メガコヌス

メガコヌスは、中国内モンゴルのジュラ紀中期の条靡山層からた絶滅した異獣類の哺乳類の属である。模式種であり唯一の種であるメガコヌス・ママリアフォルミスは、2013年に科学誌ネイチャーで初めて記載された。メガコヌスは、現代のアルマジロやイワダヌキに似た姿勢で地上に生息していた草食動物であったと考えられている。メガコヌスは、最初の記載ではハラミイダと呼ばれるグループの一員であることが判明した。その記載と同時に発表された系統解析では、ハラミイダ類は真の哺乳類の出現以前に起源を持つことが示唆されたが、対照的に、同じネイチャー誌に掲載された後のハラミイダ類のアルボロハラミヤの記載では、ハラミイダ類は真の哺乳類であったことが示された。 ^{[ 1 ]}ハラミイダ類が哺乳類でないとすれば、メガコヌスは毛皮を持つ最も基底的な（「原始的な」）哺乳動物形類の1つであり、毛皮は哺乳類の祖先で進化し、哺乳類自身では進化しなかったことを示す指標となるだろう。 ^{[ 2 ]}しかし、後の研究では真ハラミイダ類という解釈に疑問が投げかけられ、代わりに基底的な異獣類の哺乳類であることが判明した。 ^{[ 3 ]}毛皮に保存されているメラノソームに基づくと、メガコヌスはアルボロハラミヤやヴィレヴォロドンなどの他の初期の哺乳動物形類と同様に、均一な濃い茶色をしていた可能性が。

メガコヌスは、完全な骨格が知られている数少ない初期の哺乳動物形類の1つです。骨格には顎骨と歯の両方が含まれており、これらは歯の特徴のみが知られている他の哺乳動物形類との比較を可能にするため、最も情報量の多い特徴です。メガコヌスの歯列は齧歯類に似ており、顎の前部には大きな切歯、後部には幅広の臼歯があります。メガコヌスの際立った特徴の1つは、下顎にある一対の大きな小臼歯です。メガコヌスの歯には多くの尖頭があり、顎を閉じるとしっかりと噛み合うことができます。メガコヌスが非哺乳類の哺乳動物形類であるとすれば、このような複雑な歯を持つ最も基盤的な哺乳動物形類の1つです。^{[ 1 ]}

メガコヌスの中耳は、現代の哺乳類のそれよりも原始的である。現代の哺乳類の中耳を構成する3つの骨（槌骨、砧骨、鐙骨）は、哺乳類の祖先では下顎から生じた。メガコヌスでは、これらの骨は依然として下顎と関連しており、下顎の歯骨の後ろの溝の中に位置している。^{[ 1 ]}

メガコヌスの体重は約250グラム（8.8オンス）と推定されている。外見は中生代哺乳類の主要なグループである多丘歯類と似ていたと考えられる。しかし、メガコヌスの体は多丘歯類や他のほとんどの中生代哺乳形類よりも長く、他の初期の哺乳類よりも背椎の数が多い（24個）。胸椎と腰椎の移行は多丘歯類よりもメガコヌスの方が緩やかで、前背筋と後背筋（それぞれ背中の前部と後部を覆う筋肉）の境界はより後方に位置している。^{[ 1 ]} 

メガコヌスは歩行性であったと推測されており、つまり地面を歩いていたと考えられます。爪は短く、穴を掘るのに適しておらず、わずかに湾曲しているだけなので、登るのにも適していませんでした。足首に踵骨、つまり「かかと」が長く伸びていないため、速く走ることはできなかったと考えられます。しかし、メガコヌスは、下肢の脛骨と腓骨が融合している点で、ほとんどの歩行性哺乳類とは異なります。これは通常、跳躍性または二足歩行性の哺乳類に見られる特徴です。脛骨と腓骨が融合している現存する歩行性哺乳類は、アルマジロとツチブタだけです。^{[ 1 ]}

骨格の一部には毛皮の痕跡が残っている。毛皮は、濃い色の保護毛と、それより薄い色の下毛の層から構成されている。腹部の下面には毛皮がないようだ。後肢の角質の蹴爪は、現生のカモノハシの蹴爪のように、毒を注入するために使われた可能性がある。^{[ 1 ]} Megaconusの毛皮の痕跡の分析では、ユーメラニンと関連した銅の高濃度が明らかになり、均一な濃い茶色で色の模様の証拠がないことが示された。これは、中国の他の初期の哺乳動物形類、Arboroharamiya、Vilevolodon、未分類のドコドン類(SDUST-V0006 および SDUST-V0007)、および未分類の真獣類(SDUST-V0008) でも同様であった。^{[ 4 ]}

メガコヌスのホロタイプ骨格は、中国内モンゴルの条鶏山層の道虎溝層で発見された。メガコヌスが発見された地層は約1億6500万年前（Ma ）である。道虎溝層からは、メガコヌス以外にも、非哺乳類哺乳類形質のカストロカウダ、基盤的な哺乳類であるボラティコテリウムとプセウドトリボス、胎盤哺乳類のジュラマイアなど、いくつかの哺乳形類が知られている。

属名Megaconusは「大きな尖頭」を意味し、ラテン語のmega（「大きい」）とギリシャ語のconus（「尖頭」）に由来し、下顎にある一対の大きな小臼歯を指しています。種名mammaliaformisは、その祖先の哺乳類の特徴を指しています。^{[ 1 ]}

メガコヌスはハラミイダ類に属し、この類は歯の化石のみで知られている。ハラミイダ類と他の初期哺乳類との系統関係については議論が分かれている。

一つの考え方として、ハラミイダ類は中生代の哺乳類の中で最も多様なグループである多丘歯類と近縁であり、両者ともより大きなクレードであるアロテリア類の一部であるというものがある。この進化仮説（系統発生）によれば、ハラミイダ類は現生哺乳類の最近共通祖先から派生したクレードである哺乳動物冠群に属する。哺乳動物冠群の中で、ハラミイダ類は有袋類、真獣類（胎盤哺乳類）、および単孔類（アウストラロスフェニダ類の一部）よりもそれらに近縁なすべての哺乳類を含むクレードであるボレオスフェニダ類の基底的な分枝となる。

2つ目の仮説では、ハラミイダ類は哺乳動物の冠群が出現する前に、より大きなクレードである哺乳形類のより基底的なメンバーとして出現し、多丘歯類は冠群の中に深く含まれ、アロテリア類を分割したとされています。この系統発生は、メガコヌスを含む系統解析によって支持されました。メガコヌスを基底哺乳形類と結びつける特徴としては、中耳骨を保持する下顎の溝（多丘歯類や他の真の哺乳動物では、これらの骨は下顎から完全に分離している）と、拡大した踵がない踵骨または足首の骨が挙げられます。以下は、解析から修正した系統樹です。 ^{[ 1 ]}

2022年の研究では、真ハラミイダ類に特徴的な派生形質を欠いているため、基底的なアロテリア類であると判明した。^{[ 3 ]}さらに、2020年の研究では、トリティロドン科の姉妹群として哺乳形類から完全に外れることが分かった。^{[ 5 ]}