ゴルゴノプシア

ゴルゴノプス類の解剖学的特徴は、種間でほとんど違いがない。^{[ 6 ]}多くの種は、漠然とした比率の違いによって区別され、その結果、小型種は実際には大型種の幼体である可能性がある。特に、吻端の鋤骨は、その拡張度、3つの隆起の位置、広がり度、形状において種間で異なっている。 ^{[ 2 ]}一般的に、ゴルゴノプス類は長くて細い頭蓋骨を特徴としている。^{[ 5 ]}幼体のルビッジアは、吻が長さよりも幅広かったようである。^{[ 7 ]}真獣歯類とは異なり、後頭骨（頭蓋骨の後部）は、三角形ではなく、長方形（高さよりも幅が広い）で凹面状である。^{[ 8 ] : 279}

ゴルゴノプス類の脳は、他の非哺乳動物型の獣弓類と同様に、新皮質の拡張がなく、前脳に比べて後脳が比較的大きく、頭頂眼を持つ生物に見られる大きな上皮神経、拡大した下垂体、全体的に細長い形状を持ち、総じて爬虫類の脳に似ている。^{[ 9 ]}頭蓋も爬虫類に似ており、哺乳類の頭蓋に比べて比較的小さく、厚みも少ない。^{[ 8 ] : 280}小脳の葉である小葉は比例して大きく、前庭眼反射（頭を動かしながら視線を安定させる）に関係している。耳の半規管の向き（地面と平行になるように配置する必要がある）から判断すると、ゴルゴノプス類の標本GPIT/RE/7124の頭部は約41°前方に傾いており、両眼の視野の重なりが大きくなり、捕食者にとって有用な両眼視が向上していたと考えられる。爬虫類や哺乳類とは異なり、半規管は平らであるが、これはおそらく後耳骨（内耳の骨）と後頭骨の間に挟まれていたためであろう。^{[ 9 ]}

多くの哺乳類と同様に、ゴルゴノプス類は異歯性で、切歯、犬歯、および小臼歯と大臼歯に相同な臼歯が明確に区別されていた。^{[ 2 ]}上顎には5本の切歯があり（ほとんどの場合、最初の3本は同じ大きさで、最後の2本は短かった）、下顎には4本の切歯があった。^{[ 8 ] : 17–18}

ゴルゴノプス類の大部分では、切歯が大きく、上顎の犬歯は後のサーベルタイガーのようにサーベル状に伸びていた。イノストランケビアのように、上顎の犬歯が非常に長いゴルゴノプス類もおり、口を閉じたときに犬歯の先端を覆うための下顎のフランジを持つものもあった。サーベルは一般的に、突き刺したり切り裂いたりする武器として使用されたと考えられており、そのためには非常に大きく口を開ける必要があった。ルビッジアの上顎と下顎の犬歯は両方とも長く伸びており、この動物はさらに大きく口を開ける必要があっただろう。^{[ 10 ]}ゴルゴノプス類の鋸歯状のパターンは、他の単弓類よりも獣脚類恐竜のものに最もよく似ていた。 ^{[ 11 ]}口蓋には、機能的な歯を持つことが多い結節や隆起も存在し、これらはもがく獲物を押さえつけ、その強力な力を脆弱な犬歯からそらすために使われた可能性がある。同様の隆起は、マカイロドント類のホモテリウムでも確認されている。^{[ 8 ] : 280}臼歯は大きさも数も減少しており、多くのルビゲイナ類（最新のゴルゴノプス類）は下顎に臼歯を持っておらず、^{[ 12 ]}クレランディナ類は臼歯を完全に欠いていた。^{[ 7 ]}

ゴルゴノプス類は多歯類であり、歯は個体の生涯を通じて継続的に成長した。^{[ 13 ]}一部の獣弓類と同様に、機能する犬歯が1本ある間、それが必然的に折れたときにそれを置き換えるために別の犬歯が成長していた。顎の左右が同期している必要はなかったので、たとえば、左側の最初の犬歯が機能している間、右側の最初の犬歯はまだ成長していた。^{[ 13 ]}このような方法は、常に機能する犬歯のセットを持つために機能していた可能性がある。なぜなら、犬歯が1本またはまったくないと狩猟が著しく妨げられ、そのような大きな歯を成長させるには長い時間がかかったからである。一方、機能する犬歯は通常、最も前方の歯槽に見られるため（両方の歯槽に均等に存在するのではなく）、犬歯の交換は有限の回数しか起こらず、動物は最終的にこれらの歯槽に1組の永久的な機能する犬歯を持つことになる可能性がある。 1984年、イギリスの古生物学者ドリスとケネス・カーマックは、犬歯は頭蓋骨の大きさに合わせて成長し、動物の成長が止まるまで継続的に抜け落ち、ゴルゴノプス類は多くの哺乳類に見られる有限歯交換の初期バージョンを備えていたと提唱した。他の歯の歯交換パターンは不明である。^{[ 10 ]}臼歯は他の歯よりも交換が遅かったが、これはおそらく機能的な重要性がなかったためである。^{[ 2 ]}

7つの頸椎（首の部分）は、最後の1つを除いてすべて同じ大きさで、最後の1つは短く低い位置にあります。環椎と軸椎がそれぞれ1つずつあります。サーベルタイガーのように、首は長く筋肉がよく発達しており、犬歯を動物に突き刺す際に特に役立ったと考えられます。他の初期の単弓類と同様に、ゴルゴノプス類は後頭顆が1つあり、頸椎の関節は全体的に爬虫類型で、頭部の左右の動きは可能ですが、上下の動きは制限されます。最後の頸椎は、背椎に似た形状をしています。^{[ 8 ]： 291-293}

