物を操縦するだけであった。言い換えれば、進化した獣弓類は、現代の哺乳類や初期の恐竜ほど敏捷ではなかった。^[6]そのため、これらの哺乳類に似た胸郭の主な機能が敏捷性を高めることであったという考えは疑わしい。

獣弓類は前肢が広がり、後肢は半直立していた。^{[137] [156]}これは、キャリアーの制約により、獣弓類が動きながら呼吸するのはかなり困難だったが、完全に広がる手足を持つトカゲなどの動物ほど困難ではなかったことを示唆している。^[157]そのため、進化した獣弓類は、同サイズの現代の哺乳類よりも活動性が著しく低く、全体的に代謝が遅かったか、そうでなければ緩慢代謝（安静時の代謝が低い）だった可能性がある。

哺乳類は、他の動物グループと比較して、体の大きさに比べて脳が大きいことで知られています。最近の研究結果によると、最初に拡大した脳の領域は嗅覚に関わる領域でした。^[158]科学者たちは、1億9000万年から2億年前に遡る初期の哺乳類種の頭蓋骨をスキャンし、脳のケースの形状を以前の哺乳類以前の種と比較しました。その結果、嗅覚に関わる脳の領域が最初に拡大したことが分かりました。 [ ^158]この変化により、恐竜が活動していない夜間にこれらの初期の哺乳類が昆虫を狩ることができた可能性があります。^[158]

6600万年前に恐竜が絶滅した後、新たな生息地が出現するにつれて哺乳類の体格は大きくなり始めたが、最初の1000万年間は脳の発達が身体に追いつかなかった。体格に比べて、暁新世の哺乳類の脳は中生代の哺乳類の脳よりも小さかった。始新世になって初めて、哺乳類の脳は特に感覚に関わる特定の領域において身体に追いつき始めた。^[159]

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• Wayback Machineに 2008-10-12 にアーカイブされた「The Cynodontia」では、多数の参考文献とともに、キノドン類から哺乳類への進化に関するさまざまな側面が取り上げられています。
• 哺乳類、BBCラジオ4、リチャード・コーフィールド、スティーブ・ジョーンズ、ジェーン・フランシスとの討論（In Our Time、2005年10月13日）