ゴビコノドン

ゴビコノドン 時間範囲:ベリアシアン・アルビアン 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ バトニアン時代の記録の可能性
モンタナ州クロウインディアン居留地のGobiconodon ostromi標本の鋳造。AMNH所蔵。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	†ユートリコノドンタ亜綱 (?)
家族：	†ハゼ科
属:	†ゴビコノドン トロフィモフ、1978
種
G. bathoniensis ? Sigogneau-Russell, 2016 G. ボリシアキ トロフィモフ、1978 (タイプ) G. haizhouensis Kusubashi et al.、2015年 G. ホブレンシス (トロフィモフ、1978) G. hopsoni Rogier et al.、2001年 G. luoianus ? Yuan et al.、2009 G. ostromi ジェンキンス Jr. & Schaff、1988 G.パライオス?シゴノー＝ラッセル、2003 G. tomidai Kusubashi et al.、2015年 G. zofiae Liら、2003
同義語
グチノドン・ トロフィモフ、1978年 ネオコノドン (裸子名)

ゴビコノドンは、ゴビコノドン科に属する絶滅した肉食哺乳類（または非哺乳類哺乳動物形）の属である。ゴビコノドンの明白な記録はアジアと北アメリカの前期白亜紀に限られているが、この属の歯はイングランドとモロッコの地層からも発見されており、その年代は中期ジュラ紀にまで遡る。ゴビコノドンの種は大きさにかなりばらつきがあり、大型種の1つであるG. ostromiは、現代のバージニアオポッサムとほぼ同じ大きさである。他のゴビコノドン科と同様に、剪断性のモラリフォーム歯、犬歯の大きな切歯、強力な顎と前肢の筋肉など、肉食性に向けたいくつかの種分化があり、おそらく脊椎動物を獲物としていたと考えられる。捕食性哺乳類や他の真正コノドント類では珍しく、下顎犬歯は退化しており、下顎第一切歯は巨大で犬歯のようになっている。大型のレペノマムスと同様に、腐肉食の証拠があるかもしれない。 ^[1]

1978年、ソ連の古生物学者BAトロフィモフは、モンゴルのゴビ砂漠のホブール層（ズンバイン層）から発見された白亜紀前期のアプチアン期からアルビアン期の化石に基づき、ゴビコノドン・ボリシアキとグチノドン・ホブレンシスの2種を記載した。標本は1969年から1973年にかけて行われたソ連・モンゴル合同の古生物学探検隊によって発見された。ゴビコノドン・ボリシアキの化石は、ホロタイプ、部分的な右歯骨、および8つの他の歯骨と2つの上顎骨の断片で構成されていた。グチノドン・ホブレンシスはホロタイプ、すなわち1つの部分的な右歯骨のみで代表された。^[2]その後の探検隊によって、両種の顎の断片がさらにいくつか発見されている。^[3] 1998年に、Guchinodon hoburensisはKielan-JaworowskaとDashzevegによってGobiconodonに再分類され、 Guchinodonはその属のジュニアシノニムになりました。 ^[3]

オストロミ

ゴビコノドン・オストロミは、アメリカ合衆国モンタナ州のアプチアン・アルビアン・クローバリー層から発見され、1988年にファリッシュ・A・ジェンキンスとチャールズ・R・シャフによって記載された。頭蓋骨と頭蓋骨以降の要素を保存した2つの部分骨格によって代表される。ホロタイプであるMCZ 19965は、歯骨の両側と、いくつかの頭蓋骨以降の骨からなる。参照標本MCZ 19860には、歯骨の両側と、上顎、頭蓋、椎骨、肋骨、肩、骨盤、四肢の一部が含まれている。種小名は、クローバリー層に関する研究を行ったアメリカの古生物学者ジョン・オストロムに敬意を表して付けられた。 ^[2]