背椎は糸巻き状で、すべてほぼ同じように見える。棘突起は椎体から急角度で突き出ており、前部と後部に鋭い隆起がある。真獣類とは異なり、ゴルゴノプス類には明確な腰椎はない。しかしながら、その系列に相当する背椎は、急角度で傾斜した接合部を持つサーベルタイガーの腰椎に似ており、特に暴れる獲物を押さえつける際に腰部を安定させるのに役立つ。^{[ 8 ]： 293-295}

仙椎は3 つあり、その列は最初の椎骨によって骨盤に繋がっています。骨盤は爬虫類のような形で、腸骨、坐骨、恥骨が分離しています。大腿骨はわずかに S 字型で、短いですが、上腕骨よりも長く細いです。ほとんどの場合、脛骨と腓骨は互いに強く湾曲しており、脛骨は腓骨よりも頑丈です。^{[ 8 ] : 295–299}足首とかかとの骨の間の関節は、ある程度可動性があった可能性があります。手と足の両方の第 5 指は、手根骨/足根骨には付着しておらず、代わりに尺骨/かかと骨に直接接続していました。^{[ 14 ]}

1876年、生物学者で古生物学者のリチャード・オーウェンは、南アフリカのカルー超層群のボーフォート層群で、最初のゴルゴノプス類の化石を発見した。彼は、ギリシャ神話の怪物ゴルゴンと「様相」を意味するギリシャ語のóps（ὄψ ）を組み合わせたGorgonops torvusという学名をつけた。^{[ 15 ]}アフリカでは、タンザニアのルフフ渓谷、ザンビアのルア​​ングワ渓谷上流、マラウイのチウェタのカルー層の露頭でもゴルゴノプス類が発見されている。^{[ 8 ] : 7}

ゴルゴノプス類は、1890年代にロシアの古生物学者ウラジーミル・プロホロヴィチ・アマリツキーの監督の下、北ドヴィナ川のソコルキ遺跡で初めてロシアで発見された。死後に出版された論文では、イノストランケヴィア・アレクサンドリ（当時は属名がイノストランゼヴィアと綴られていた）として記載されており、最もよく知られた大型のゴルゴノプス類の一つである。それ以降、ロシアではプラヴォスラヴレヴィア、サウロクトヌス、ヴィアトコゴルゴン、スホゴルゴン、ノチニツァなど、わずか数種の分類群しか記載されていない。^{[ 16 ]}

ゴルゴノプス類は、これら 2 つの地域以外では著しく稀である。^{[ 16 ]} 1979 年、中国の古生物学者楊忠建は、後期ペルム紀済源層の歯に基づいて中国のゴルゴノプス類「Wangwusaurus tayuensis 」を記載したが、^{[ 17 ]} 1981 年に古生物学者のDenise Sigogneau-Russellと Ai-Lin Sun は、割り当てられた資料はランダムな集合体であり、そのうち 2 つだけがゴルゴノプス類にわずかでも類似していることを発見した。^{[ 18 ]} 2022 年、古生物学者の Jun Liu と Wan Yiang は、新疆のトルファン凹地で発見された不完全な化石の歯のセットに基づいて、中国にゴルゴノプス類が存在することを確認した。^{[ 19 ]} 2003年、インドの古生物学者サンガミトラ・レイとサスワティ・バンディヨパディヤイは、プランヒタ・ゴダヴァリ盆地の後期ペルム紀クンダラム層から発見された頭蓋骨の断片を中型のゴルゴノプス類に分類したが、^{[ 20 ]}ゴルゴノプス類の特徴は一部のテロケファルス類でも記録されている。^{[ 16 ]} 2008年、ニジェールの後期ペルム紀モラディ層（低緯度後期ペルム紀四足動物化石を含む数少ない地層の一つ）で、おそらくルビジェイン類の大型上顎骨断片と犬歯が発見され、低緯度ゴルゴノプス類の最初の証拠となった。^{[ 21 ]} 2024年、西地中海のマヨルカ島のポート・デ・カノンジュ層から2番目の低緯度ゴルゴノプス類が記載された。特筆すべきは、これは化石記録で知られている中で最も古いゴルゴノプス類である可能性が高く、少なくとも中期ウォーディアン期以前、あるいはウォーディアン期以前に遡ると考えられる点である。このことから、低緯度地域からゴルゴノプス類が発見されていないのは、高緯度地域への真の限定ではなく、サンプリングの偏りを反映していると考えられる。^{[ 1 ]}

発見後、オーウェンは、カルー超層群から記載したゴルゴノプスと他のいくつかの分類群は、肉食哺乳類の歯に似た歯を持っていたにもかかわらず、変温動物の爬虫類であると推測した。彼はそれらすべてを、新たに命名された獣歯目（爬虫綱に分類）の下に分類することを提案した。彼は、獣歯目を鼻孔（骨性鼻孔）の解剖学的構造に基づいて科に細分化することにした。哺乳類のように頭蓋骨に鼻孔が1つある場合は「モノナリアリア」、爬虫類のように2つある場合は「ビナリアリア」、ゴルゴノプスは鼻孔が厚い骨の屋根で覆われていたため「テクティナリアリア」とした^{[ 15 ]}（テクタスはラテン語で「覆われた、屋根のある、デッキのある」という意味）。^{[ 22 ]} 1890年、イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーは、ゴルゴノプスをゴルゴノプス科の模式種とした。[ b ] ^{[ 23 ] 1894年、}イギリスの古生物学者ハリー・シーリーは、ゴルゴノプスには側頭骨の開口部（側頭窓）がない（これは獣歯類の診断的特徴である）と考え、ゴルゴノプス科を獣歯類とは異なるゴルゴノプス類に昇格させた。彼は、爬虫類と哺乳類の両方の特徴を持つ南アフリカのすべての資料を「獣歯類」目に分類し、ゴルゴノプス類と獣歯類をその亜目とみなした。^{[ 24 ]}アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1903年に爬虫類の分類を完全に見直し、双弓類と単弓類の2つの主要なグループを設立した。^{[ 25 ]}そして1905年、南アフリカの古生物学者ロバート・ブルームは、獣歯類を含む「哺乳類のような爬虫類」を収容する第3のグループ、獣弓類を創設した。彼はまた、シーリーの主張に異議を唱え、ゴルゴノプスを獣歯類に戻したが、新たに設立した亜群テロケファリアに置き、ゴルゴノプシアを解体した。^{[ 26 ]} 1913年、特にジョン・H・ウェイツ牧師によって発見されたほぼ完全なG. torvusの頭蓋骨を考慮して、ブルームはゴルゴノプシアを復活させた。 ^{[ 27 ]}

