トリナクソドン

トリナクソドン 時間範囲:三畳紀前期、251～247 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
国立自然史博物館にあるT. liorhinusの化石
頭蓋骨の側面図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	キノドンティア
クレード:	上顎歯
家族：	†トリナクソドン科 Watson & Romer, 1956
属:	†トリナクソドン・ シーリー、1894
タイプ種
トリナクソドン・リオルヒヌス シーリー、1894

トリナクソドンは絶滅したキノドン類の属で、三畳紀前期に現在の南アフリカと南極に生息していたT. liorhinus種もその。トリナクソドンはペルム紀-三畳紀大量絶滅の直後に生息していたが、絶滅期を生き延びたのは穴を掘る習性によるものと考えられる。 ^[1]

他の獣弓類と同様に、トリナクソドンは半寝そべり姿勢をとっており、これは基底的な四肢動物の寝そべり姿勢と、現在の哺乳類に見られるより直立した姿勢の中間的な形である。^[2] トリナクソドンが化石記録に多く見られるのは、当時数少ない肉食動物の1つであり、同様のキノドン類の肉食動物よりも体が大きいためである。^[要出典]

トリナクソドンはキツネほどの大きさの小型単弓類で^[1]、おそらく体全体が毛に覆われていた。歯列から肉食性で、主に昆虫、小型草食動物、無脊椎動物を主食としていたことが分かる。独特の二次口蓋により鼻腔が口の他の部分からうまく分離され、呼吸を中断することなく咀嚼を続けることができた。これは消化にとって重要な適応である。^[要出典]

トリナクソドンの鼻骨には多数の孔が空いている。鼻骨は前方に向かって狭くなり、前方に向かって広がり、前頭骨、前頭骨前部骨、涙骨と直接接合するが、頬骨や眼窩骨との相互作用はない。トリナクソドンの上顎にも多数の孔が空いている。^[3]トリナクソドンの鼻先の孔の配置は、トゥピナンビスなどのトカゲ類のものと似ており、大きな眼窩下孔が 1 つある。^{[3] [4]}そのため、トリナクソドンの唇はトカゲ類のように筋肉質ではなく、哺乳類のように筋肉質で可動性があったと考えられる。^{[3]眼窩下孔とそれに伴う顔面の柔軟性がなければ、}トリナクソドンにひげがあった可能性は低い。 ^{[4] [5]}

トリナクソドンの頭蓋では、前頭鼻縫合は、より原始的な頭蓋形態に見られる一般的な横突起ではなく、矢印の形をしている。前頭骨よりわずかに前方で腹側にある前頭骨は非常に小さく、後眼窩骨、前頭骨、鼻骨、涙骨と接触している。頭蓋のさらに後方では、頭頂骨に矢状隆起がない。頭蓋は、円形に近い頭頂孔のすぐ後ろで最も狭くなっている。側頭隆起は、頭蓋全体にわたってかなりはっきりしている。側頭窓には骨化した筋膜が見つかっており、何らかの側頭筋の付着部があった証拠となっている。^[3]

上顎には鼻腔を口の残りの部分から分離する二次口蓋があり、これによりトリナクソドンは口の中に食物があっても中断されることなく呼吸することができたと考えられる。この適応により、トリナクソドンは食物をより細かくすりつぶすことができ、消化に必要な時間を短縮できたと考えられる。上顎骨と口蓋骨は上顎の内側で合流し、正中縫合を形成する。上顎口蓋縫合には後口蓋孔も含まれる。トリナクソドンの鋤骨の大きな口蓋屋根部分は、後鼻腔、つまり内部の鼻腔のすぐ背側にある。翼突骨は上顎に伸び、副蝶形骨の埴輪状突起の両側にある小さな翼突間空洞を取り囲んでいる。副蝶形骨と基蝶形骨は癒合しているが、癒合骨の最前部/背端では基蝶形骨の骨梁付着部にわずかな分離がある。^[3]