G.ホプソニ

モンゴルの前期白亜紀（ベリアス期-バレミアン期）のオーシュ層から​​産出したゴビコノドン・ホプソニは、2001年にギレルモ・W・ルージェ、マイケル・J・ノヴァチェク、マルコム・マッケナ、ジョン・R・ワイブルによって記載された。ホロタイプPSS-MAE 140は、第4臼歯と第2、第3臼歯の一部を保存した部分的な右上顎骨からなる。^{[3]参照標本PSS-MAE 139は、未萌出の臼歯と他の2本の}歯槽を保存した右歯骨の一部からなる。同じ産地から産出された歯骨断片からなる2つの追加標本は、当初は単にゴビコノドン属と記載されたが、どの種にも割り当てられていなかった。標本は最終的に、2015年のアレクセイ・ロパチンとアレクサンダー・アヴェリアノフの論文でG. hopsoniに割り当てられる。 ^[3]この種は古生物学者のジェームズ・A・ホプソンにちなんで命名されました。^[4]

G. パライオス

ゴビコノドン・パライオスは、モロッコの前期白亜紀（おそらくベリアス紀）に生息し、2003年にデニス・シゴグノー＝ラッセルによって記載された。この化石は、孤立した上顎骨形類とおそらく前顎骨形類に基づいている。顎骨形類は、わずかに三角形の尖頭配置のため、ゴビコノドン属に分類された。ロパティンとアヴェリアノフ（2015年）によると、この特徴はこの属に特有のものではなく、レペノマムスや「両生類」のジュチレステスなど他の属にも見られる。これらの著者によると、G. palaiosは、同じ産地で発見され、下顎歯のみが知られている別の種であるクリプトテリウム・ポリスフェノスと同義である可能性がある。 ^[3]

G.ゾフィアエ

ゴビコノドン・ゾフィアエは、 2003年に李伝奎、王元青、胡耀明、孟進によって記載された。ホロタイプIVPP V12585は、中国東北部の遼寧省陸家屯村付近で発見された単一の頭骨と下顎に基づいている。^{[5]この種が発見された岩石は}宜県層の基底層に属し、白亜紀前期のバレミアン期のものとされている。 ^[3]この種はポーランドの古生物学者ゾフィア・キエラン＝ヤウォロウスカにちなんで命名された。^[5] Lopatin & Averianov (2015)によると、G. zofiaeはモンゴルのG. hopsoniと明確に区​​別できる特徴を持たないが、2種のさらなる標本が発見されるまで暫定的に有効な分類群として保持された。^[3]

G. ルオイアヌス

Gobiconodon luoianusは、2009年に袁崇熙、徐立、張興遼、西雲紅、呉燕華、吉強によって、 G. zofiaeが産出された宜県層の同じ層である陸家屯付近で発見された化石に基づいて記載された。この種は、ほぼ完全な頭骨とよく保存された上下の歯からなる単一の標本41H III-0320から知られている。この種は中国の古生物学者Zhe-Xi Luoにちなんで命名された。Lopatin & Averianov (2015) は、この種の妥当性に異議を唱え、 G. zofiaeのジュニアシノニムであると示唆した。^[3]

G. haizhouensisとG. tomidai

Gobiconodon haizhouensisとGobiconodon tomidai は、2015年に楠橋尚、王元青、李伝奎、金恕によって記載された。両種とも、中国遼寧省の前期白亜紀（アプチアン期からアルビアン期）に生息していた。G . haizhouensis は阜新層から発見されたほぼ完全な右歯骨からなる単一標本（IVPP V14509）から知られている。この種は、タイプ標本が発見された阜新市の古い名前である海州にちなんで命名された。 ^{[6] Lopatin (2017) は、} G. haizhouensis はモンゴルの種G. hoburensisと区別する有効な特徴を持たないとコメントしたが、2つを正式にシノニムとはしなかった。^[7]