南アフリカの属の数は20世紀に急速に増加し、その中心となったのはブルームであった。ブルームは1897年に南アフリカで研究を始めた時から1951年に亡くなるまで、カルーの獣弓類について広範な研究を行い、57のゴルゴノプシア類のホロタイプ標本と29の属を記載した。ブルームの分類群の多くは後に無効とされた。^{[ 28 ]}他の同時代の研究者の多くは、単一の標本に基づいて全く新しい種や属を作成した。^{[ 8 ] : 57}その結果、ゴルゴノプシアは分類学上の混乱に大きく巻き込まれ、最も問題の多い単弓類グループの一つとなっている。頭蓋骨の解剖学的構造は分類群間でほとんど違いがないため、よく知られているメンバーでさえ、多くは漠然とした比率の違いに基づいて定義されている。名目上の種は、眼窩の大きさ、吻の長さ、臼歯の数など、個体の年齢によって大きく変動することが知られている形質によって主に区別されます。したがって、いくつかの分類群は互いに同義であり、異なる発達段階を表している可能性があります。^{[ 29 ]}

クレードを整理する最初の試みの 1 つは、1956 年にイギリスの動物学者David Meredith Seares Watsonとアメリカの古生物学者Alfred Romerによって行われ、彼らはそれを 20 科に分割しました^{[ 30 ]}。そのうち 3 つの科 (Burnetiidae、Hipposauridae、および Phthinosuchidae) のメンバーは、もはやゴルゴノプス類とは見なされていません。^{[ 7 ]} 1970 年と 1989 年に、主にアフリカの分類群を考慮して、Sigogneau-Russell は Gorgonopsia に関する包括的なモノグラフ(それを下目として定義) を発表し、Watongiidae と Gorgonopidae の 2 つの科のみを認識しました。^{[ 31 ]} Watongia は、2004 年にカナダの古生物学者Robert R. ReiszとMichel LaurinによってVaranopidaeに移されました。^{[ 32 ]}シゴノー・ラッセルはゴルゴノプス科をゴルゴノプシナエ、ルビッジナエ、イノストランケビナエの3つの亜科に分け、属の数を23に減らした。^{[ 31 ]} 2002年、ロシアの古生物学者ミハイル・フェオドシエヴィチ・イヴァフネンコは、ロシアの分類群を考慮して、ゴルゴノプシアを亜目とみなし、ディノケファリアとともに「ゴルゴドンティア」目にまとめた。彼はゴルゴノプシアを「ゴルゴノピオイデア」（ゴルゴノプス科、キオノサウルス科、ガレスキ科）と「ルビッジオイデア」（ルビッジ科、フティノスクス科、イノストランケビ科）の2つの上科に分けた。^{[ 33 ]} 2007年、生物学者のエヴァ・VI・ゲバウアーは、ゴルゴノプシアの包括的なレビュー（彼女の博士論文）の中で、イヴァフネンコのモデルを否定し、シゴニョー・ラッセルのモデルを支持し、さらに属の数をロシアの属に加えて14属に減らした。ロシアの属は、アロポサウルス、キオノサウルス、アエルロサウルス、サウロクトヌス、スキラコグナトゥス、エオアークトプス、ゴルゴノプス、ニャリラ（2026年に正式に記載^{[ 34 ]}）、リカエノプス、アークトグナトゥス、アエルログナトゥス、シコサウルス、クレランディナ、ルビッジアである。^{[ 8 ] : 57, 244}一般的に、シゴニョー・ラッセルのモデルは支持されているが、どの属をどの亜科に分類できるかについてはほとんど合意が得られていない。^{[ 7 ]} 2015年、アメリカの古生物学者クリスチャン・F・カメラーとその同僚は、エリホストマ（分類不明の獣歯類とされていた）をゴルゴノプス類として再記載し、 ^{[ 35 ]}スキラコグナトゥスと翌年のエオアークトプスを組み入れた。 ^{[ 7 ]}

ゴルゴノプシア属の最初の系統樹（家系図）は、2016年にアメリカの古生物学者クリスチャン・F・カメラーによって発表された。カメラーは特にルビッゲイナ亜科を調査し、亜科と彼がその亜科に割り当てた9種（36種から種数を減らした）の両方を再記載した。カメラーはまた、ディノゴルゴン、レオントサウルス、ルフフケルベロス、スマイルサウルスを復活させた。カメラーは、レオントサウルス、クレランディナ、ディノゴルゴン、ルビッゲイアがすべて同じ分類群であるかどうか（ディノゴルゴンが優先権を持つ）確信が持てなかったが、さらなる調査を待つ間、それらすべてをルビッゲイニ族に分類することにした。^{[ 7 ]} 2018年、カメラーとロシアの古生物学者ウラジーミル・マシュチンは、新属ノチニツァを既知のゴルゴノプス類の中で最も基底的な属として特定し、ロシアのすべての分類群（アウトクレードに属するヴィアトコゴルゴンを除く）がアフリカの分類群とは完全に別のクレードを形成していることを発見した。^{[ 16 ]}また2018年には、古生物学者エヴァ＝マリア・ベンデル、カメラー、同僚らがキナリオプスを復活させた。^{[ 2 ]} 2022年、カメラーと仲間の古生物学者ブルース・S・ルビッジは、南アフリカからフォルキュスを記載した。 ^{[ 36 ]}マクンゴらは（2026年）、フォルキュスに近縁な南アフリカの新分類群としてジラゴルゴンを記載した。彼らは、これら 2 つの属が中期ペルム紀の比較的大きなゴルゴノプス類のサブグループを形成しており、後期の大型ゴルゴノプス類 ( Inostranceviaや rubidgeines など) とは独立しており、それを新科 Phorcyidae と命名したと認識した。彼らの系統解析では、これら 2 つの属は、 EriphostomaやGorgonopsも含むアフリカ産ゴルゴノプス類の初期に分岐したサブクレードに含まれていた。^{[ 37 ]}

