リストロサウルス

1969年から1970年にかけてエドウィン・H・コルバートとそのチームが南極横断山脈のコールサック・ブラフでリストロサウルスの化石を発見したことは、リストロサウルスがすでに南アフリカの下部三畳紀、インド、中国で発見されていたことから、プレートテクトニクスの仮説を支持し、その理論を強化するのに役立った。^{[ 4 ] [ 5 ]}

リストロサウルスの化石は、後期ペルム紀および前期三畳紀の多くの陸上骨層で発見されており、最も多くはアフリカで、それほど多くはないが、現在のインド、中国、モンゴル、ヨーロッパロシア、南極大陸（当時は南極点ではなかった）の一部でも少量発見されている。^{[ 6 ]}オーストラリアとモザンビークからも可能性のある化石が報告されている。^{[ 7 ]}

アフリカで発見された種

リストロサウルスの化石のほとんどは、南アフリカのカルー盆地のバルフォア層とカットバーグ層で発見されています。これらの標本は数が最も多く、最も長い間研究されてきたため、種の特定に最も有望です。化石の場合によくあることですが、古生物学者の間ではカルー盆地で発見された種の数について議論が交わされています。1930年代から1970年代にかけての研究では、多数（あるケースでは23種）が示唆されていました。^{[ 8 ]}しかし、1980年代と1990年代には、カルーではL. curvatus、L. platyceps、L. oviceps、L. maccaigi、L. murrayi、L. declivisの6種のみが認識されました。2011年の研究では、その数は4つに減り、以前はL. platycepsとL. ovicepsと分類されていた化石はL. curvatusのメンバーとして扱われた。^{[ 9 ]}          

L. maccaigiは最大で明らかに最も特殊化した種であり、L.  curvatusは最も特殊化していない種である。リストロサウルスに似た化石、Kwazulusaurus shakaiも南アフリカで発見されている。同じ属には分類されていないが、 L.  curvatusと非常によく似ている。そのため、一部の古生物学者は、 L.  maccaigi は別の系統から生じたのに対し、L .  curvatusの祖先の祖先、あるいは近縁種であった可能性があると提唱している。 ^{[ 8 ]}ペルム紀の堆積物からのみ発見されたL.  maccaigi は、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントを生き延びなかったようである。その特殊化した特徴と、明らかな祖先なしに化石記録に突然現れたことから、後期ペルム紀の堆積物が見つかっていない地域からカルー地方に移住してきた可能性がある。^{[ 8 ]}絶滅直前と直後の狭い堆積層から発見されたL. curvatus は、ペルム紀と三畳紀の境界のおおよその指標として使用できます。ザンビアの後期ペルム紀の堆積物からL. curvatusと特定された頭蓋骨が発見されています。長年、古生物学者はカルーにはL. curvatusのペルム紀の標本は存在しないと考えており、 L. curvatus がザンビアからカルーに移住してきたという説が提唱されていました。しかし、カルーのペルム紀の標本を再調査した結果、いくつかがL. curvatusであると特定され、移住を想定する必要はありません。^{[ 8 ]}     

L.  murrayiとL.  declivisは三畳紀の堆積物からのみ発見されている。^{[ 8 ]}

南アフリカの前期三畳紀から発見された、固く巻いたリストロサウルス（おそらくL. murrayi ）の胚個体の保存状態から、ディキノドン類は卵を産んでいたことが示唆される。これは単弓類や羊膜類の祖先と考えられているが、保存された卵殻がないことから、卵は現生の単孔類哺乳類に見られるように柔らかく革質であったと考えられ、羊膜類の祖先と考えられている。体サイズに比べて卵のサイズが比較的大きいことから、リストロサウルスの個体は早成性（出生時から比較的独立している）であり、胚は孵化前に十分な卵黄を持っていたため、哺乳類のように授乳による追加の栄養を必要としなかったと考えられる。これは、リストロサウルス、ひいては他のディキノドン類は乳を生産していなかったことを示唆している。同様に、より発達したと思われる孵化段階の個体の発達した顎は、出生時から比較的硬い食物を食べることができたことを示唆している。^{[ 19 ]}

9 匹の幼体が集まっていることから、リストロサウルスの卵塊は、三畳紀のキノドント属カヤンタテリウムの卵塊の大きさ 38 匹と比較すると、比較的小～中程度であった可能性が示唆される。^{[ 19 ]}リストロサウルスの種は成長速度が速かったと考えられており、^{[ 20 ] [ 21 ]}おそらく弾力性があり、不利な状況に直面すると成長が遅くなった。^{[ 21 ] [ 22 ]}少なくとも三畳紀初期のリストロサウルスは、最大体サイズ (体成熟) に達する前に性成熟が早く始まったと考えられており、^{[ 20 ]}分析によると、既知の三畳紀初期のリストロサウルスの個体の大部分、比較的大きな個体でさえ、死亡時にはまだ成長中であったことが示唆されている。^{[ 20 ] [ 22 ]}特に幼体では、高い死亡率を経験した可能性がある。^{[ 21 ]}

