単孔類

単孔類（/ ˈmɒnətriːmz /）は、単孔目に属する哺乳類です。生きた子を産むのではなく、卵を産む唯一の現存する哺乳類です。現存する単孔類は、カモノハシとハリモグラの4種です。単孔類は、脳、顎、消化管、生殖器、その他の身体部位の構造が、より一般的な哺乳類と異なるのが特徴です。卵を産むという点で他の現存する哺乳類とは異なりますが、雌の単孔類は、乳で子を育てるという点で他の哺乳類と似ています。

単孔類は、マダガスカル、南アメリカ、オーストラリアのジュラ紀および白亜紀に生息していた絶滅哺乳類を含む系統群であるアウストラロスフェニダに属すると一部の研究者によって考えられてきたが、この分類は議論の的となっており、その分類学的地位は議論の的となっている。

現存する単孔類はすべてオーストラリアとニューギニアに固有の種であるが、白亜紀後期と暁新世には南米南部にも生息していたことから、南極大陸にも生息していたと考えられる。ただし、南極大陸ではまだ化石は発見されていない。

単孔類という名前は、ギリシャ語のμονός（monós「単一の」）とτρῆμα（trêma「穴」）に由来し、総排出腔を指しています。

単孔類は他の哺乳類と同様に恒温動物であり、代謝率は高いものの、他の哺乳類ほど高くはありません。体毛があり、乳腺から乳を分泌して子に与え、下顎には1本の骨があり、中耳には3つの骨があります。

有袋類と同様に、単孔類には胎盤類で左右の脳半球間の主要な連絡経路となっている結合構造（脳梁）が存在しない。 ^{[ 4 ]}ただし、前交連は両半球間の代替連絡経路を提供しており、単孔類と有袋類では新皮質から生じるすべての交連線維が前交連に伝達されるのに対し、胎盤類では前交連にはこれらの線維の一部しか伝達されない。^{[ 5 ]}

現生の単孔類は成体になると歯を失ってしまう。化石種や現代のカモノハシの幼体は、三尖歯（咬合面が三角形に配置された3つの尖頭で構成されている）の臼歯を持っており、これは現生哺乳類の特徴の一つである。最近の研究では、単孔類はこの臼歯の形態を胎盤類や有袋類とは独立して獲得したと示唆されているが^{[ 6 ]} 、この仮説は依然として議論の的となっている^{[ 7 ]} 。現代の単孔類の歯の喪失は、電気定位の発達と関連している可能性がある^{[ 8 ]}。

単孔類の顎は他の哺乳類とは構造がやや異なり、顎を開く筋肉も異なります。すべての真の哺乳類と同様に、音を内耳に伝える小さな骨は、非哺乳類のキノドン類や他の哺乳類以前の単弓類のように顎にあるのではなく、頭蓋骨に完全に組み込まれています。この特徴も、単孔類と獣類で独立して進化したと現在主張されていますが、^{[ 9 ]}トリボスフェニック臼歯の類似した進化と同様に、この仮説は議論の的となっています。^{[ 10 ] [ 11 ]}それにもかかわらず、絶滅種テイノロフォスに関する発見は、懸垂耳小骨が単孔類と獣類の間で独立して進化したことを確認しています。^{[ 12 ]}耳の外口は依然として顎の基部にあります。

カモノハシのゲノム配列決定により、毒や電気受容などの単孔類の多くの形質の進化に関する洞察が得られたほか、単孔類が5対の性染色体を持ち、それらが集合的に単一のXY性決定システムとして機能するなど、いくつかの新しい独自の特徴も明らかになった。精子形成中、雄の10本の性染色体は、連続する染色体の末端で組み換えを行うX染色体とY染色体の交互の鎖を形成し、すべてのX染色体またはすべてのY染色体が一緒に遺伝する。X 染色体の1つは鳥類のZ染色体に似ており^{[ 13 ]}、有袋類と胎盤類の2つの性染色体は単孔類の系統から分岐した後に進化したことを示唆している^{[ 14 ]} 。性染色体の共有遺伝子による追加の再構築は、この独立進化の仮説を支持している。^{[ 15 ]}この特徴は、卵を産むことに関連する共有遺伝子など、鳥類とのその他の遺伝的類似点とともに、約 3 億 1500万年前に石炭紀に分岐したと考えられている、哺乳類につながる単弓類系統と鳥類および現代の爬虫類につながる竜弓類系統の最近共通祖先についての洞察を提供すると考えられている。^{[ 16 ] [ 17 ]}卵黄形成に必要なタンパク質であるビテロゲニン遺伝子の存在は鳥類と共有されている。この共有原始形質の存在は、単孔類、有袋類、胎盤類の共通祖先が卵生であり、この形質が単孔類では保持されているが、他のすべての現存する哺乳類グループでは失われていることを示唆している。DNA 分析は、この形質が鳥類と共有され、共有派生形質であるにもかかわらず、カモノハシは依然として哺乳類であり、現存する哺乳類の共通祖先は授乳していたことを示唆している。^{[ 18 ]} 