単弓類は従来、基底的な「ペリコサウルス類」と派生的な獣弓類に分けられてきた。前者は変温動物で、大股歩きをし、おそらく代謝が低いと考えられ、石炭紀後期に進化した。20世紀中頃から後半にかけて、アメリカの古生物学者エベレット・C・オルソンは、北米のペルム紀中期のサンアンジェロ層、フラワーポット層、チカシャ層における単弓類の多様性を調査し、これらの地層ではペリコサウルスの多様性が6種から3種に減少し、獣弓類と解釈したいくつかの断片的な標本と共存していたことを指摘した。そして、ペリコサウルス類から獣弓類への適応的変化はペルム紀中期に起こったと示唆した（オルソンの絶滅）。しかし、これらの「獣弓類」の分類と地層の年代はその後異議を唱えられている。したがって、獣弓類が支配的になった正確な時期は不明ですが、6つの主要な獣弓類グループ（ビアモスキア、ディノケファリア、アノモドンティア、ゴルゴノプシア、テロケファリア、キノドンティア）は、2億6500万年前のウォーディアン期までに進化していました。^{[ 38 ]}

世界最古の確実なゴルゴノプス類の化石は、西地中海のマヨルカ島にあるポート・デ・カノンジュ層から発見された。この地層の岩石の年代は正確には特定されていないが、古地磁気層序、花粉学、生痕学から、その年代は少なくとも最古のウォーディアン期にまで遡ると推定されている。ゴルゴノプス類自体の地層学的位置と周囲の化石痕跡から、実際にはさらに古い可能性があり、グアダルーピアン期初期（ペルム紀中期）のロード期、あるいはシスウラリアン期（ペルム紀前期）のクングリアン期またはアルティンスキアン期にまで遡る可能性もある。もしそうであれば、これまで知られているゴルゴノプス類の中で最古の化石となるだけでなく、獣弓類全体でも最古の化石となるだろう。種を特定することは困難であるが、マヨルカ島のゴルゴノプス類の解剖学的特徴は、最も初期に分岐した既知のゴルゴノプス類であるノクニツァよりも派生的であり、「アフリカ」および「ロシア」系統群の基部内またはそのすぐ外側に位置することと一致する。これは、ゴルゴノプス類が後期シスウラリアン期ではないにしても、最初期のウォーディアン期に存在していただけでなく、この時期までにその多様化がかなり進んでおり、系統群全体としてはこの時期より前に起源した可能性が高いことを示唆している。さらに、初期のゴルゴノプス類（および実際には獣弓類）の多様性は、化石記録を文字通りに解釈して以前に示唆されていたように、温帯パンゲアの高緯度地域に限定されていたのではなく、超大陸の低緯度赤道地域（マヨルカ島が位置していた場所）にも及んでいたことを示唆している。^{[ 1 ]}

高緯度地域に生息していた最古のゴルゴノプス類は、いずれも南アフリカのカルー・シュガーグループから発見されている。2つのうち古い方は、カルー盆地のエオディキノドン群集帯に生息していた、大型で分類不能な属に属する吻部の一部で、おおよそウォーディアン期に遡る。カルーのタピノケファルス群集帯の最下端から発見されたフォルキス（おおよそウォーディアン期とカピタニアン期の境界より少し後の年代）は、識別可能な最古のゴルゴノプス類である。非常に断片的ではあるが、カルーの2つの分類群は、頭蓋骨の長さが約30センチメートル（12インチ）と推定されており^{[ 36 ]}、マヨルカ島のゴルゴノプス類^{[ 1 ]}や、やや新しいエリホストマの推定頭蓋骨の長さ約18センチメートル（7.1インチ）よりもかなり大きい。これは、ゴルゴノプス類の体サイズも進化の初期段階で多様化していたことを示唆している。^{[ 36 ]}  

ペルム紀は次第に乾燥していった。上部石炭紀と下部ペルム紀には、ペリコサウルスは赤道付近の常に湿潤な石炭湿地の生息地にしがみついていたようである（化石は古赤道の両側10°以内で発見されている）。これより北の約30°までは広大な砂漠が海岸まで広がり、湿地と温帯地域を隔てていた。中期ペルム紀には、赤道付近の森林は季節的な湿潤/乾燥システムに変わったが、湿地は東パンゲア沿いの海岸通路を介して温帯地域とつながっており、現在の南アフリカから現在のロシアへの大陸横断移動が可能になった。獣弓類はこの季節的に湿潤/乾燥する景観の中で進化し、温帯地域にまで分布を広げたようである。この時点では、単弓類は彼らの環境における唯一の大型陸生動物であった。ペリコサウルスは乾燥化に適応できなかった可能性がある。ペリコサウルスが絶滅した頃、獣弓類は大きな適応放散を経験し（すべて肉食）、それは後期ペルム紀まで続いた。^{[ 38 ]}