耳領域は、側頭窓を取り囲む領域によって定義される。最も注目すべきは、頭蓋骨と平滑筋の相互作用の証拠を含む、卵円窓のすぐ前の深い陥没の証拠である。このような平滑筋の相互作用は鼓室を示すと解釈されており、この陥没が卵円窓と相まって、トリナクソドンの耳の起源の輪郭を描いているという含意がある。この生理機能はトリナクソドンで発生し、後期キノドン綱を通じて保存されていたため、これは新しい共形質である。アブミ骨には重い軟骨プラグが含まれており、卵円窓の側面に取り付けられていたが、アブミ骨の関節端の半分だけが卵円窓を覆うことができた。この穴の残りの部分は、蝸牛窩にやや近い「骨化していない」領域に通じており、内耳の発音がこの領域内で直接行われたと推測されます。^[3]

トリナクソドンの頭骨は、単弓類の頭骨が時間の経過とともに単純化していく過程を裏付ける重要な移行化石である。骨数の減少が最も顕著だったのはトリナクソドンとプロバイノグナトゥスの間で、この変化は非常に劇的であったため、この移行に関する化石記録は不完全である可能性が高い。トリナクソドンの頭骨の骨の数は、その先祖である盤竜類の頭骨よりも少ない。^[6]

トリナクソドン・リオルヒヌスの歯列データは、長さ30～96 mm (1.2～3.8インチ) のトリナクソドンの頭蓋骨の大規模なサンプルにマイクロCTスキャナーを使用して収集されました。これらの歯列パターンはモルガヌコドンのものと類似しており、これらの歯列パターンはトリナクソドン科で発生し、初期哺乳類の記録にまで広がったと推測できます。成体のトリナクソドン・リオルヒヌスは、上顎の両側に4本の切歯、1本の犬歯、6本の犬歯後部という歯列パターンを呈しています。このパターンは下顎に反映されており、下顎の両側に3本の切歯、1本の犬歯、7～8本の犬歯後部という歯列です。この式から、一般的に成体のトリナクソドンには合計44～46本の歯があったことがわかります。^[7]

T. liorhinusの上顎切歯は、後向きの尖頭を持ち、最遠位部で湾曲して尖っており、前上顎への近位挿入部に達するにつれて幅が広く丸みを帯びる。上顎第 4 切歯は、形状が小型犬歯とほぼ相同であるが、機能的な犬歯としては前方に位置しすぎているため、収斂進化の例ではない。下顎切歯は非常に幅広い基部を持ち、歯の先端に向かって遠位方向に徐々に縮小している。下顎切歯の舌側はほとんどの場合凹面であるが、唇側は凸面であることが多く、これらの下顎切歯は前方を向いているが、下顎第 3 切歯はより背腹方向を向く場合がある。切歯は、ほとんどの場合、幅広い円錐状の形態を含む単一の機能歯である。T. liorhinusの犬歯の表面には背腹方向に向いた小さな面があり、咬合（上顎と下顎を閉じた際の歯列の並び）に関係していると思われる。各犬歯には顎内に既存の犬歯の後方に位置する代替犬歯があり、代替犬歯も機能犬歯も鋸歯状の縁はなく、小さな面があるのみである。下顎犬歯はほぼ垂直（背腹方向）を向いているのに対し、上顎犬歯はわずかに前方を向いていることに留意することが重要である。^[7]

