マルチツベルキュラタ

多丘状花序 時間範囲:ジュラ紀中期-始新世後期 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
カトプスバートルの骸骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
サブクラス:	†アロテリア
注文：	†マルチツベルキュラータ コープ、1884
亜目
†剝離類（側系統） †シロドン亜綱

多丘動物門（歯の多数の結節にちなんで多丘歯類とも呼ばれる）は、 1億3千万年以上前の化石記録を持つ、絶滅した齧歯類のような哺乳類の目である。 ^[要出典]多丘動物門は中期ジュラ紀に初めて出現し、白亜紀後期から暁新世にかけて多様性のピークに達した。暁新世中期以降は最終的に衰退し、始新世後期の既知の化石記録から姿を消した。^{[1]多丘動物門は、ネズミ大からビーバー大まで200種以上が知られており、}中生代の哺乳類の中で最も多様性に富んだ目である。これらの種は、巣穴生活型からリスのような樹上生活型、トビネズミのような跳躍型まで、多様な生態学的地位を占めていた。^{[2] [3]}多丘歯類は通常、現生哺乳類の2つの主要グループである有袋類と有胎盤類を含む獣亜綱と単孔類のどちらにも属さない冠哺乳類として位置付けられるが、通常は単孔類よりも獣亜綱に近いとされる。^{[5] [6]多丘歯類は、}異獣亜綱の一部として、ユーハラミヤ上科やゴンドワナテリアと近縁であると考えられている。

多結節動物の頭蓋および歯の構造は表面上はマウスやラットなどの齧歯類に似ており、頬歯はノミのような前歯から歯のない広い隙間（間隙）で隔てられていた。頬歯にはそれぞれ、顎の歯の同様の列に対して機能する小さな咬頭（または結節、そのための名前）が数列あった。これらの咬頭が獣類のものと正確に相同であるかどうかは、いまだ議論の余地がある。^[要出典]歯が伸び続ける齧歯類とは異なり、多結節動物はほとんどの哺乳類に典型的な歯の置換パターンをたどった（ただし、少なくとも一部の種では、下顎切歯は歯根が閉じた後もかなり経ってから萌出し続けていた）。^{[7]多結節動物は、巨大な第4下顎小臼歯である斜}方歯の存在で有名である。他の哺乳類、例えばプレシアダピフォルメ類や二本 歯類の有袋類も、上顎と下顎の両方に同様の小臼歯を持つが、多丘歯類ではこの歯が大きく、上顎小臼歯はこのように変形していない。基底的多丘歯類では、下顎小臼歯3本すべてが斜歯状で、後方に向かって大きくなっていたが、キノボリドン類では下顎第4小臼歯のみが残存し、第3小臼歯は痕跡的な釘状の歯としてのみ残存していた。 ^[7]また、テニオラブイデア類などのいくつかの分類群では、斜歯状は完全に消失するか、または臼歯状歯に再変換された。^{[8] [9] [10]}

齧歯類や類似の獣類とは異なり、多丘歯類は前歯状（後ろから前）や横方向（左右）ではなく、前から後ろへの回旋顎運動を有していた。その結果、顎の筋肉や咬頭の向きが根本的に異なっていた。^{[4] [7]後歯状顎運動は、現代の哺乳類ではほとんど見られない（}ジュゴン^[11]は例外かもしれないが）が、ハラミヤ目、アルギロラゴイデス目、トリチロドン科にも存在し、前者は歴史的にその点で多丘歯類と統合されてきた。多丘歯類の咀嚼は、2回の運動サイクルで行われていたと考えられている。まず、最後の上顎小臼歯に挟まれた食物は、歯骨が正方向（上方）に動くにつれて、刃のような下顎小臼歯でスライスされる。次に、下顎が回旋方向に動き、臼歯の咬頭列の間で食物をすりつぶす。^{[4] [7]}

多丘歯類の骨盤の構造は、カンガルーなどの現代の有袋類と同様に、小さく無力で未発達の子供を産んだことを示唆している。 ^{[2] [7]}しかし、2022年の研究では、実際には有胎盤類のように長い妊娠期間があった可能性があることが明らかになった。^[12]しかし、2024年には、すべての異獣類（多丘歯類を含む）が哺乳類のクラウングループの外側に分類され、多丘歯類と獣類が共通の胎生祖先を持っていたのではなく、キモロドン類が胎盤のような妊娠（および一般的な胎生）を独自に発達させたことが示唆された。^[13]

少なくとも2つの系統が歯のエナメル質が歯肉線を越えて伸びる上歯性を発達させた。ラムドプサリド・タエニオ ラビドイデス^[14]とスダメリド ・ゴンドワナセレス^[15]である。