中期ペルム紀を通して、しばしば巨大なディノケファルス類が生態系の支配的な動物であり、基盤的なテロケファルス類がサーベルタイガーの捕食者のニッチを引き継いだ。^{[ 39 ] [ 36 ]}火山活動によって引き起こされたキャピタニアン大量絶滅イベント中に化石記録から姿を消し、中国の峨眉山トラップを形成した。絶滅の正確な原因は不明だが、ゴルゴノプス類とディキノドン類（サイズが大幅に大きくなり始めた）および小型のテロケファルス類に取って代わられた。^{[ 40 ]}基盤的なテロケファルス類の絶滅によりゴルゴノプス類の多様化が可能になったと考えられており、^{[ 36 ] [ 41 ]}ゴルゴノプス類がより多様な獲物を利用できるようになったことが、その置き換えにつながった可能性が高い。^{[ 42 ]}ルビジン類は最も進化したゴルゴノプス類であり、その結果、最も巨大で頑丈な体格をしていた。^{[ 7 ]}

ゴルゴノプス類は活発な捕食者であった可能性が高い。ルビジェイン類はゴルゴノプス類の中でも特に頑丈な頭蓋骨を持ち、モササウルス類や一部の獣脚類恐竜のように頭蓋骨を主要な武器として用いる巨大な大型捕食動物の頭蓋骨に匹敵する。スマイルサウルスやイノストランケビアのように、犬歯が長く噛む力が弱い、それほど頑丈ではないゴルゴノプス類は、おそらく犬歯を切り裂くために用いており、サーベルタイガーに非常によく似ている。クレランディナの臼歯は、刃のような角質の隆起を持つディキノドン類とは異なり、滑らかな隆起に置き換わっており、丸呑みできる獲物を主に狙っていた可能性がある。ゴルゴノプス類は互いに共存しており、一時期には最大で7種が共存していた。また、一部のルビジェイン類は臼歯を持ち、他の同時代の種は臼歯を持たないという事実は、彼らがニッチ分割を行い、異なる獲物を追い求めていたことを示唆している。^{[ 7 ]}

長く伸びた犬歯は、一般的に狩猟戦術において重要な役割を果たしたと考えられてきた。ゴルゴノプス類の顎関節は二重関節で、ある程度可動性と回転性を持つ骨で構成されており、顎関節を外すことなく、おそらく90度を超えるほど口を大きく開けることができたと考えられる。^{[ 43 ]}一方で、サーベル歯は主に求愛行動としての性的選択によって進化したという説も提唱されている（2002年に生物学者のブレア・ヴァン・ヴァルケンバーグとタイソン・セッコがネコ科動物に関して最初に提唱）。これは現代のシカ科動物の一部に見られるが、現存するサーベル歯を持つ単弓類捕食動物がいないため、検証は困難である。サーベルタイガー類では、長いサーベル歯（「短剣歯」）の分類群は追跡型のハンターであったと考えられているのに対し、短い歯（「シミター歯」）の分類群は待ち伏せ型の捕食者であったと考えられている。^{[ 44 ]}短剣歯のネコ科動物では、これらの捕食者は獲物と格闘した後、喉に適切な位置で切りつけて殺したと考えられているが、ゴルゴノプス類は爬虫類の顎と歯の配置を備えていたため、噛みつきの精度はそれほど高くなかったかもしれない。代わりに、ゴルゴノプス類は噛みついて逃げる戦術を用いた可能性がある。つまり、捕食者は獲物を待ち伏せして大きく弱らせる噛みつき、獲物が傷で死ぬ前に逃げようとするのを追いかけ、その時点でゴルゴノプス類は致命的な噛みつきを行った。臼歯が縮小しているか完全に欠損しているため、肉は死骸から無理やり引き剥がされ、丸ごと飲み込まれたと考えられます。^{[ 43 ]}この「穴を開けて引き抜く」戦略は、獣脚類恐竜にも用いられていたと推測されています。^{[ 11 ]}

ゴルゴノプス類は、他の初期の肉食動物やワニ類と同様に、獲物を噛み砕く際に主に「運動慣性システム」（KI）に頼っていた。このシステムでは、翼突筋と側頭筋が顎を素早く閉じ、顎と歯の運動エネルギーと勢いを利用して獲物を捕らえた。一方、サーベルタイガーなどの哺乳類の肉食動物は、主に「静圧システム」（SP）に頼っており、側頭筋と咬筋が強い咬合力を生み出して獲物を殺している。^{[ 12 ]}側頭筋と咬筋が分離したのは哺乳類だけであり、ゴルゴノプス類は代わりに頭蓋骨の天井の下側から鱗状骨（頭蓋骨の後ろ側）まで伸び、頬骨を横切る筋肉を持っていた。頬によって固定された部分は顎骨を安定させ、閉じる際に左右に動くことを可能にした。頬骨は犬歯が長くなるにつれて強くなるため、これは噛む際に非常に重要であった可能性がある。^{[ 8 ]： 278}

キオノサウルス（実際には別の種の幼体である可能性もある）のような小型のゴルゴノプス類は、華奢な頭蓋骨とサーベル状の歯を持ち、ジャッカルやキツネのように行動していたと考えられている。ゴルゴノプスのような大型のゴルゴノプス類は、長く頑丈な吻と大きく広がった頬を持ち、強力な翼状骨と強力なKI咬合を支えていたと考えられる。中型のアークトグナトゥスは箱型の頭蓋骨とそれに伴う強力な吻を持ち、強い屈曲とねじりの動きが可能で、KI咬合とSP咬合の両方の要素を兼ね備えていたと考えられる。アークトプスのようなさらに大型のゴルゴノプス類は、初期のスフェネコドン類であるディメトロドンのように短く凸型の吻を持ち、大きく開いた口から素早く顎を閉じることができたと考えられる（長い犬歯を考えると、これは必要だっただろう）。さらに大型のルビッゲイナエは、非常に強力で頑丈な、支柱のある頭蓋骨、幅広の鼻、強く張り出した頬、そして非常に長い歯を持っていた。ルビッゲイア・アトロックスのサーベルはティラノサウルスの歯よりも長い。^{[ 12 ]}

