哺乳類における性選択

哺乳類における性選択は、チャールズ・ダーウィンによる性選択に関する観察から研究が始まったプロセスであり、人間や他の哺乳類における性選択も含み、^[1]特定の種の集団における将来の表現型の発達を形作る雄同士の競争と配偶者の選択で構成されています。^{[2] [3]}

オスがメスのハーレムの支配権を争う同性間淘汰の良い例は、ミロウンガ属の大型海洋哺乳類であるゾウアザラシです。ゾウアザラシには、キタゾウアザラシ( M. angustirostris ) とミナミゾウアザラシ( M. leonina )の 2 種がおり、キタゾウアザラシは現在生息する最大の肉食動物です。両種とも極端な性的二形性を示し、おそらく哺乳類の中で最大で、ミナミゾウアザラシのオスはメスの 5 ～ 6 倍の体重があります。^[4]メスは平均して体重400～900キログラム（880～1,980ポンド）、体長2.6～3メートル（8.5～9.8フィート）であるのに対し、オスは平均して体重2,200～4,000キログラム（4,900～8,800ポンド）、体長4.2～5メートル（14～16フィート）である。^{[5] [6]} 記録的な大きさのオスは、 1913年2月28日にサウスジョージア島のポゼッション湾で射殺され、体長6.85メートル（22.5フィート）、体重5,000キログラム（11,000ポンド）と推定された。^{[7] [8]}メスの最大体重は1,000キログラム（2,200ポンド）、体長3.7メートル（12フィート）である。

雄は雌より先にコロニーに到着し、ハーレムの支配権をめぐって戦う。^[9]体が大きいと、戦闘では有利になる。雄の闘争的な行動は、ハーレムへのアクセスと繁殖活動が順位によって決定されるという、優位性のヒエラルキーを生み出す。^[10]優位な雄、つまり「ハーレムの主」は、数十匹の雌からなるハーレムを築く。最も成功していない雄はハーレムを持たないが、優位な雄が見ていないときにハーレムの雄の雌と交尾しようとすることがある。優位な雄は、自分の縄張りを守るためにそこに留まらなければならない。それは、何ヶ月も食べずに、蓄えた脂肪で生きることを意味することもある。中には、3ヶ月以上も食べずに陸上に留まっている雄もいる。2頭の雄が戦うと、体重と犬歯を互いに使う。結果が致命的になることはめったになく、負けた雄は逃げるが、雄はひどい裂傷や切り傷を負う。オスは一般的に咳払いのような鳴き声で発声し、個体認識と大きさの判断の両方に役立てる。上位のオス同士の争いは、身体的な接触よりも、態度と鳴き声で解決されることが多い。^[10]

性内淘汰の場合、装飾されたオスはメスの好みの介入なしに生殖上の優位性を獲得する可能性がある。この優位性は、縄張り権などの紛争を解決する過程で使われる武器によってもたらされる。性的装飾を、オスの間に優位性のヒエラルキー（ペッキングオーダーとも呼ばれる）を作るためのシグナル装置として使用することで、過度の負傷や死亡を招くことなく闘争を進めることができる。優位性のヒエラルキーを確立していないオスに見られるように、対立する2匹のオスが非常に互角である場合が主に非対称性が見出せず、対立がエスカレートして装飾を積極的に使用して非対称性を証明しなければならないところまで至る。

オス同士がどのくらいの頻度で、どのような方法で身体的に交尾するかは、生物学のために開発されたゲーム理論、特にジョン・メイナード・スミスによって開発されたゲーム理論を適用することで最もよく理解できます。^[11]

キリン（Giraffa camelopardalis ）の長い首の進化的起源は議論の的となっている。チャールズ・ダーウィンが提唱し、長らく受け入れられてきた「競合する草食動物の仮説」は疑問視されている。当初、科学者はキリンの首が長くなったのは、採餌行動に関連して自然淘汰が働いた結果であると信じていた。首が長いと、他の動物が届かない食物を集めることができると考えられていた。^[12]しかし、キリンの体高は約6メートルであるにもかかわらず、通常は地面から約2メートルの高さで餌を食べている。^[13]さらに、キリンの競争相手であるクーズー、インパラ、ステンボックは2メートル以上で餌を食べず、手の届く最大の高さではなく、肩の高さで餌を食べることを好む。^[14]

キリンの長い首の起源に関する別の説明は、性選択である。オスのキリンは優位性を示すために他のオスと首を合わせることが多い。^[15]誇張された首が性選択の結果として分類されるためには、6つの基準を満たす必要がある。特徴がどちらかの性別でより誇張されていること、優位性を示すために使用されていること、直接的な生存上の利点がないこと、生存またはその他の要因（例：エネルギー^{[16] [17]}）に関して生物にコストがかかること、正の相対成長が観察されること。^[18]しかし、進化の歴史は、首の長さの増加が、採餌選択から予想される体の他の部分の増加と相関していないことを示しているため、性選択の方がより納得のいく説明である可能性がある。^[19]研究では、関連する原因を解明できていない。おそらく、首は両方の力、または他の力の結果である。^[20]

交尾前のメカニズムは、性交の前に誰が子孫の父親になるかを決定します。オス同士の競争は、哺乳類における最大の交尾前のメカニズムです。性的二形性は、種の中で容易に見られるオス同士の競争の結果です。

異性と交尾するためのオス同士の競争は、哺乳類でよく見られる。アフリカゾウはオス同士の競争を強く促進する。ゾウは生涯を通じて成長し続ける。オスは年をとるにつれて、激しい性的興奮であるマストの喪失も増加し、マスト状態のオスは戦いに勝つのに役立つため、最も繁殖に成功する。 ^[21]マスト状態のオスとそうでないオスの戦いは、後者の死につながる可能性がある。