G. tomidaiは沙海層から発見された1つの標本（IVPP V14510）から知られており、不完全な右歯骨からなる。この種は日本の古生物学者富田幸光にちなんで命名された。^[6]

G. バトニエンシス

ゴビコノドン・バトニエンシスは、イングランドのフォレスト・マーブル層で発見されたジュラ紀後期のバトニアン期の化石に基づいて、 2016年にパーシー・M・バトラーとデニス・シゴグノー・ラッセルによって記載された。ホロタイプ（M46527）は、オックスフォードシャー州カートリントンのオールド・セメント・ワークス採石場から発見された右上モラリフォームである。他の標本には、カートリントンから発見された2つの左上モラリフォームと、ドーセット州スワイアから発見された可能性のある右上モラリフォームがある。G . palaiosと同様に、 G. bathoniensisのゴビコノドン属への帰属は、主に歯の三角形の尖頭に基づいている。 [8] そのため、2020年のKusuhashiらの論文では、ゴビコノドンへの帰属を再検討すべきであると推奨されている。^{[9 ]}

ゴビコノドンに割り当てられたその他の資料

2005年、ロシアのクラスノヤルスク地方のボリショイ・ケムチュグ3産地（白亜紀前期のイレク層に属する）の化石に基づいて、ゴビコノドン属の2つの新種が記載された。両種は孤立した歯や顎の破片に基づいており、オープン命名法でゴビコノドン属AおよびBとして記載された。 ^{[10]大きさが異なるこの属の2つの不確定種も、ロシアのヤクーチアにある白亜紀前期の}バティリフ層から報告されており、これはこの属の最北の記録となっている。^[11]

2006年、イングランドのウェセックス層のバレミアン期の地層から発見された孤立した小臼歯が、おそらくゴビコノドンのものであると記載された。この歯は、3つの尖頭を持つほぼ対称的な歯冠と、強く湾曲した単一の歯根を持つ。^{[12]ロパティンとアヴェリアノフ (2015) は、この歯が典型的な}ゴビコノドン小臼歯とは著しく異なるため、この歯をゴビコノドンに分類することに異議を唱えた。^[3]フランスの白亜紀前期アンジェック＝シャラントの骨層から発見された歯もこの属に分類されているが、英国の標本と同様に三尖小臼歯がないため、この属に分類されるかどうかは疑問視されている。^[11]

ゴビコノドンの種は小型から中型まで様々であった。^[4] ゴビコノドンの中で最も大きく、最も保存状態の良い種の1つであるG. ostromiは、頭蓋骨の長さが約10センチメートル（3.9インチ）、仙骨前部の長さが約35センチメートル（14インチ）と推定されており、現代のバージニアオポッサムに匹敵する。^{[2] [13]}ゴビコノドンは現生哺乳類に比べて成長期間が長かったと考えられているため、大きさはゴビコノドンの種を区別する信頼できる方法ではないかもしれない。 ^[3]

ゴビコノドン属のほとんどの種は、通常顎の一部しか保存されていない、極めて不完全な頭骨から知られている。G . zofiae種と、おそらくその同義語であるG. luoianus種は、より完全な頭骨から知られている。 ^{[5] [14]}これらの種の化石から、ゴビコノドンはやや狭い頭蓋天井と平らな上面を持っていたことがわかる。前頭骨と頭頂骨の間の縫合はV字型だった。矢状隆起は短く低い。頭骨の後端では、ラムドイド隆起が前方に向いており、後頭が上から見えるようになっていた。^{[14]珍しいことに、}眼窩の下縁の一部は上顎骨によって形成されたようで、この領域では涙骨と頬骨の間に接続がないように見える。^[3]頬骨弓はほとんどの標本で保存状態が悪いが、 G. luoianusの模式標本では完全な状態である。この標本では頬骨弓はほぼ真っ直ぐで、前端近くに突起があった。^[14]口蓋には、上顎大臼歯の隣に大きなくぼみがあり、最後の前臼歯の隣には小さなくぼみがあった。^[5]これらのくぼみは、口を閉じたときに下顎の歯を収容していたと思われる。^[3]脳頭では、錐体骨の前板に大きな孔があり、三叉神経の上顎枝（V2）と下顎枝（V3）の共通の出口として機能していた可能性がある。^[5]