哺乳類の肉食動物とは異なり、ゴルゴノプス類（およびテロケファルス類）は臼歯が縮小または完全に欠如しており、顎は骨を砕いて骨髄にアクセスするために必要なせん断圧力をかけることができなかったと考えられます。^{[ 45 ]}ペルム紀の単弓類（魚類や多くの両生類は現代では骨髄を欠いている）に骨髄が進化していたかどうかはほとんど不明でしたが、2021年にペルム紀初期の両生類であるセイモウリアとディスコサウリスクスは四肢に造血（赤血球産生）骨髄を持っていた可能性が高いことが示されました。 ^{[ 46 ]}

ゴルゴノプス類は完全に陸生であったと考えられている。^{[ 47 ]}ワニ類と同様の直立歩行で移動できたと考えられており、トカゲの横歩きのように四肢が水平ではなく、ほぼ垂直に位置していた。肩甲骨の関節窩は尾側に向かって大きく傾斜しているため、四肢の前方への動きは制限され、歩幅も短かった可能性がある。トカゲは歩幅を伸ばすために脊椎を左右に動かすことが多いが、ゴルゴノプス類の椎骨をつなぐ関節面はより垂直方向に向いているため、脊椎はより硬く安定しており、そのような動きを妨げていたと考えられる。^{[ 8 ]： 259-260}

ゴルゴノプス類の肩関節は非常に珍しい構造をしている。肩関節に接続する上腕骨頭は関節窩よりも長いため、関節窩に収まらなかった。そのため、大きな軟骨の塊で結合し、上腕骨が関節窩の上を転がるように動いていたと考えられる。理論的には、動物の正面から見た場合、上腕骨と関節窩の間の角度は80度から145度の範囲になる可能性がある。角度が小さい方であれば、関節はかなり強固になり、三角筋が前肢に大きな力を加えることができたと考えられる。例えば、もがく獲物を押さえつけたり、肉を引き裂きながら死骸を押さえたりする際に有効だっただろう。上腕骨の角度が大きい方であれば、前後方向（長軸方向）への伸展が促進され、歩幅が広くなったと考えられる。これは、攻撃や短距離の追跡に役立っただろう。肩甲骨は動物の両側に広がり（外側に突出）、三角筋の大きな付着部となっている。肩甲上腕筋群はすべて、特に三角筋において、強く発達した付着部を有していた。前肢を伸ばす際には、三角筋が上腕骨の前側（前縁）を持ち上げ、烏口腕筋が後側（後縁）を下げたと考えられる。前肢を縮める際には、大胸筋が前縁を押し下げ、肩甲下筋が後縁を引き上げていたと考えられる。^{[ 8 ]： 260-264}

骨盤関節は、一般的な球関節構造をしている。やや扁平な大腿骨頭は、理論的には股関節窩に幅広い角度で収まることができた。1982年、古生物学者のトム・S・ケンプは、ゴルゴノプス類を含む初期の獣歯類は、大腿骨を横歩きでは水平方向に、直立歩行ではより垂直方向に配置できたと提唱した。彼は、これらの生物の移動習性を、短距離では横歩きを用い、長距離を走ったり移動したりする際には直立歩行に切り替えるワニ類と比較した。当時GPIT/RE/7113と番号が付けられていた標本の腰は、腸骨が尾部方向よりも頭側方向に大きく広がり、恥骨がやや縮小していることから、解剖学的にはディメトロドンと哺乳類の中間的な特徴を示しているように見えるが、恥骨坐骨大腿筋（骨盤から大腿骨まで伸びる爬虫類のみに見られる大きな筋肉）が恥骨と坐骨の下面に広く付着しており、これにより、脚を体幹に引き寄せる強い内転力を生み出すことができ、大股歩行に役立ったと考えられる。また、ゴルゴノプス類は、もがく獲物を捕らえる際に主にこの筋肉を使用していたと考えられる。^{[ 8 ]： 264-270}脛骨は大腿骨に比べて比較的短く、これはゴルゴノプス類が長距離走にはあまり適していなかったことを示唆している。^{[ 8 ]： 298-299}

足の接地方法に関して言えば、ゴルゴノプス類は、エクタタキソニー（最後の指が最も体重を支える）、ホモポディ（足跡と手形が同じように見える）、セミプラティグラディ（ある程度、足が地面に平らに置かれていた）を示す唯一の初期の獣弓類である。^{[ 48 ]}これらの適応により、ゴルゴノプス類は獲物よりも速く、機敏になった可能性がある。^{[ 43 ]}ゴルゴノプス類は、手足両方に掴む能力があることを示唆するかなり器用な指を持っており、おそらく、もがく獲物を掴んで、犬歯が獲物に食い込んでいる間に過度の負荷がかかり、結果として骨折したり折れたりするのを防ぐためであったと考えられる。^{[ 14 ]}

真獣類とは異なり、今日の変温動物の一部と同様に、すべてのゴルゴノプス類は頭頂部に松果体眼を持っており、これは日光（したがって、活動に最適な温度）を感知するために使われます。他の獣類は、恒温性、眼の本質的に光感受性の網膜神経節細胞の進化（色覚の喪失と夜行性への移行と同時）、またはその両方の進化により、これを失った可能性があります。^{[ 49 ]}夜行性行動は長い間、哺乳類に起源を持つと考えられてきました（夜行性ボトルネック）が、石炭紀まで遡る多くの初期の単弓類の大きな眼窩サイズと強膜環の存在は、低照度条件下で冒険する能力がはるかに早く進化していたことを示唆しています。これらの側面に基づくと、標本SAM-PK-K10034は薄明視を持っていた可能性があり、Cyonosaurusは暗所視または明所視を持っていた可能性があります。^{[ 50 ]}小型のViatkogorgonの強膜輪の直径は、眼窩自体の直径2.8 cm (1.1 in)と比較して、内径 1.5 cm (0.6 in) 、外径2.3 cm (0.9 in )と比例して大きく、主に夜間に活動していたことを示唆している。^{[ 16 ]}ゴルゴノプス類の中で、ルビジェイン亜科のClelandina は異常に小さな強膜輪を持ち、明所視を持ち、厳密に昼行性であったことを示している。カメラーは、ルビジェイン亜科の間でのニッチ分割 (ある地域に最大 7 つの異なる分類群が共存していたことがあるため) は、部分的には、異なる種が 1 日の異なる時間帯に活動するという形をとったと示唆したが、この亜科の中で強膜輪が特定されているのはClelandinaだけであり、この仮説は非常に推測的なものとなっている。^{[ 7 ]}      