オス同士の激しい競争がある種は、最もサイズの二形性を示すことが知られています。^[22]例えば、メスのアメリカクロクマ（Ursus americanus）はオスよりも20～40％小さいです。^[23]

哺乳類のオスもハーレムをめぐって競争することができ、ゾウアザラシはハーレムをめぐって熾烈な競争を繰り広げます。哺乳類が性的に成熟すると、二次性徴が現れます。^[24]ゾウアザラシの成体のオスは口吻を持っており、これを使って大きな音を発し、交尾期にはよく聞かれます。^[25]口吻の大きいゾウアザラシは、口吻の小さいオスよりも低い音を発し、コロニー内ではオスの中では大きい方です。配偶者監視は、子孫の受精を確実にするためのオス同士の競争において重要な要素であり、成功するとメスを見過ごして求愛するのに役立ちます。^[26]特に精子の競争を防ぐことで生殖の成功を確実にします。このプロセスは、交尾後にメスが監視するようにオスに信号が送られたときに実行されます。^[27] 交尾栓は配偶者監視の一種であり、交尾前のメスの選択を示すことが証明されています。^[28]交尾栓は一般に無細胞で、精嚢のタンパク質から作られると考えられています。^[29]交尾栓から採取したDNAは、メスが近親者との交尾を控えることを示している。

繁殖期には、哺乳類は異性のコアラに呼びかけます。体が大きいオスのコアラは、体格の小さいコアラとは異なる鳴き声を出します。通常追いかけられる大きなオスは、雄と呼ばれます。メスが雄を選ぶのは、体が大きいなど、子孫に間接的な利益が受け継がれる可能性があるためです。^[30]雄でない動物とメスは体重に差がなく、雄を叫んだり叩いたりして拒絶することができます。コアラでは、オス同士の競争はめったに見られません。^[31] 音響シグナリングは、かなり離れた場所からでも生物の位置、状態、アイデンティティを符号化して使用できるタイプの呼び出しです。^[32] 袋状の翼を持つコウモリは、音響シグナリングを行い、これはしばしば歌として解釈されます。メスは「ホイッスル」と呼ばれるこれらの歌を聞くと、独自の金切り声でオスに繁殖を呼びかけます。この行動は「雌雄の呼びかけ」と呼ばれています。^[33] アカシカやブチハイエナも他の哺乳類と同様に音響信号を送る。^{[34] [35]}

テストステロンは、受精を成功させるための原動力です。ビッグホーンシープの雄は湾曲した角を持ち、雌の小さな角に比べて大きいです。角が大きいほど、雄のテストステロンが多いことがわかりました。これは、社会的地位が角の長さと正の相関関係にあるため重要です。^[24]社会的地位は、交尾する雌のグループを傾向づけます。^[36]テストステロンは、一夫一婦制の種よりも一夫多妻制の種に多く見られます。^[37]

一夫多妻のメスは発情期に2匹以上の交尾相手を持つ。メスは、現在のオスが前年に多くの父親を持っていたか、現在のオスが高齢だった場合に、新しい配偶者を見つける可能性が高くなります。これは子孫に影響を与え、遺伝的多様性を高めると考えられています。^{[38] [39]}

性役割の逆転とは、特定の種の行動が通常のパターンから変化することであり、性役割の逆転は性的二形性を非常に強く支持している。^[40] 雌同士の競争は、性役割が認められている動物によく見られる異常現象である。雌は、雄よりも子孫を育てる役割（妊娠と授乳）が大きいため、可能な限り最良の配偶者を選ぶことに力を注ぐ。妊娠と授乳はエネルギーを消費するため、資源をめぐる競争が激しい。^[41]雌同士の競争は、より良い配偶者を得るために観察されている。ミーアキャットの雌が優位な地位を獲得するのは、雌の生殖のための資源が乏しいためである。^[42]この種の優位な雌は体重が重く、他の雌との競争に勝つ。

異性との交尾は必ずしも卵子の受精を保証するものではない。交尾後のメカニズムとしては精子競争^{[43] [44] [45]}と隠れた雌の選択^{[46] [47]}などがある。

精子競争では、雄の配偶子が最初に卵子を受精させようとします。精子競争の結果、特定の種の雄の中には、より大きな精巣と精嚢を発達させるものがあります。^[48]ミトコンドリアを含む精子の中央片領域が大きいことも観察されています。 ^[37]精巣が大きく、精子の中央片が大きいのは、複数のパートナーと交尾する雄に見られます。複数のパートナーと交尾した雌は、最も多くの精子を生産した、またはより速く精子を生産した雄の子供を産む可能性が高くなります。 ^[48]霊長類とげっ歯類では、鞭毛が長いほど、より多くの子供を産むことがわかりました。^{[49]哺乳動物の一部では、}鞭毛の長さも精子競争の影響を受けます。^[50]

隠れた雌の選択は、雌の体内で起こるため観察することができない交尾後のメカニズムである。^[51]これにより、雌は受精後でも誰が自分の子供の父親になるかをある程度制御することができる。^[52]

種によっては、メスが子殺しや嫌がらせを防ぐために複数のオスと交尾することを選択する場合があります。子殺しは、特定のコロニー内のオスを混乱させることで防ぐことができます。メスが複数のオスと交尾すると、オスは誰が子孫の父親であるかを確実に知ることができません。また、メスと子孫を守ってくれるオスを選ぶことでも子殺しを防ぐことができます。^[48]メスがオスに屈服し、オスが望むときに交尾すれば、性的嫌がらせは避けられるかもしれません。^[53]