ひげ

触毛は通常、束になって生えます。これらの束は形態や機能において多少の違いはありますが、陸生哺乳類の間では比較的共通しています。陸生哺乳類と海洋哺乳類の間では、共通性はそれほど顕著ではありませんが、類似点は確かに存在します。

^{ネズミ[ 10 ]}やハムスター^{[ 11 ]}などの多くの陸生哺乳類は、頭部に4つの典型的なヒゲ群（頭蓋ヒゲと呼ばれる）を持ち、生活様式の違いにより動物によって異なる場合があります。これらの頭蓋ヒゲ群には以下が含まれます。^{[ 12 ]}

• 目の上（眼窩上）
• 頬（頬部）
• 口ひげがある場所（口ひげのある）
• 鼻先の下（下顎）。

口ひげは、大まかにマクロビブリス（頭の周りの空間を感知するための長いひげ）とミクロビブリス（物体を識別するための小さく下向きのひげ）に分類できます。^{[ 13 ]}これらの2種類のひげは動物の顔では区別しにくいだけでなく（例えば、ここに掲載されているネズミの画像を参照）、使用方法にも同様に微妙な違いがありますが、それでも科学文献では広く言及されており、分析に役立つと考えられています。

イエネコを含む多くの陸生哺乳類は、足の裏側、足首のすぐ上に触毛（手根触毛と呼ばれる）も持っている。^{[ 14 ]}これらの5つの主要なグループは陸生哺乳類の研究ではよく報告されているが、鼻毛、角毛、顎下毛など、他のいくつかのグループはよりまれに報告されている。^{[ 15 ]}

海洋哺乳類は、触毛の配置が大きく異なる場合があります。たとえば、クジラやイルカは鼻のひげを失い、噴気孔の周りに触毛を獲得しましたが、^{[ 16 ]}フロリダマナティーの体毛はすべて触毛である可能性があります（画像を参照）。^{[ 17 ]}アザラシやアシカなどの他の海洋哺乳類は、陸上哺乳類と同じように頭部に触毛を持っています（画像を参照）が、これらのグループの機能はかなり異なります。

イルカのヒゲ毛包は、電気受容などの他の機能も進化させてきた。

ヒゲは通常、他の種類の（外套）毛よりも太くて硬い^{[ 18 ]}が、他の毛と同様に、毛幹は不活性物質（ケラチン）で構成されており、神経は含まれていない^{[ 18 ]}。しかし、ヒゲは、感覚神経が密に分布する血液洞と呼ばれる血液カプセルを含む特殊な毛包から生えるという点で、他の毛の構造とは異なる^{[ 19 ] [ 20 ]}。ヒゲは顔面に左右対称にグループで配置され、三叉神経に分布している^{[ 21 ] 。}

口ひげの大きな触毛は、陸生および海洋哺乳類の大きなグループに共通しており（画像参照）、このグループがこれまでで最も多くの科学的研究を受けてきました。これらのヒゲの配置はランダムではなく、短いヒゲが前方に、長いヒゲが後方に並ぶ弧（列）と行の規則的なグリッドを形成しています（画像参照）。^{[ 13 ]}マウス、スナネズミ、ハムスター、ラット、モルモット、ウサギ、ネコでは、個々の毛包はそれぞれ100～200個の一次求心性神経細胞によって神経支配されています。^{[ 19 ]}これらの細胞は、少なくとも8種類の異なるタイプのさらに多数の機械受容器にサービスを提供しています。 ^{[ 20 ]}したがって、触毛のわずかなたわみでも動物に感覚反応を引き起こすことができます。^{[ 22 ]}ラットとマウスは通常、顔の両側に約 30 本の大きな触毛を持ち、ヒゲの長さは (実験用) ラットで最大約 50 mm、 (実験用) マウスで 30 mm に達し、小さな触毛の数はそれよりやや多い。^{[ 13 ]}したがって、ラットまたはマウスの顔の口ひげ配列を支配する感覚神経細胞の総数は 25,000 個と推定される。ラットの口ひげパッドの触毛の自然な形状は、オイラー螺旋の断片でよく近似される。1 匹のラットのこれらの断片をすべて組み立てると、オイラー螺旋の 1 つのコイル領域から他のコイル領域まで広がる区間に及ぶ。^{[ 23 ]}