ゴルゴノプス類はペリコサウルス類と同様に鼻腔がかなり短いが、内鼻孔（鼻腔と喉をつなぐ部分）の後ろに縦方向の隆起が多数存在する。呼吸した空気はこれらの隆起を通らなかったため、これらは通常、嗅覚甲介であったと解釈され、ゴルゴノプス類にかなり発達した嗅覚を与えたと考えられている。^{[ 51 ]}ゴルゴノプス類は、副嗅覚系の一部である鋤鼻器（「ヤコブソン器官」）を持っており、これは鼻中隔の基部に位置していた。ディキノドン類やテロケファルス類とは異なり、この器官と口をつなぐ管があったようで、ゴルゴノプス類では機能していたことを示している。^{[ 52 ]}

初期の獣歯類（ゴルゴノプス類を含む）は、初期のペリコサウルス類とは異なり鼓膜を持っていた可能性がある。これは、方形骨（顎関節部）と翼状骨（口蓋部）の連結が縮小し、方形骨がある程度独立して振動できるようになったことから示唆される。これにより、振幅が1 mm (0.039インチ)未満の空気伝播音を検出できた可能性があるが、鼓膜は骨ではなく軟骨または靭帯によって支えられていたと考えられる。これが正しければ、後歯骨（初期の哺乳類では中耳骨を形成する）は歯骨（顎骨）から分離する必要があったはずである。ゴルゴノプス類の化石記録は、後歯骨と歯骨の連結が縮小していたことを示しているようだ。ただし、噛みつくために必要な特殊化を考慮すると、ゴルゴノプス類の隔離された方形骨の状態は、聴覚を容易にするためではなく、口の開口部を広げるための回転可能な方形骨（ストレプトスタイリー）として説明することもできる。^{[ 4 ]}  

初期のペリコサウルス類と獣弓類の間には大きな解剖学的変化が起こり、これは代謝の増加と恒温性（高い体温の維持）の起源に関連していると考えられている。二次口蓋の進化と口と鼻腔の分離は、高レベルの好気性活動に伴う換気効率を高めた可能性がある。ゴルゴノプス類は骨質の二次口蓋を持たなかったが、軟組織の二次口蓋を持っていた可能性がある。しかし、二次口蓋は換気ではなく、一度に大量の食物を摂取するのに役立った可能性もある。骨格の再編成（横歩きから矢状面歩行へ）は横隔膜の存在を示しており、好気性活動のための換気も強化したと考えられているが、ワニのように、必ずしも激しい好気性活動を意味するわけではない加速や敏捷性を高めるためだった可能性もある。初期の獣弓類すべてに見られた線維層状皮質骨は成長速度の増加を示唆するが、これは代謝速度とは関連しない可能性がある。^{[ 53 ]}

現代の大型爬虫類は、小型爬虫類よりも自然に体温を放出する速度が遅く、「慣性恒温動物」と考えられていますが、体温は25～30 ℃（77～86 °F）と低く保たれています。獣弓類が35～40 ℃（95～104 °F）というより高い体温を必要としていたとすれば、内温動物（自ら体温を生成する動物）であるか、熱損失をより適切に制御する能力（つまり、恒温性）を持っていたかのどちらかだったでしょう。傍矢状歩行は後者に役立ったと考えられます。なぜなら、体の大部分を地面から離し、血液が付属肢を循環する代わりに腹部にとどまることで、地面への熱伝達を減らし、体幹温度を安定させることができたからです。また、尾が短くなったことで動物の表面積も減り、熱損失がさらに最小限に抑えられました。^{[ 54 ]}獣弓類の中で、呼吸器官である鼻甲介を持つのは真獣歯類（ゴルゴノプス類ではない）だけであり、これは大量の空気を吸い込む際に水分を保持するのに役立ち、その進化は一般的に「哺乳類」の酸素消費率の始まりと恒温性の起源に関連付けられている。^{[ 51 ]}    

ゴルゴノプス類が慣性恒温動物であった場合、毛があった可能性は否定できない。吻部には一般的に孔（血管につながる小さな穴）が多数あり、これは（鱗とは対照的に）緩い皮膚、毛、さまざまな皮膚腺（汗腺など）、およびヒゲの存在を示唆する可能性がある。ただし、一部の爬虫類は同様の孔のパターンを示すが、これは皮膚ではなく歯の発達に関連している。^{[ 55 ]}内耳の生体力学の分析により、ゴルゴノプス類の体温はおそらく23.7～28.6 ℃（74.7～83.5 °F）であったことが判明し、この系統群が外温動物であったことを示唆している。^{[ 56 ]}  

歯の傷が埋め込まれたSAM-PK-11490（上図）と、ゴルゴノプス類の社会的咬みつき行動を推測的に再現した図（下図）

ゴルゴノプス類標本NHCC LB396の左橈骨（前腕骨）の前外側には、皮質骨でできた不規則から放射状の棘が薄い骨膜下骨層に囲まれた円形の骨病変が見られ、これは単一の成長期で急速に成長した。これは、おそらく骨膜下血腫に起因する骨膜炎と一致する。この特定の状態と急速な成長速度は、ワニ類やオオトカゲ類よりも哺乳類や恐竜を彷彿とさせる。初期の単弓類では、他に確認されている病理は、いくつかのペリコサウルス類の骨髄炎のみである。^{[ 57 ]}

