アンボンドロ・マハボ

アンボンドロ・マハボ; 時代範囲:中期ジュラ紀バソニアン前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ ↓
	図 1 。アンボンドロ顎を舌側（舌の側面）から見た図。スケールバーは 1 mm です。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
クレード:	オーストラロスフェニダ
家族：	†ヘノスフェリ科
属:	†アンボンドロ・; フリン他、1999
種：	† A.マハボ
二名法名
	†アンボンドロ・マハボ; フリン他、1999

アンボンドロ・マハボは、マダガスカルの中期ジュラ紀(バトニアン)イサロ III 層(約 1 億 6700 万年前)に生息する哺乳類です。アンボンドロ属の唯一記載されている種最後の小臼歯と最初の 2 つの大臼歯と解釈される 3 本の歯を持つ断片的な下顎から知られています、1 つまたは 2 つの小さな尖頭を持つ中央の尖頭と、歯の内側または舌側にある帯状板(棚) で構成されています。大臼歯にもこのような舌側帯状板があります。大臼歯は、前方の 3 つの尖頭を持つ三角歯と、後方に主尖頭、小さな尖頭、隆起を持つ距歯の 2 つのグループの尖頭で構成されています。タロニド類の特徴から、アンボンドロは有袋類や胎盤類にも見られる臼歯の基本的な配置である、トリボスフェニック臼歯を持っていたことが示唆される。これは、トリボスフェニック歯を持つと考えられる最古の哺乳類であり、発見当時は2番目に古い例よりも約2500万年古いものであった。

1999年に記載された時点では、アンボンドロはTribosphenida（有袋類、有胎盤類、およびそれらの絶滅したTribosphenic歯を持つ近縁種）の原始的な近縁種と解釈されていた。しかし、2001年に別の説が発表され、オーストラリアの白亜紀のAusktribosphenosおよび単孔類（ハリモグラ、カモノハシおよびそれらの絶滅した近縁種）とともにAustralosphenidaに分類され、有袋類や有胎盤類とは独立してTribosphenic臼歯を獲得したとされる。後にジュラ紀のアルゼンチンのAsfaltomylosとHenosferus、および白亜紀のオーストラリアのBishopsがAustralosphenidaに加えられ、Australosphenidanの歯の摩耗に関する新たな研究により、 Ambondroを含むこれらの動物がTribosphenic歯を持っていたかどうかが疑問視されている。他の古生物学者は、このアウストラロスフェニダの概念に異議を唱え、代わりにアンボンドロはアウスクトリボスフェノスや単孔類とは近縁ではない、あるいは単孔類はアウストラロスフェニダではなく、残りのアウストラロスフェニダは有胎盤類と関連していると主張した。

発見と文脈

アンボンドロ・マハボは、ジョン・フリン率いる研究チームによって1999年のネイチャー誌の論文で説明された。学名は、化石が発見された場所に近いアンボンドロ・マハボ村に由来する。マダガスカル北西部のマハジャンガ盆地のバトニアン（中期ジュラ紀、約1億6700万年前）のイサロIII層から発見された。イサロIII層は、イサロ「グループ」を構成する3つの岩石層の中で最も新しい層である。この層からは、ワニ形類や首長竜の歯、竜脚類ラパレントサウルスの化石も発見されている。^[1]

説明

アンボンドロは、最後の小臼歯(p-last) と最初の 2 つの大臼歯(m1 と m2)と解釈される 3 本の歯 (図 1) が入った断片的な右下顎骨(下顎)に基づいて記述されました。これは、標本 UA 10602 としてアンタナナリボ大学のコレクションに所蔵されています。他の原始的な哺乳類に比べて小型です。各歯には、内側 (舌側) に突出した帯状部(棚) があります。 ^[2] p-last には強力な中央の尖頭があります。歯の背面には尖頭 (小さな尖頭) があり、内側の前隅にもおそらくもう 1 つあります。この歯は、原始的な哺乳類のグループである対称歯類の臼歯に似ていますが、後部の尖頭は対称歯類のメタコニドよりも小さいです。^[3]

m1 と m2 の前半は、三角形を形成する 3 つの尖頭のグループであるトリゴニドで構成されています。内側の前方にあるパラコニド、外側 (唇側) の中央にあるプロトコニド、内側の後方にあるメタコニドです (図 2 を参照)。3 つの尖頭はプロトコニドで互いに直角を形成するため、トリゴニドは「開いている」と説明されます。^[2]パラコニドはメタコニドよりも高くなっています。^[4]前縁には、2 つの小さな尖頭に分かれている帯状部があります。^[5]さまざまな初期の摩擦翼状骨哺乳類や近縁種とは異なり、メタコニドの後ろには追加の尖頭はありません。^[6]トリゴニドの後ろにある遠位メタクリステッドと呼ばれる隆起は、歯の外側に比較的近くに位置し、別の隆起であるクリステッドオブリクアと連続しており、クリステッドオブリクアは歯の後ろにつながっています。^[2]