海洋哺乳類は、ラットやマウスよりもさらに大きな投資をヒゲ感覚系に行っている可能性がある。アザラシのヒゲは、口唇部全体に同様に配置されているが、それぞれラットやマウスのヒゲの約10倍の神経線維によって支配されているため、アザラシの口唇ヒゲを支配する神経細胞の総数は30万個を超えると推定されている。^{[ 24 ]}驚くべきことに、マナティーは唇の上または唇の周りに約600本のヒゲを持っている。^{[ 16 ]}

ヒゲは種によっては非常に長くなることがあり、チンチラのヒゲの長さは体長の3分の1を超えることもあります（画像参照）。^{[ 25 ]}ヒゲが短い種でも、ヒゲは非常に目立つ付属器官となることがあります（画像参照）。このように、ヒゲは確かに目などとは対照的に「近接センサー」と表現できますが、機能的に非常に重要な感知範囲を持つ触覚を提供します。

一部の動物に生えるヒゲの毛包は運動性があり、つまり動かすことができる。それぞれのヒゲの根元に付着した小さな筋肉によって、哺乳類はヒゲを動かしたり、位置を変えたりすることができる。

一般的に、眼窩上毛、頬毛、および大毛は可動性がありますが、^{[ 11 ]}、小毛​​は可動性がありません。これは、大毛に関連する筋肉が小毛には存在しないことを特定した解剖学的報告に反映されています。^{[ 26 ]}小さな筋肉の「スリング」が各大毛に付着しており、他のものとはほぼ独立して動かすことができますが、周囲組織のより大きな筋肉は、多くのまたはすべての大毛を一緒に動かします。^{[ 26 ] [ 27 ]}

可動性の長い触毛を持つ種のうち、一部の種（ラット、マウス、モモンガ、スナネズミ、チンチラ、ハムスター、トガリネズミ、ヤマアラシ、オポッサム）は、ヒゲを周期的に前後に動かす「ヒゲ振り」と呼ばれる動きをしますが、^{[ 28 ]}他の種（ネコ、イヌ、アライグマ、パンダ）はそうではないようです。^{[ 9 ]}ヒゲ毛包内の機械受容器の種類の分布はラットとネコで異なり、これがヒゲの使い方の違いに対応している可能性があります。^{[ 20 ]}ヒゲ振りは哺乳類が行う動きの中で最も速いものの一つです。^{[ 29 ]}これまでに測定されたすべてのヒゲ振りをする動物では、これらのヒゲ振りは行動や環境条件に応じて迅速に制御されます。^{[ 9 ]}ヒゲ振りは、さまざまな持続時間の連続した動きで発生し、1秒間に3～25回のヒゲ振りの速度で発生します。ヒゲの動きは、頭部や体の動きと密接に連動している。^{[ 9 ]}

一般的に、ヒゲは皮膚の感覚を補完する触覚を媒介すると考えられています。これは、特に夜行性動物や泥水で餌を探す動物など、常に視覚に頼って移動したり餌を探したりできない動物にとって有利であると考えられています。ヒゲは、ネズミの眼窩上ヒゲのように、風を感知する触角としても機能します。^{[ 30 ]}

ヒゲの感覚機能に加えて、その様々な動きは動物の精神状態を示すこともあります。^{[ 31 ]}これは、ヒゲの異なる動きが動物の異なる感情と結びついていることを意味します。動物は恐怖や好奇心などの感情を伝えるために、特定の方法でヒゲを動かすことがあります。ヒゲは、ネズミを含む多くの動物の社会行動において役割を果たしています。 ^{[ 32 ]}