下顎は主に歯骨で形成されていた。下顎結合（歯骨の2つの半分の間の接合部）は癒合していなかった。^[14]鉤状突起は高く、後方を向いていた。咬筋窩は大きく、かなり深かった。JenkinsとSchaff（1988）はG. ostromiの鉤状骨の面を特定したが、^[2]他の種の中にはこれが存在しないものもあるようである。^{[5] [6]}より基底的なキノドン類とは異なり、中耳骨は歯骨に直接付着しておらず、したがってこれらの骨が付着する歯骨後溝は存在しなかった。しかしながら、現代の獣類や単孔類とは異なり、中耳と顎の間には骨化した（骨状の）メッケル軟骨によって形成された間接的な接続が存在していた。メッケル軟骨は、歯骨の内面に沿って走るメッケル溝に収められていた。 ^[5]他のユートリコノドン類と同様に、ゴビコノドンには歯骨後端に角状の突起がなかった。 ^[6]

ゴビコノドンと他のゴビコノドン科動物は、前歯が特殊化していることで近縁種と区別できる。切歯、犬歯、前臼歯はすべて比較的単純な円錐形の歯であったため、各タイプの歯が何本あったかは議論となっている。一貫性を保つため、ここではロパティンとアヴェリアノフ (2015) の解釈に従う。この著者らは、ゴビコノドンは上顎と下顎の両方に切歯が3本、犬歯が1本、前臼歯が2本あると解釈した。^[3]

ゴビコノドンの標本の大半は歯骨断片で構成されているため、上歯列よりも下歯列の方がよく知られている。切歯と犬歯はすべて単根であった。下顎第一切歯 (i1) は大きく、強く突出していた (前方を向いていた)。第二切歯 (i2) も突出していたが、第一切歯よりも小さかった。第三切歯 (i3) と犬歯 (c) は最初の 2 つの切歯よりも小さく、突出も少なかった。第一小臼歯状歯 (p1) は最後の切歯と犬歯にかなり似ており、大きな主尖頭が優勢であった。標本によっては、主尖頭の遠位 (後ろ) に比較的大きな第二の尖頭があったが、他の標本ではこの尖頭がかなり小さかった。遠位尖頭が突出している小臼歯状歯は乳歯を表している可能性があり、dp1 と分類される。^[3]最初の前臼歯はほとんどの種では単根であったが、G. tomidaiでは複根であった。^{[6] [7]} 2番目の前臼歯はp1よりも複雑で、3つのよく発達した尖頭を持っていた。この歯はゴビコノドンではおそらく置き換えられなかったため、いくつかの標本では歯が失われ、ソケットが骨で満たされている。結果として、2番目の前臼歯は脱落歯とみなされ、dp2と分類される可能性がある。2番目の前臼歯は、G. hoburensisなど一部の種では複根であったが、 G. borissiakiなど他の種では単根であった。^[3]

前歯列とは異なり、ゴビコノドンの臼歯は比較的未分化であった。上顎と下顎の両方に5つの臼歯があった。下臼歯は「アンフィレスティッド類」に非常によく似た典型的な「トリコノドント」形状をしており、3つの大きな主咬頭が一直線に並んでいた。^[2]中央の咬頭（咬頭a）が最も大きく、前側の咬頭（咬頭b）と後側の咬頭（咬頭c）はより小さかった。咬頭bとcは大きさが似ていたが、どちらかの咬頭が他方よりわずかに大きいことが多かった。主咬頭間の大きさの比率は種と歯の世代によって異なった。下臼歯は舌側（内側）に帯状部を持ち、連続しているか、中央で2つに分かれている。帯状部には、咬頭cの後ろに小さな咬頭dがあった。咬頭 b の前には 2 つの帯状咬頭 e と f があり、これらは小さな隆起に縮小されることが多かったが、一部の歯では咬頭 e の方が目立つこともあった。臼歯には連結機構があり、1 つの歯の咬頭 d が、その後ろの歯の咬頭 e と f によって形成された溝に収まる。上顎臼歯は全体的な形状が下顎臼歯と似ており、中央の咬頭 A の両側に小さな咬頭 B と C がある。下顎歯とは異なり、上顎臼歯には歯を完全に取り囲む連続した帯状部がある。上顎の最初の2つの臼歯（M1-M2）の咬頭は下顎歯と同様に直線的に並んでいたが、M3-M5は3つの主咬頭がわずかに三角形になっており、中央の咬頭Aが側咬頭BとCよりも舌側に位置していた点で異なっていた。 ^[3]上顎臼歯と下顎臼歯の咬合は他の真正コノドント類と同様であったと考えられており、^[15]中央の咬頭（A/a）が対向する2つの臼歯の間に収まっていた。^[3]