タロニドは、別の咬頭群で、歯の裏側を構成している。これは、長さよりも幅が広く^[4] 、外側に発達した咬頭であるハイポコニドと、中央に窪みであるタロニド盆地がある。斜頭はハイポコニドに繋がっている。より小さなハイポコヌリドの咬頭は歯の内側に向かって存在し、ハイポコニドとハイポコヌリドは、上顎臼歯にメタコーン咬頭があることを示唆する切断縁によって繋がっている。さらに内側に向かって、隆起であるエントクリストドがタロニド盆地の縁をなしている。m1 では隆起しており、m2 では 2 つの小さな咬頭があるが、明瞭なエントクリストドの咬頭は存在しない。^[2]このエントクリストドは舌側帯状部と連続している。^[3]

摩耗面は、歯を合わせた（咬合として知られる）ときに反対側の顎の歯と接触した形跡が見られる歯の領域である。^[7]フリンらは、距骨盆地の前縁と後縁に2つの摩耗面を特定し、これらの摩耗面は上顎臼歯に原錐（歯の外側にある別の咬頭）が存在したことを示唆すると主張している。^[8] 2005年にアルゼンチンで近縁の原始的哺乳類であるアスファルトミロスについて発表した論文で、トーマス・マーティンとオリバー・ラウハットは、アンボンドロの距骨盆地内にこれらの摩耗面が存在することに異議を唱え、代わりに盆地を取り囲む咬頭と隆起に摩耗面を特定した。彼らは、オーストラロスフェニダンのタロニドの摩耗はタロニド盆地自体ではなく、主に縁で発生し、オーストラロスフェニダンには機能的なプロトコーンがなかった可能性があると提唱した。^[9]

解釈

論文の中で、フリンらはアンボンドロを、咀嚼時に上顎臼歯の原錐咬頭が下顎臼歯の距骨盆地に接することを特徴とする、後獣類（有袋類とその絶滅した近縁種）と真獣類（有胎盤類とその絶滅した近縁種）の哺乳類の基本的な臼歯である、摩擦節骨臼歯を持つ最古の哺乳類であると説明している。アンボンドロの発見により、摩擦節骨哺乳類の既知の時間範囲がさらに2500万年前にまで拡大されると考えられた。^{[10]その結果、フリンらは、摩擦節骨哺乳類は北方大陸（}ローラシア大陸）に起源を持つという一般的な見解に反論し、南方大陸（ゴンドワナ大陸）に起源を持つという説を提唱した。^[11]彼らは、遠位のメタクリスティッドと「開いた」トリゴニドが残っていることを、アンボンドロとより現代的なトリボスフェニダンを区別する特徴として挙げた。^[2]

2001年、Zhe-Xi Luoらは、トリボスフェニック臼歯パターンが2度出現したという説を提唱した（図3上部を参照）。1度目は有袋類と胎盤類（Boreosphenida）を生み出し、もう1度目はAmbondro、白亜紀のオーストラリアのAusktribosphenos、そして白亜紀に初めて出現した現生の単孔類（ Australosphenidaとして統合）を生み出した。^[12]彼らは、下顎臼歯の外側前角にある帯状部、短く幅広い距骨歯、比較的低い三角歯、および三角形の最後の下顎小臼歯が共通して存在することをAustralosphenidaの特徴とした。^[13]

また、2001年にデニス・シゴグノー・ラッセルと同僚は、最古のローラシアトリボスフェノス類哺乳類であるトリバクトノドンの記述において、アウスクトリボスフェノスと単孔類の関係には同意したが、アンボンドロ類はアウスクトリボスフェノスや単孔類よりもローラシアトリボスフェニダスに近いと主張した。アウストラロスフェニダの完全性に反する証拠として、彼らは、さまざまな非オーストラロスフェニダス類哺乳類に舌帯状皮が存在すること、アンボンドロ類と一部のボレオスフェニダス類の前帯状皮に2つの咬頭が存在すること、アンボンドロ類（平ら）とアウスクトリボスフェノス類（四角い）の小臼歯の外観が異なることなどを挙げた。アンボンドロの距骨（唇側によく発達した下分生子を持つ）とアウスクトリボスフェノスの距骨（四角形）の対比。^[5]