単孔類は肩帯に鎖骨間骨や烏口骨などの余分な骨も持っていますが、これらは他の哺乳類には見られません。単孔類は爬虫類のような歩き方をしており、脚は体の下ではなく側面にあります。単孔類の脚には足首付近に棘があります。この棘はハリモグラでは機能しませんが、オスのカモノハシには強力な毒が含まれています。この毒はβ-ディフェンシンに由来し、β-ディフェンシンは哺乳類に存在するタンパク質で、ウイルスや細菌の病原体に穴を開けます。爬虫類の毒の中には、異なる種類のβ-ディフェンシンで構成されているものもあり、これも爬虫類と共通する特徴です。^{[ 16 ]}これは古代の哺乳類の特徴と考えられており、単孔類以外の多くの古代哺乳類グループも毒のある棘を持っています。^{[ 19 ]}

単孔類の代謝率は、哺乳類の基準からすると著しく低い。カモノハシの平均体温は約31 °C (88 °F)であり、有袋類の平均35 °C (95 °F)や胎盤類の平均37 °C (99 °F)よりも低い。^{[ 30 ] [ 31 ]}研究によると、これは絶滅した単孔類の一般的な特徴ではなく、現存する数少ない単孔類が生き残ることができた過酷で限界的な環境ニッチへの段階的な適応であったと考えられる。^{[ 32 ] [ 33 ]}      

単孔類は他の哺乳類に比べて体温調節機能が発達していないかもしれないが、近年の研究によると、氷の張った山間の小川にいるカモノハシのように、さまざまな状況で容易に一定の体温を維持できることが示されている。初期の研究者は、2つの要因によって誤解していた。1つ目は、単孔類の平均体温がほとんどの哺乳類よりも低いこと。2つ目は、隠遁生活を送るカモノハシよりも研究しやすいハリモグラは、活動しているときだけ正常な体温を維持し、寒い時期には体温調節機能を「オフ」にしてエネルギーを節約することである。このメカニズムの理解は、胎盤を持つイワダヌキで体温調節機能の低下が観察されたときに得られた。

ハリモグラは当初、急速眼球運動睡眠（REM）を経験しないと考えられていた。^{[ 34 ]}しかし、より最近の研究では、環境温度が25  ℃（77  °F）の被験者で観察された睡眠時間の約15%がREM睡眠であることが示された。さまざまな環境温度を調査した研究では、15  ℃（59  °F）と20  ℃（68 °F）の低温ではREMが非常に少なく、28 ℃（82 °F） の高温でも大幅に減少することが観察された。^{[ 35 ]}  

単孔類の乳には、他の哺乳類には見られない抗菌性タンパク質が高発現しており、これは乳首がないことによる乳の摂取方法の感染リスクを補うためかもしれない。^{[ 36 ]}

進化の過程で、単孔類は食生活への適応として、哺乳類の胃に通常見られる胃腺を失ってきた。 ^{[ 37 ]}そのため、いくつかの定義によれば、単孔類は臓器としての胃を持たないことになるが、^{[ 38 ]}この用語は単孔類の解剖学的研究で広く使用されている。^{[ 39 ] [ 40 ]}単孔類は腎臓でのみL-アスコルビン酸を合成する。 ^{[ 41 ]}

カモノハシとハリモグラの両種は後肢に蹴爪を持っています。ハリモグラの蹴爪は痕跡器官で、既知の機能はありませんが、カモノハシの蹴爪には毒が含まれています。 ^{[ 42 ]}分子データによると、カモノハシの毒の主要成分はカモノハシとハリモグラの分岐以前に出現しており、これらの分類群の最近の共通祖先も毒を持つ単孔類であった可能性を示唆しています。^{[ 43 ]}