2018年に発表された研究では、多丘状動物は比較的複雑な脳を持ち、一部の脳頭蓋領域は獣類哺乳類には存在しないことが実証されました。^[16]

多丘歯類はジュラ紀の化石記録に初めて登場し、その後、胎盤哺乳類を含む他のどの哺乳類目よりも長い、1億年以上も生き延び、支配的でした。最も古い多丘歯類は、イングランドとロシアの中期ジュラ紀（バトニアン、約1億6600万～1億6800万年前）のもので、イングランドのフォレストマーブル層のハーノテリウム とケルマコドン、ロシアのイタット層のタシュティキアとタガリアが含まれています。これらの形態は孤立した歯からのみ知られていますが、その歯はユーハラミダンのものと非常によく似ており、近縁であると考えられています。^[17]ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて、原始的な多丘歯類は、まとめて側系統の「プラギアウラキダ」に分類され、ローラシア（ヨーロッパ、アジア、北アメリカを含む）全体に豊富に分布していました。白亜紀前期のアプチアン期に、北アメリカに進化した亜群のキモロドンタが出現した。キモロドンタは、下顎小臼歯の数が少なく、刃状の下顎第四小臼歯を持つのが特徴である。後期白亜紀初期（セノマニアン）までに、キモロドンタは他の多丘歯類の系統をすべて置き換えた。^[18]

白亜紀後期には、多丘歯類は適応放散を経験し、それに伴い草食性へと変化した。^{[19]多丘歯類は}白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直後、暁新世初期に多様性のピークに達したが、暁新世中期以降は齧歯類や有蹄類などの胎盤哺乳類との競争により減少し、始新世後期には最終的に絶滅した。^{[20] [21]}

南半球からは多丘歯類の孤立した記録がいくつかあり、オーストラリアの前期白亜紀のキモロドン類のコリエバータル^{[22]や、マダガスカルの後期白亜紀の}マエヴァラーノ層からの断片的な化石^[23]などがある。南アメリカの後期白亜紀のフェルグリオテリダエ科は伝統的にゴンドワナテリア類と考えられてきたが、実際にはキモロドン類の多丘歯類である可能性がある。^[22]

後期白亜紀から暁新世にかけて、多丘歯類は多様な形態型に分岐し、リスのような樹上性プチロドン類も誕生した。下顎最後の小臼歯の独特な形状は、最も顕著な特徴である。この歯は他の頬歯よりも大きく細長く、鋸歯状のスライス刃を形成する咬合面を持っていた。これは種子や木の実を砕くために使われたと考えられるが、小型の多丘歯類のほとんどは昆虫、ミミズ、果物も食餌として食べていたと考えられている。^[4]チャンプソサウルスの化石には多丘歯類のものと思われる歯形が残っており、少なくともこれらの哺乳類の一部は腐肉食だったことを示している。^[24]北アメリカに生息していたプチロドン類にはプティロドゥスがいる。ワイオミング州ビッグホーン盆地で発見された保存状態の良いプティロドゥスの標本により、この多丘骨類は親指を外転・内転させることができ、そのため、彼らの足の可動性は頭から木を降りる現代のリスのそれと似ていたことが分かっています。^[4]

多丘歯類の別のグループであるテニオラビッド類は、より重く、よりがっしりとした体格をしており、完全に陸生生活を送っていたことを示している。最大の標本はおそらく22kg（49ポンド）にもなり、現代のビーバーのような大型のげっ歯類に匹敵する大きさである。^{[25] [26]}

多丘歯類は、一般的にはユーハラミイダ科とともに異獣亜綱に分類される。ユーハラミイダ科は、中期ジュラ紀から前期白亜紀にかけてアジア、おそらくヨーロッパで知られ、多丘歯類といくつかの形態的類似点を持つ哺乳類の系統である。^{[17] [27]}

ゴンドワナテリアは、白亜紀後期の南アメリカ、インド、マダガスカル、おそらくアフリカに生息し、その後は古第三紀の南アメリカと南極まで生息していた単系統の異生類である。異生類内でのゴンドワナテリアの位置づけは非常に議論の的となっており、いくつかの系統発生ではこのグループが多丘歯類の中に深く組み込まれていると考える一方、多丘歯類とは別の異生類の明確な枝として捉える系統発生もある。^[27]

2001 年の研究で、キエラン・ヤウォロウスカとハルムは、多丘歯類のほとんどが「プラギアウラシダ」とキモロドンタの2 つの亜目に分類できることを発見しました。例外は、両方のグループと特徴を共有するアルギンバータル属です。