RB382の機能的な犬歯の歯根の唇側（唇/頬側）には、歯の中央線に沿って密集した最大8つの病変があり、歯髄、象牙質、薄いエナメル質で覆われたミニチュアの歯に似ています。それらはほぼ円形で、直径は0.3～3.9 mm（0.012～0.154インチ）ですが、歯根の中央付近から歯頸部を過ぎるまで円形ではなくなります。これは、これまで化石記録では数百万年前までしか遡ることができなかった、歯原性腫瘍の最も一般的なタイプであるヒトの病気である歯牙腫とほぼ一致しています。2億5500万年前のRB382は、知られている中で最も古い歯牙腫の症例です。^{[ 58 ]}  

中期ペルム紀のゴルゴノプス類の一種で、種が特定されていない成体の吻部SAM-PK-11490には、正体不明の動物の歯が埋め込まれている。骨には歯の周囲に仮骨が形成されており、歯が治癒し、個体が攻撃を生き延びたことを示している。これは、捕食者（すなわち、ビアモスクス類、テロケファルス類、または別のゴルゴノプス類）によるものか、あるいは、大型ネコ科動物やオオトカゲなどの社会性捕食者によく見られる種内顔面咬み合いによるものかのいずれかであり、獣脚類、水生爬虫類、サーベルタイガーなどの絶滅した系統でも示唆されている。社会性咬み合いは優位性を主張したり繁殖を促進したりすることを目的としており、これが正しければ、少なくとも中期ペルム紀のゴルゴノプス類の一部は社会性肉食動物であったことを示唆している。この歯は当初見落とされていたため、この病理が実際にどの程度一般的であるかは不明である。^{[ 59 ]}

ディノケファルス類と（南アフリカでは）基盤的なテロケファルス類であるスキラコサウルス科とリコスクス科が絶滅した後、ゴルゴノプス類は小型で珍しい形態から大型の頂点捕食者へと進化しました。^{[ c ]}中期から後期ペルム紀にかけて、南アフリカではディキノドン類が最も一般的な動物でしたが、ゴルゴノプス類を含むロシアの地層ではパレイアサウルス類のデルタヴヤティアとスクトサウルスが最も豊富でした。^{[ 60 ]}後期ペルム紀の間、南アフリカのボーフォート層群は、はるか北のカルー海に水源を流す大規模で季節的な（一時的な）河川と氾濫原を特徴とする半乾燥寒冷ステップであり、突然の豪雨の後には鉄砲水が発生することもありました。 ^{[ 61 ] [ 62 ]}炭酸塩の分布は、平均気温が16〜20 °C (61〜68 °F)、季節降雨量が100〜500 mm (3.9〜19.7インチ)の気候で形成される現在のカリッシュ堆積物と一致しています。 ^{[ 62 ]}ロシア西部のゴルゴノプス類を含むサラレフスキアン層も、おそらく季節降雨量が非常に多い半乾燥環境で堆積し、沿岸地域には湿生植物と塩生植物が、標高の高い場所にはより乾燥に強い針葉樹が見られました。^{[ 63 ]}モラディ層は乾燥した砂漠で、主にカプトリン科の爬虫類モラディサウルスとパレイアサウルス類ブノステゴスが優占していました。^{[ 21 ]}ボルツ型針葉樹林が特徴で、環境的にはナミブ砂漠の内陸部やエア湖盆地と比較されている。^{[ 64 ]}    

ペルム紀-三畳紀絶滅イベントの前に、アフリカと東ヨーロッパでは多くのゴルゴノプス類が絶滅し始めた。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]}東ヨーロッパでは、ゴルゴノプス類は気温と湿度の変化に適応できなかったために絶滅した。絶滅後、大型捕食者のニッチは大型のテロケファルス類と主竜形爬虫類に取って代わられた。^{[ 65 ] [ 68 ]}大型のルビッジア類の大部分はダプトケファルス群集帯の初期に絶滅した。最後のルビッジア類であるルビッジアは、下部と上部の亜帯を分離するターンオーバーイベント中に絶滅し、イノストランケビアに取って代わられた。^{[ 66 ]}ゴルゴノプス類の最後の既知の分類群は、ダプトケファルス上部AZのイノストランケビアとキオノサウルスであった。^{[ 67 ]}両分類群はPTEM中に絶滅したが、これは主にシベリア・トラップを形成した火山活動によって引き起こされた。その結果生じた温室効果ガスの急増は、次のような理由で急速な乾燥化を引き起こしました。気温の急上昇（三畳紀の初めには赤道で最大 8～10 °C、平均赤道気温は 32～35 °C、または 90～95 °F）、酸性雨（噴火中はpHが 2 または 3 と低く、世界的には 4 となり、三畳紀の最初の 1000 万年間は森林が不足）、頻繁な山火事（ペルム紀を通じてすでにかなり一般的でしたが）、オゾン層の破壊の可能性（赤道で紫外線照射が一時的に 400%、極で 5000% 増加した可能性があります）。 ^{[ 69 ]}当初は、 Cyonosaurusのような小型の分類群が三畳紀初期まで生息していたと考えられていましたが、後の分析で誤りであることが判明しました。それにもかかわらず、これはカルー盆地におけるゴルゴノプス類の最も新しい出現例であり、大量絶滅の初期段階に対してより回復力があったことを示唆している。^{[ 68 ]}獣弓類の中では、小型のテロケファルス類と大型の草食性アノモドント類がペルム紀-三畳紀境界を越え、それぞれ中期および後期三畳紀まで生き残った。   しかし、ジュラ紀まで生き残ったのは小型のキノドン類のみで、その子孫には哺乳類が含まれる。ゴルゴノプス類が残した大きな捕食ニッチは、三畳紀初期に主竜類（ワニや恐竜を含む）によって最終的に埋められた。^{[ 70 ]}