翌年、ルーと同僚は、以前の結論を確認するより徹底した分析を発表し、白亜紀のオーストラリアビショップス類をアウストラロスフェニダ類に加えた。^[14]彼らは、ボレオスフェニダ類のように後方ではなく前方に傾いているハイポコヌリド類の状態を、アウストラロスフェニダ類の追加の特徴として挙げ[ ^{15] 、}アウスクトリボスフェノス類と単孔類は、遠位メタクリス類にV字型のノッチがあることで、アンボンドロを除いて統一されていると指摘した。 ^[16]同年、別のアウストラロスフェニダ類として、アルゼンチンのジュラ紀からアスファルトミロスが記載された。アンボンドロとは対照的に、この動物は遠位メタクリス類を持たず、舌帯状骨もそれほど発達していなかった。^[17]

しかし、2003年にマイケル・ウッドバーンと同僚は、ルーと同僚が発表した系統解析を改訂し、特に単孔類においてデータにいくつかの変更を加えた。^[18]彼らの結果（図3、下）は、ルーらが提唱したアウストラロスフェニダとボレオスフェニダの区分に異議を唱えた。代わりに、彼らは単孔類をアウストラロスフェニダから除外し、残りのアウストラロスフェニダを真獣類の近くに置き、アンボンドロはアスファルトミロスに最も近縁であるとした。^[19] 2007年、ギジェルモ・ルージェと同僚は、アルゼンチンのジュラ紀から別のアウストラロスフェニダ、ヘノスフェラスについて記述した。彼らは真獣類とアウストラロスフェニダの関係に反対したが（図3、上）、単孔類をアウストラロスフェニダ内に配置することについては曖昧な態度を示した。^[20]マーティンとラウハットは、アウストラロスフェニダンの摩耗面に関する以前の研究に一部基づいて、非単孔類アウストラロスフェニダンの上顎臼歯に真に機能的な原錐体が存在するかどうか（上顎歯からは原錐体の存在は知られていない）を疑問視し、その結果、アウストラロスフェニダンは結局、真に摩耗性歯を持っていなかった可能性があると示唆した。^[21]

注記

^ Luo et al. (2001, 図1)、Luo et al. (2002, 図1)、Rauhut et al. (2002, 図3) の類似の樹木を比較してください。これらの樹木には、より少ない australosphenidan 種が含まれていました。

参考文献

^ フリン他、1999年、57-58頁
^ abcde フリン他、1999、p. 58
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^ ab Rauhut 他、2002、p. 167
^ シゴグノー・ラッセル他、2001年、146ページ
^ フリン他、1999年、図2
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^ フリン他、1999年、59ページ
^ マーティンとラウハット、2005年、422-423ページ
^ フリン他、1999 年、p. 57; Rougeer et al.、2007、p. 23
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^ 羅他、2002年、23ページ
^ 羅他、2002年、22ページ
^ ラウハット他、2002年、166ページ
^ ウッドバーン、2003年、233-235ページ
^ Woodburne, 2003, 図5; Woodburne et al., 2003, 図3
^ ルージェ他、2007年、31ページ
^ Rougeer et al.、2007、24–25 ページ

文献

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Woodburne、MO 2003.前起伏性哺乳類としての単孔類（購読が必要）。哺乳類進化ジャーナル10（3）：195–248。
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[10] Luo et al. (2001, 図1)、Luo et al. (2002, 図1)、Rauhut et al. (2002, 図3) の類似の樹木を比較してください。これらの樹木には、より少ない australosphenidan 種が含まれていました。

[1] フリン他、1999年、57-58頁

[Fea58-2] フリン他、1999、p. 58

[Feaf3-3] フリン他、1999年、図3

[Rea167-4] Rauhut 他、2002、p. 167

[SRea146-5] シゴグノー・ラッセル他、2001年、146ページ

[Feaf2-6] フリン他、1999年、図2

[7] Luo et al.、2002、22、29ページ

[Fea59-8] フリン他、1999年、59ページ

[MR422-3-9] マーティンとラウハット、2005年、422-423ページ

[11] フリン他、1999 年、p. 57; Rougeer et al.、2007、p. 23

[Fea60-12] フリン他、1999年、60ページ

[13] 羅他、2001年、56ページ

[14] Luo et al.、2001、53、56ページ

[15] Luo et al., 2002、図1

[16] 羅他、2002年、23ページ

[17] 羅他、2002年、22ページ

[18] ラウハット他、2002年、166ページ

[19] ウッドバーン、2003年、233-235ページ

[20] Woodburne, 2003, 図5; Woodburne et al., 2003, 図3

[21] ルージェ他、2007年、31ページ

[22] Rougeer et al.、2007、24–25 ページ