ヒゲの感覚機能は活発な研究分野であり、ヒゲの能力を確立するための実験では、ヒゲ感覚または他の感覚の一時的な遮断を含むさまざまな手法が用いられています。動物は、ヒゲを刈り取ることによって数週間ヒゲ感覚を遮断することができます（ヒゲはすぐに生えてきます）。あるいは、マスクのような柔軟なカバーでヒゲを拘束することによって、実験試行の期間中ヒゲ感覚を遮断することもできます（後者の手法は、特に海洋哺乳類の研究で使用されています^{[ 33 ]}）。このような実験により、ヒゲは、物体の位置特定^{[ 34 ] [ 35 ]} 、鼻先の方向付け、動きの検出、質感の識別、形状の識別、探索、触覚走性、移動、平衡の維持、迷路学習、水泳、餌ペレットの探索、餌となる動物の探索、闘争、およびラットの子の乳首への吸着と寄り添うことに必要であるか、または貢献していることが示されています^{[ 9 ] 。}

ヒゲを周期的に動かす「ヒゲの動き」も、何らかの形で触覚を感知する役割を果たしていると考えられている。しかし、ある研究者がかつて述べたように、動物が「棒で夜を叩く」ような行動をとる理由については^議論の余地があり、その答えはおそらく多面的である。Scholarpedia [ 9 ] は次のよう^{に述べている}。

ヒゲの素早い動きはエネルギーを消費し、特殊な筋肉の進化を必要としたことから、ヒゲを動かすことは動物にとって何らかの感覚的な利点をもたらすと考えられる。考えられる利点としては、センサーの位置の自由度が高まること、一定のヒゲ密度でより広い空間を探索できること、そしてヒゲが表面に接触する速度を制御できることなどが挙げられる。

ヒゲを動かさないが、動くヒゲを持つ動物も、おそらく筋肉への投資から何らかの利点を得ているのだろう。ドロシー・ソウザは著書『ヒゲができること』^{[ 37 ]}の中で、獲物を捕らえる際のヒゲの動き（この場合はネコ）について報告している。

猫が飛びかかると、ヒゲが前に垂れ下がる。歯がネズミの首をしっかりと掴む。猫は獲物がもがき苦しむのを止めるまで離さない。

逸話的には、猫は自分の体が通り抜けられるほど開口部が広いかどうかをヒゲで判断するとよく言われています。これは、個々の猫のヒゲが猫の体の幅とほぼ同じ幅まで伸びているという記述によって裏付けられることもありますが、少なくとも2つの非公式な報告では、ヒゲの長さは遺伝的に決定され、猫が痩せたり太ったりしても変化しないことが示されています。^{[ 31 ] [ 38 ]}実験室では、ラットは開口部の大きさを正確に（5～10%以内で）識別できるため、^{[ 39 ]}猫もこの目的でヒゲを使用できる可能性が高いと思われます。しかし、猫、特に子猫が捨てられた容器に頭をしっかりと挟まってしまったという報告はよくあることで、^{[ 40 ]}猫がこの情報を持っているとしても、必ずしもそれを最大限に活用するとは限らないことを示しています。

海洋哺乳類

鰭脚類（一般にアザラシとして知られる）は、発達した触覚を持っています。鰭脚類の口ひげは陸生哺乳類の10倍の神経支配を受けており、水中の振動を効果的に感知することができます。^{[ 41 ]}これらの振動は、例えば魚が水中を泳ぐときに発生します。振動を感知することは、動物が餌を探す際に役立ち、特に暗闇の中では視覚を補完したり、場合によっては視覚に取って代わったりすることもあります。^{[ 42 ]}

ゼニガタアザラシは、犬が匂いの痕跡をたどるように、数分前に泳いでいた他の生物のさまざまな経路をたどっているのが観察されており、^{[ 33 ] [ 43 ]}痕跡を残した魚の種類や大きさを識別している。^{[ 44 ]}盲目のワモンアザラシは、サイマー湖で自力で狩りをしているのが観察されており、おそらく触毛を使って感覚情報を得て獲物を捕らえている。^{[ 45 ]}鰭脚類は、鰭脚類のように陸生哺乳類とは異なり、対象物を調べるときに触毛を動かさず、代わりに可動式のヒゲを伸ばして同じ位置に保っている。^{[ 42 ]}触毛を固定することで、鰭脚類は検出能力を最大限に高めることができる。^{[ 46 ]}アザラシの触毛は波打っているが、アシカやセイウチの触毛は滑らかである。^{[ 47 ]}これらの形状が検出能力にどのような機能を持つかを決定するための研究が進行中である。しかし、最も重要な要素は、繊維の形状ではなく、気流に対するヒゲの角度であると思われる。^{[ 46 ]}