T. liorhinusの上顎後犬歯と下顎後犬歯には共通の特徴がいくつかあるが、互いにかなりの違いもある。第 1 犬歯 (犬歯のすぐ後ろ) は他の犬歯よりも小さく、ほとんどの場合二尖である。第 1 犬歯を含め、他の犬歯のいずれかが二尖である場合、後方副尖頭が存在し、その歯には帯状尖頭や唇側尖頭がないと想定するのが妥当である。しかし、歯が三尖である場合は、帯状尖頭が発生する可能性があり、その場合は前尖頭が最初に現れ、最も顕著な尖頭となる。上顎後犬歯では、3 つ以上の尖頭を持つ歯は発生せず、上顎後犬歯に唇側尖頭は発生しない。トリナクソドンの幼体の上顎犬歯の大部分は二尖歯であるが、三尖歯はそのうちの1本だけである。幼体と成体の中間のトリナクソドンの上顎犬歯はすべて三尖歯で、唇側咬頭や帯状咬頭はない。成体の上顎犬歯は中間の生理学的特徴を保持し、三尖歯のみを有する。しかし、これらの成体歯に帯状咬頭が発達する可能性はある。最終（最も後方）の上顎犬歯は、顎系全体で最も小さい犬歯であることが多い。トリナクソドンの下顎犬歯の幼体と中間の形態についてはほとんどデータが知られていないが、成体の下顎犬歯はすべて複数（3つを超える値）の咬頭と唇側咬頭のみを有する。複数のカップを持つ下顎犬歯を持たない古い標本がいくつか発見されているが、これはおそらく老化または歯の交換によるものと思われる。^[7]

トリナクソドンは、キノドン類で最初に置換歯が出現した例の一つである。これは、切歯と後犬歯の機能歯の舌側に位置する置換窩の存在によって識別された。置換犬歯は存在するが、ほとんどの場合は萌出せず、元の機能犬歯が残る。^[7]

トリナクソドンの骨組織は、四肢全体で程度は異なるものの線維層骨で構成されており、そのほとんどは周辺に向かって平行線維骨組織に発達している。それぞれの骨には、多数の分岐した小管を放射状に放射する球状の骨細胞小腔が大量に含まれていた。発生初期の骨（ほとんどが線維層組織で構成されていた）には、大量の血管管があった。これらの管は、放射状吻合を含む一次骨単位内で縦方向に向いている。ほとんどが平行線維骨組織で構成されている領域には、近くの線維層組織と比較して、単純な血管管がほとんど含まれていない。平行線維の末梢骨組織は、骨の成長が遅くなり始めたことを示し、この成長の変化は問題の標本の年齢によるものであるという仮説を導く。これを成体のT. liorhinusの周辺部の骨細胞小窩の大規模な組織化と組み合わせると、この生物は急速に成長して急速に成体に達したという仮説に近づく。トリナクソドン以前には、このような個体発生パターンは見られなかったため、急速に最大サイズに達することはトリナクソドンで生じた適応的に有利な特性であるという考えが確立された。^[8]

トリナクソドンの大腿骨には、平行繊維組織でできている骨の主要領域はないが、中皮質内に平行繊維骨の小さな輪がある。大腿骨の残りの部分は線維層組織でできているが、骨膜下表面に近づくにつれて、球状の骨細胞腔ははるかに組織化され、主要骨単位は他の多くの骨よりも血管が少なくなる。大腿骨には骨梁がほとんどない。上腕骨は多くの点で大腿骨と異なり、その 1 つは、上腕骨の骨髄腔付近に、より広範な骨梁ネットワークがあることである。球状の骨細胞腔は、上腕骨の中央骨幹に近づくにつれて、より平坦になっている。上腕骨には血管は存在するが、二次骨単位は存在しない。トリナクソドンの橈骨と尺骨は、ほぼ同じ組織学的パターンを示している。上腕骨と大腿骨とは対照的に、前肢の遠位骨では平行繊維領域がはるかに明確である。髄腔は、血管が非常に乏しい骨内膜層状組織の複数の層に囲まれており、骨幹端の髄腔の近くには非常に大きな空洞がある。^[8]

トリナクソドンは、南アフリカのボーフォート層群のリストロサウルス群で発見された。ジェノホロタイプBMNH R 511は、1887年にリチャード・オーウェンによってガレサウルス・プラニケプスのプレシオタイプとして記載された。^[9] 1894年にハリー・ゴビエ・シーリーによってタイプ種として別の属が作られた。属名は古代ギリシャ語で「三つ叉の歯」を意味するトリナクスとオドンに由来する。種小名はラテン語化されたギリシャ語で「滑らかな鼻」を意味する 。