タイプ種Gobiconodon borissiakiの化石は、正式に記載される前はTriconodontidae科に属すると解釈されていたが、記載論文ではAmphilestidae科に割り当てられていた。 ^[2] 1984年、Amphilestidae科内にGobiconodontinae亜科が設立され、これにはGobiconodontidae属、Guchinodon属、Klamelia属が含まれていた。^{[16] 1988年、Gobiconodontinaeは}Gobiconodontidae科に昇格した。^[2]その後の数十年間で、中国のFuxinoconodon、Hangjinia、Meemannodon、Repenomamus 、 ^{[3] [9]スペインの}Spinolestesなど、複数の新属がGobiconodontidae科に割り当てられている。^{[17]メキシコの} ジュラ紀前期に生息していたワステコノドンも、最初に記載されたときにはゴビコノドン科に分類されていたが、この科に含めるかどうかは議論の的となっている。^[3]

他のゴビコノドン科動物とともに、ゴビコノドンは、直線上に並んだ尖頭を持つ「トリコノドント」モラリフォームを特徴とするグループであるユートリコノドンタに分類されることが多い。系統解析では、ユートリコノドンタは単孔類よりも獣類（有袋類と有胎盤類を含むグループ）に近いことがしばしば判明しているが^[17]、代わりに哺乳類のクラウングループ（単孔類と獣類によって形成される系統群）の外側、より大きな系統群であるMammaliaformesに分類されることもある^[18]。一部の解析では、ユートリコノドンタは共通祖先の子孫をすべて含む単系統群であると判明しているが、他の解析では、ユートリコノドンタは、トレクノテリアやその他のより派生したグループの祖先である側系統群であるとされている。^{[3] [18]}

ゴビコノドンの後犬歯（犬歯の後ろの歯）は、その形状によって2つのタイプに分けられる。前方のものは比較的単純で、前臼歯状歯に分類される。さらに後方のものはより複雑で、臼歯状歯として知られる。前臼歯状歯および臼歯状歯という用語は、形状ではなく歯の置換に基づく前臼歯および臼歯状歯という用語と混同してはならない。前臼歯は通常1回置換されるが、臼歯は定義上全く置換されない。しかし、ゴビコノドンでは、臼歯状歯のほとんどまたは全てが置換されており、その定義では厳密には臼歯ではなく前臼歯となっている。^[19]臼歯状歯の置換は、1世代の臼歯状歯が前の世代の臼歯状歯を置換する過程で保存されるG. ostromiで最初に観察され、歯の摩耗パターンなどの間接的な証拠を通じて他のゴビコノドン種でも確認されている。 ^{[3] 2022年には、モラリフォーム歯の置き換えの直接的な証拠が}G. borissiakiの標本でも記載された。^[20]ゴビコノドンのいくつかの種は、モラリフォーム歯の一部を2回置き換えたと推測されており、G. borissiakiは最初の2つを置き換え、G. ostromiは最初の3つを置き換えた。歯の位置が2回以上置き換えられることは多生歯として知られ、現生哺乳類ではまれである。モラリフォーム歯の大規模な置き換えは、動物の比較的大きなサイズに関連している可能性があり、 G. ostromiのような大型種は、G. hoburensisのような小型種よりも歯の置き換えが多い。^{[3]モラリフォーム歯の置き換えは、他のゴビコノドン科の}レペノマムスとスピノレステスでも観察されており、それがこのグループの一般的な特徴である可能性があることを示している。^[17]