従来の「獣類仮説」では、単孔類系統が有袋類（後獣類）および真獣類（胎盤類）系統から分岐したのは、有袋類と胎盤類の分岐よりも前であったとされており、これが、単孔類が産卵など、後の哺乳類の単弓類祖先に存在していたと考えられる多くの原始的な特徴を保持している理由を説明している。 ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}ほとんどの形態学的証拠は獣類仮説を支持しているが、例外として考えられるのは、単孔類と有袋類に見られる歯の交換パターンが類似していることであり、これが当初、単孔類と有袋類の分岐がこれらの系統と胎盤類の分岐よりも後に起こったとする競合する「有袋類」仮説の根拠となった。ヴァン・レーデ（2005）は遺伝学的証拠が獣類仮説を支持していると結論付けており^{[ 47 ]}、この仮説はより広く受け入れられているものである^{[ 48 ] 。} 

単孔類は従来、単一の目である単孔目として扱われてきた。このグループ全体は伝統的に原獣亜綱に分類されてきたが、この亜綱はいくつかの化石目を含むように拡張されたものの、これらはもはや単孔類の祖先と近縁なグループとは見なされていない。現在、議論を呼んでいる仮説では、単孔類は、マダガスカル、南米、オーストラリアのジュラ紀および白亜紀に生息していた、三尖歯を持つ哺乳類のグループであるアウストラロスフェニダと呼ばれる別の化石哺乳類群と関連付けられている。^{[ 6 ] [ 49 ]}しかし、2022年の単孔類の進化に関するレビューでは、最も古い（バレミアン期、約1億2500万年前）最も原始的な単孔類であるテイノロフォスは、非単孔類のアウストラロスフェニダ類の3本とは対照的に5本の臼歯を持つ点で、非単孔類のアウストラロスフェニダ類とは大きく異なっていることが指摘された。アプチアン期とセノマニアン期のコリコドン科（1億1300万～9660万年前）の単孔類は4本の臼歯を持つ。このことから、単孔類はアウストラロスフェニダ類のトリボスフェニダ類とは無関係である可能性が高いことが示唆される。^{[ 50 ]}

単孔類が他の哺乳類系統から分岐した時期は不明だが、遺伝学的研究の調査では約2億2000 万年前と推定されている^{[ 51 ]}。一方、他の研究では1億6300万年から1億8600万年前というより新しい推定値が示されている（ただし、すでに真獣類であるジュラマイアは1億6100万年から1億6000万年前とされている）。テイノロフォスは現代の単孔類と同様に、顎の伸長と感覚知覚の向上への適応を示しており、これは機械受容または電気受容に関連している^{[ 50 ]}。

分子時計と化石年代測定では、ハリモグラとカモノハシの分岐年代に幅広い範囲があり、ある調査では1900万～4800 万年前としているが^{[ 52 ]}、別の調査では1700万～8900 万年前としている^{[ 53 ]} 。短嘴ハリモグラと長嘴ハリモグラの両種は、カモノハシに似た祖先から派生したと考えられている^{[ 50 ] 。}

絶滅した哺乳類のグループと単孔類などの現生グループとの正確な関係は不明ですが、系統解析では通常、胎盤類と単孔類の最後の共通祖先（LCA）は胎盤類と多丘歯類のLCAに近いとされていますが、胎盤類と多丘歯類のLCAは胎盤類と単孔類のLCAよりも新しいと示唆するものもあります。^{[ 54 ] [ 55 ]}

• オーダー・モノトレマタ
  • オルニトリンクス上科
    • カモノハシ科：カモノハシ
      • オルニトリンクス属
        • カモノハシ、O. anatinus
    • タキグロッサ科：ハリモグラ
      • タキグロッサス属
        • ハリモグラ（学名：T. aculeatus）
          • T.a. aculeatus (ハリモグラ)
          • T. a. acanthion（キタミミハリモグラ）
          • T. a. lawesii（ニューギニア短嘴ハリモグラ）
          • T.a. multiaculeatus (カンガルーアイランドハリモグラ)
          • T. a. setosus（タスマニアハリモグラ）
      • ザグロッサス属
        • サー・デイビッド・ロングビークド・エキドナ（Z. attenboroughi）
        • ヒガシハリモグラ、Z. bartoni
          • Z. b. バルトーニ
          • Z. b. クルニウス
          • Z. b. diamondi
          • Z. b. スミーンキ
        • ニシテナガハリモグラ、Z. bruijni