ほとんどの鯨類は生まれた時はヒゲを持っているが、通常は成熟するにつれて失われる。毛包や痕跡毛は、触覚器官や電気感覚器官として機能することがある。^{[ 48 ]}

ヒゲに特化した哺乳類の脳の大部分は、ヒゲからの神経インパルスの処理に関与しており、これはおそらく、その感覚が動物にとって重要な位置を占めていることを示している。ヒゲからの情報は三叉神経を介して脳に伝わり、まず脳幹の三叉神経感覚複合体に伝達される。そこから、最も研究されている経路は、視床の一部を通ってバレル皮質に至る経路であるが、^{[ 49 ]}中脳の上丘（視覚動物の主要な視覚構造）や小脳など、他の主要な経路もますます注目されている。^{[ 50 ]}感覚系を研究する神経科学者やその他の研究者は、いくつかの理由からヒゲ系を好む（バレル皮質を参照）。その理由の1つは、実験用ラットやマウスが視覚ではなくヒゲに特化した動物であるという単純な事実である。

異なる系統（齧歯類、アフリカ獣類、有袋類）に口ひげが存在し、その機能が著しく保存されていることから、口ひげはすべての真獣類の共通祖先に存在した古い特徴である可能性が示唆される。^{[ 51 ]}実際、一部のヒトは上唇に痕跡的な口ひげ筋を発達させており、^{[ 52 ]}ヒト系統の以前のメンバーが口ひげを持っていたという仮説と一致する。したがって、ヒゲ感覚系の発達は、より一般的に哺乳類の発達において重要な役割を果たした可能性がある。^{[ 51 ]}

研究者たちは、生物のヒゲの仕組みを理解するため、またロボットの触覚として、さまざまなタイプの人工ヒゲを作り始めています。これらの取り組みは、抽象的なもの^{[ 53 ]}から、特徴に特化したモデル^{[ 54 ] [ 55 ]} 、そしてヒゲのある動物全体をロボットの形で再現しようとする試み（ブリストル・ロボティクス・ラボラトリーのロボットであるScratchBot ^{[ 56 ]}とShrewBot ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}）まで多岐にわたります。

鳥類の中には、くちばしの付け根の周りに口角剛毛と呼ばれる特殊な毛状の羽毛を持つものがあり、これは時にヒゲと呼ばれることもある。

ヒゲウミスズメ（Aethia pygmaea）は、スレートグレーの体色の鳥で、目の上下から突き出た印象的な硬い白い羽毛と、頭頂部から前方に伸びる暗い飾り羽を持っています。羽毛をテープで固定した状態でトンネルの迷路を通ったヒゲウミスズメは、羽毛が自由な状態だったときよりも2倍以上頭をぶつけました。これは、ヒゲウミスズメが猫と同じような方法で羽毛を使っていることを示しています。^{[ 60 ]}

他に目立つ「ひげ」を持つ鳥としては、キーウィ、ヒタキ、ツバメ、ヨタカ、ヨタカ、カカポ、そしてヒゲフクロウ（Xenoglaux loweryi）などがいる。

魚類の中には、口の近くに細長く垂れ下がった触覚器官を持つものがいます。これらはしばしば「ひげ」と呼ばれますが、より正確には「口ひげ」と呼ばれます。口ひげを持つ魚類には、ナマズ、コイ、ヒメジ、ヌタウナギ、チョウザメ、ゼブラフィッシュ、そして一部のサメなどがいます。

ピメロディ科は、ナマズ目（Siluriformes）に属するナマズの科で、一般的にはヒゲナマズとして知られています。

アヌログナトゥス科の翼竜は、顎にしわのある粗い質感があり、これは触毛の付着部位であると解釈されているが、^{[ 61 ]}実際の触毛は記録されていない。^{[ 62 ]}さらに最近では、アヌログナトゥス科の口の周りに特定の種類の羽毛が発見されている。^{[ 63 ]}