「プラギアウラ科」は側系統であり、より原始的な 進化段階を表します。そのメンバーは、より基底的な多丘類です。年代順に、おそらく中期ジュラ紀から中期白亜紀までの範囲にありました。このグループは、さらに、アロドン科、パウルコファティ科、およびプラギアウラ科の3 つの非公式なグループに細分されます。

キモロドンタ亜目は、どうやら自然な（単系統の）亜目である。これには、白亜紀前期から始新世にかけて確認されている、より派生した多結節亜目が含まれる。ジャドクタテリオイデア、テニオラボイドア、プチロドントイデア上科が認められており、パラシメクソミス属も認められている。さらに、キモロミイデア科、ボフィイデア科、ユーコスモドンティダエ、コガイオン科、ミクロコスモドンティダエ科、およびウズベクバータル属とビリドミス属の2属がある。これらの型のより正確な位置づけは、さらなる発見と分析を待つ必要がある。^{[28] [より良い情報源が必要]}

多丘歯類は複雑な社会的行動を示す最も古い哺乳類の一つである。北アメリカの白亜紀後期に生息していたフィリコミス属は、複数世代にわたって集団で巣作りや穴掘りを行っていた。^[31]

多丘歯類の絶滅は数十年にわたって論争の的となっている。^[32]多丘歯類は少なくとも8800万年にわたりほとんどの哺乳類集団を支配し、暁新世初期に多様性のピークに達した後、紀元後期と始新世を通じて徐々に減少し、漸新世初期についに姿を消した。^[33]

最後の多丘状動物であるエクティポドゥス・チャイルデイは、始新世の終わりごろに北米で絶滅した。同種の動物が全て齧歯類に取って代わられたのに、なぜこの種がこれほど長く生き残ったのかは不明である。^{[34] : 43}

伝統的に、多丘歯類の絶滅は齧歯類（および、程度は低いが、ヒオプソドン類やプレシアダピフォルメ類などの初期の有胎盤競争者）の台頭と関連付けられており、その競争により多丘歯類はほとんどの哺乳類動物相から排除されたと考えられている。 ^[1]

しかし、多丘動物が齧歯類や他の胎盤動物に取って代わられたという考えは、何人かの著者から批判されている。第一に、この考えは、これらの哺乳類がより派生した胎盤動物よりも「劣っている」という仮定に依存しており、齧歯類と多丘動物が少なくとも 1500 万年共存していたという事実を無視している。一部の研究者によると、多丘動物の「衰退」は、多様性の急激な低下が起こったティファニアン期以降の急激な絶滅イベントによって形作られているという。最後に、最も若い既知の多丘動物は競争排除のパターンを例示していない。漸新世のエクティポドゥスは、専門種というよりむしろ汎用種である。これらの要因の組み合わせは、多丘歯類がげっ歯類や類似の有胎盤類からの圧力によって徐々に減少したのではなく、気候や植生の変化、およびミアキア類などの新しい捕食性真獣類の台頭に単純に対処できなかったことを示唆している。^[33]

最近の研究では、さまざまな影響が示されています。北米とヨーロッパの多丘動物相は、これらの地域へのげっ歯類の導入と相関して確かに減少しています。しかし、アジアの多丘動物相は、最小限の絶滅イベントでげっ歯類と共存していたため、競争がアジアの多丘動物の絶滅の主な原因ではなかったことが示唆されています。全体として、アジアの多丘動物は、北米やヨーロッパの種とは異なり、そもそもげっ歯類の進化と繁殖を可能にしたKTイベントから回復することはなかったようです。 ^[32]最近の研究では、真獣類は多丘動物よりもKTイベントからより早く回復したことが確かに示されているようです。^[35]逆に、別の研究では、胎盤放散は多丘動物の衰退後まで顕著に始まらなかったことが示されています。^[21]

ウィキメディア・コモンズには、 Multituberculataに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Multituberculataに関する情報があります。

• アグスティ、ジョルディ。アントン、マウリシオ (2002)。マンモス、剣歯牙、ヒト科: ヨーロッパにおける哺乳類の 6,500 万年の進化。ニューヨーク：コロンビア大学出版局。ISBN 978-0-231-11640-4。
• Dykes, Trevor. 「Multituberculata (Cope 1884)」。2009年12月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• Kielan-Jaworowska, Zofia; Hurum, Jørn H. (2001). 「多丘状哺乳類の系統発生と系統学」(PDF) .古生物学. 44 (3): 389–429. Bibcode :2001Palgy..44..389K. doi :10.1111/1475-4983.00185. S2CID  83592270.