最初に発見された中生代の単孔類は、ニューサウスウェールズ州ライトニングリッジのセノマニアン期（1億～9660万年前）のステロポドン・ガルマニである。 ^{[ 64 ]}生化学的および解剖学的証拠は、単孔類が有袋類や胎盤類が出現する前に哺乳類の系統から分岐したことを示唆している。中生代の単孔類は、オーストラリアの堆積物から発見されたテイノロフォス（バレミアン期、1億2600万年前）、スンドリウスとクリオリクテス（アルビアン期、1億1300万～1億800万年前）、ダラガラ、コリコドン、オパリオス、パルボパルス、ステロポドン、スティルトドン（すべてセノマニアン期、1億200万～9660万年前）、そして白亜紀のパタゴニアの堆積物から発見されたパタゴリンクス（マーストリヒチアン期）のみであり、単孔類は白亜紀後期初期までに多様化していたことを示している。^{[ 65 ]}単孔類は南米南部の白亜紀後期と暁新世で発見されているため、単孔類はジュラ紀後期または白亜紀前期にオーストラリアで発生し、その一部が南極大陸の陸橋を渡って南米に移動したという仮説がある。当時、南米と南米はどちらもオーストラリアと陸続きだった。^{[ 66 ] [ 67 ]}この移動方向は、オーストラリアのもう1つの主要な哺乳類グループである有袋類について仮説されている方向とは逆である。有袋類は南米から南極大陸を渡ってオーストラリアに移動したと考えられている。^{[ 68 ]}

2024年、ニューサウスウェールズ州ライトニングリッジのグリマンクリーク層のセノマニアン期（1億～9660万年前）の堆積物から、初期の単孔類の顕著な群集が記載された。これらのうちの1つであるダラガラの化石顎断片は、既知の最古のカモノハシに似た化石である。^{[ 50 ] [ 3 ] [ 69 ]}同じセノマニアン期の堆積物には、歯のあるカモノハシであるコリコドン、偽三尖歯のステロポドン、スティルトドン、ダラガラ、オパリオス、パルボパルスが見られる。オーストラリアからは、歯のあるカモノハシであるオブドゥロドンの漸新世～中新世の化石も発見されており、アルゼンチン南部には6300万年前のカモノハシの近縁種（モノトレマトゥム）の化石が見られる（下記の化石単孔類を参照）。現存するカモノハシ属Ornithorhynchusも鮮新世の地層から知られており、最古のタキグロッサ科の化石は更新世（170万年前）のものである。^{[ 50 ]}

化石種

アナグマ科のOrnithorhynchus anatinusを除き、このセクションに記載されている動物はすべて化石からのみ知られています。標本が断片的であるため、一部の科の分類には躊躇があります。^{[ 3 ]}

• 科†コリコドン科
  • 属†コリコドン
    • 種†コリコドン・リッチエイ
  • 属†クリオリクテス
    • 種† Kryoryctes cadburyi
  • 属†スンドリウス
    • 種† Sundrius ziegleri
• 科†ステロポドン科
  • 属† Parvopalus
    • 種† Parvopalus clytiei
  • 属†ステロポドン
    • 種†ステロポドン・ガルマニ
• 科†テイノロフィ科
  • 属†スティルトドン
    • 種† Stirtodon elizabethae
  • 属†テイノロフォス
    • 種† Teinolophos trusleri – 1億2300万年前、最古の単孔類の標本
• オルニトリンクス上科
  • 科†オパリオニ科
    • 属†オパリオス
      • 種†オパリオス・スプレンデンス
  • オルニトリンクス科
    • 属†ダラガラ
      • 種†ダラガラ・オーロラ
    • 属†単孔類
      • 種† Monotrematum sudamericanum – 6100万年前、南アメリカ南部
    • オルニトリンクス属– 最古のオルニトリンクス標本 900万年前
      • カモノハシ（ Ornithorhynchus anatinus） – 最古の標本は1万 年前のもの
    • 属† Obdurodon –中新世（2400万～500万年前）のリバースレイカモノハシ の複数種を含む
      • 種† Obdurodon dicksoni
      • 種†オブデュロドン インシグニス
      • 種† Obdurodon tharalkooschild –中期中新世および後期中新世(1500万年前～500万年前)
    • 属†パタゴリンクス
      • 種† Patagorhynchus pascuali -マーストリヒチアン、南米で知られている最古の単孔類^{[ 67 ]}
  • タキグロッシ科
    • ザグロッサス属–後期更新世（180万年前～100万年前）
      • 種† Zaglossus robustus
    • 属† Murrayglossus
      • 種† Murrayglossus hacketti
    • 属† Megalibgwilia
      • 種† Megalibgwilia ramsayi –後期更新世
      • 種† Megalibgwilia robusta –中新世

• ノワク、ロナルド・M. (1999).ウォーカーの世界哺乳類図鑑（第6 版）. メリーランド州ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局. ISBN 978-0-8018-5789-8。LCCN 98023686。 

• 「単孔類入門」。カリフォルニア大学バークレー校ペレオニクス博物館。