トリナクソドンは当初、その地域に隔離されていると考えられていた。南アフリカの他の化石は、ノルマンディアン層とカトベルグ層から発見された。^[10]トリナクソドンの化石が南極のフレモウ層でさらに発見された のは1977年のことだった。そこでの発見後、トリナクソドン科の新種を発見したのか、それともT. liorhinusが生息する別の地域を発見したのかを確認するために、数多くの実験が行われた。最初の実験は、南極とアフリカのトリナクソドンの前仙骨椎の平均数を評価するものだった。データは実際には両者の間にわずかな違いを示しており、アフリカのT. liorhinusには26の前仙骨があり、南極のトリナクソドンには27の前仙骨があった。他のキノドン類と比較すると、化石記録のこのサブセクション全体で、27の前仙骨が標準のようでした。次のステップは、2つの異なる発見グループの頭蓋骨のサイズを評価することでしたが、この研究では2つに違いは見られず、実際にはこれらが同種である可能性があることを示す最初の兆候となりました。肋骨は、交差検査された最後の生理学的特徴であり、拡張した肋骨が互いにわずかに異なっていたものの、最も重要な共形質は2つの間で一貫しており、それは肋間板が互いに重なっていることでした。これらの評価から、彼らはトリナクソドン科の新種を発見したわけではないという結論に至りましたが、それでもトリナクソドンが、今日では広大な海によって隔てられている2つの異なる地理的地域に生息していたことがわかりました。この発見は、陸地がつながっていたという考えを裏付ける多くの発見の一つであり、三畳紀初期にはアフリカと南極は何らかの形でつながっていたに違いないというものである。^[11]

トリナクソドンは、より大きな系統であるキノドン綱の下位区分であるエピキノドン綱に属している。キノドン綱は、最終的にモルガヌコドンや他のすべての哺乳類の進化につながった。キノドン綱は、単弓類の系統に沿う最初の主要な系統である獣弓類に属している。単弓類は、羊膜綱の下にある2つの主要な分岐点の1つであり、羊膜綱は、今日の爬虫類、鳥類、ワニを含むより大きな系統である竜弓類にも分岐した。トリナクソドンは、ヒトや他の現生哺乳類への道における形態学的移行期の化石である。^[要出典]

トリナクソドンを4つの発生段階にうまく分けることができる頭蓋骨の特徴は9つあるようだ。論文では、トリナクソドンの頭蓋骨は、視覚領域を含む4つの領域を除いて、概して等尺的に大きくなったと指摘している。データの多くは、矢状隆起の長さが頭蓋骨の他の部分に比べてより速い割合で増加したと仮定している。後方の矢状隆起は、前方の隆起よりも早い発生段階で現れ、背側の骨の堆積と相まって、単一の縫合線が頭蓋骨の全長に渡るのではなく、統一された矢状隆起が発達した。^[12]

トリナクソドンの骨組織学によれば、幼少期の骨の成長は非常に急速であったが、成体になると成長がずっと遅くなった可能性が高く、トリナクソドンは生涯の非常に早い時期に最大の大きさに達したという考えが生まれている。^[8]

トリナクソドンの姿勢は興味深い主題である。なぜなら、それはよりトカゲに似た盤竜類の寝そべる行動と、現代および多くの絶滅した哺乳類に見られるより直立した行動との間の移行期を表しているからである。トリナクソドンなどのキノドン類では、遠位大腿骨顆が寛骨臼と関節し、後肢がシステムの他の部分に対して45度の角度で現れることを可能にする。これは、大腿骨が地面と平行になり、寝そべるような姿勢を取らざるを得ない盤竜類の大腿骨遠位顆と比較すると大きな違いである。 ^[2]さらに興味深いのは、トリナクソドン科にのみ観察されている適応があり、それにより、巣穴内で初期哺乳類に似た直立姿勢をとることができることである。^{[1]これらの姿勢の変化は、}トリナクソドンの胴体の生理学的変化によって裏付けられています。トリナクソドンは胸椎と腰椎の両方を発現する分節肋骨コンパートメントの初登場などの変化です。胸椎には大きな肋間板のある肋骨が含まれており、背中の主要フレームの保護または支持に役立ったと考えられます。この新しく発達した配置により、横隔膜に適切なスペースが確保されましたが、適切な軟部組織の記録がないため、横隔膜の存在は完全に推測にすぎません。^[13]

トリナクソドンは、保存された巣穴の空洞の多数の発見により、穴を掘るキノドン類であると特定されている。巣穴はトリナクソドンが実際に居住するために作ったものであり、他の生物が残した巣穴に単に住んでいるわけではないという証拠がある。分節した脊柱が胸椎、腰椎、仙椎に進化したことにより、トリナクソドンはより小さな巣穴で快適に休むことができる柔軟性を獲得することができ、それが夏眠や冬眠などの習性につながった可能性がある。分節した胸郭のこの進化は、これが単弓類の化石記録における横隔膜の最初の例であった可能性があることを示唆しているが、適切な軟組織の印象がなければ、これは単なる推測に過ぎない。^{[13] [1]}

掘削するトリナクソドンの最古の発見は、標本が発見された約2億5100万年前、つまりペルム紀-三畳紀の大量絶滅の前後の時期に当たるというものである。これらの化石の多くは、南アフリカのカルー盆地の氾濫原で発見されている。この行動は、獣弓類、前期三畳紀のキノドン類、および一部の初期哺乳類が優勢だった前新生代には、比較的低い頻度で見られていた。トリナクソドンは、実際に発見された最初の掘削するキノドン類であり、トリラコドンと似た行動パターンを示している。記録に残る最初の掘削する脊椎動物は、ディキノドン類の単弓類ディイクトドンであり、この掘削パターンは、絶滅中に掘削することで得られる適応上の利点により、将来のキノドン類に受け継がれた可能性がある。トリナクソドンの巣穴は、横に傾斜した2つの半分から成り、このパターンは巣穴を掘る非哺乳類のキノドン類でのみ観察されている。トリナクソドンに生じた脊椎/肋骨の解剖学的変化により、動物はより広い範囲の柔軟性と、後肢の下に鼻先を置く能力を獲得した。これは、暖かさを保つため、または夏眠目的のために、狭い居住空間への適応反応である。^[1]

トリナクソドンの巣穴には、負傷したテムノスポンディル類のBroomistegaがいた。巣穴はシンクロトロンを使用してスキャンされた。この実験では、この装置は巣穴の内容物を観察するために使用され、無傷の標本には損傷を与えなかった。シンクロトロンにより、四肢の骨折または損傷の兆候と、おそらく別の肉食動物の犬歯によって負わされた頭蓋骨の2つの穿孔がみられた、負傷したリネスクス科の Broomistega putterilli が明らかになった。穿孔間の距離は、問題のトリナクソドンの犬歯間の距離を基準に測定されたが、そのような関係は見られなかった。したがって、テムノスポンディル類は外傷的な経験の後に巣穴に避難所を見つけ、T. liorhinus は最終的に両者が死亡するまでテムノスポンディル類が巣穴に留まることを許したと推測できる。種間でのシェルターの共有は、化石記録の中では珍しい例外である。このT. liorhinusは化石記録の中でこの種の行動の最初の例の一つを示していますが、このテムノスポンディルが巣穴に生息していたのは営巣中のトリナクソドンの死の前か後かは現在のところ不明です。^[15]

• 獣弓類の一覧

ウィキメディア・コモンズには、トリナクソドンに関連するメディアがあります。

• ティム・ヘインズ、ポール・チェンバース(2006)。『先史時代の生命完全ガイド』Firefly Books Ltd.、カナダ。69.
• デイビッド・ランバート (2003)。 『恐竜百科事典』DK Publishing、ニューヨーク。202–203.