リストロサウルスの頭蓋骨の応力解析によると、その深くて短い頭蓋骨と前上顎骨と鼻骨の間の関節の可動性により、素早くパチンと噛み砕くことで、フィロテカのようなトクサの仲間を含む硬い繊維質の植物を切り裂くことができたと考えられます。^{[ 23 ]}リストロサウルスの個体の標本は巣穴の中で保存された状態で発見されており、習慣的に穴を掘って生活し、比較的早い時期に巣穴を掘ることができたと考えられます。 ^{[ 24 ]} 南極の三畳紀前期のリストロサウルスの個体は、極地の季節性と年間の大部分における限られた光量に対処するために、牙に保存されている応力成長痕（南アフリカのより北の個体には見られない）に基づいて休眠状態または冬眠状態に入ったと考えられています。^{[ 25 ]}

1902年のロバート・ブルームをはじめとする一部の著者は、リストロサウルスは半水生で、水中で多くの時間を過ごしていたと示唆している。しかし、リストロサウルスが生息していた環境はしばしば非常に乾燥しており、リストロサウルスの骨格構造には水中生活への明らかな適応が見られないため、この説は異論を唱えられている。四肢骨の内部構造には、現生の水生哺乳類によく見られる髄腔の海綿骨充填が含まれており、これが水生仮説を支持すると主張されている。しかし、一部の著者は、この特徴はリストロサウルスの他の解剖学的特徴と矛盾するため、水生生活の証拠にはならず、むしろ穴掘りに使う四肢骨を強化する役割を果たしていた可能性があり、リストロサウルスはおそらく完全に陸生であったと結論付けている。^{[ 21 ]}

リストロサウルスは、三畳紀前期に数百万年にわたりパンゲア大陸南部を支配したことで知られています。この属の少なくとも1つの未確認種は、ペルム紀末の大量絶滅を生き延び、捕食者や草食動物の競争相手がいなかったため、繁栄し、属内の多くの種に再放散し、 ^{[ 26 ]}三畳紀前期には最も一般的な陸生脊椎動物のグループとなりました。南アフリカのリストロサウルス群集帯の陸生脊椎動物の95%は、しばらくの間リストロサウルスでした。^{[ 26 ] [ 27 ]}陸上動物の単一の種または属が地球をこれほどまでに支配したのは、これが唯一のことです。^{[ 28 ]}ペルム紀の他の獣弓類属も大量絶滅を生き延び、三畳紀の岩石に現れている。獣頭類のテトラキノドン、モスコリンヌス、プロモスコリンクス（後者は元々イクチドスコイデスに分類されていた標本に基づく）であるが、三畳紀には豊富に存在していなかったようである。^{[ 8 ] [ 29 ]}完全な生態学的回復には、前期三畳紀と中期三畳紀にわたる3000万年を要した。^{[ 30 ]}

リストロサウルスがペルム紀-三畳紀の大量絶滅イベント（「すべての大量絶滅の母」^{[ 31 ]）}を生き延びた理由、そして三畳紀初期の動物相を前例のないほど支配した理由を説明するために、いくつかの試みがなされてきた。

• リストロサウルスは、幅広い環境条件に耐えられる柔軟な生理機能を持つ、非常に適応力の高い汎食性動物であると示唆されている。^{[ 25 ]}
• 極地南極のリストロサウルスが休眠/冬眠に入る能力があったことが、ペルム紀-三畳紀境界を越えて生き残った理由として示唆されている。南極大陸は極緯度のため厳しい季節性があるにもかかわらず、この時期に動物種にとって重要な避難場所として機能していたと考えられているからである。^{[ 25 ]}
• 最近の説の1つは、絶滅イベントによって大気中の酸素濃度が低下し、二酸化炭素濃度が増加したため、多くの陸生種が呼吸困難のために絶滅したというものである。^{[ 27 ]}そのため、リストロサウルスが生き残り、優勢になったのは、穴を掘る生活様式によって「よどんだ空気」の大気に対処できたためであり、その解剖学的特徴がこの適応の一部であったと示唆されている。すなわち、大きな肺を収容する樽型の胸、急速な呼吸を容易にする短い内鼻孔、胸部を拡張および収縮させる筋肉により大きなてこの力を与える高い神経棘（椎骨の背側の突起）である。しかし、これらの点すべてに弱点がある。リストロサウルスの胸部は、絶滅した他のディキノドン類と比べて、体の大きさに比例して著しく大きいわけではなかった。三畳紀のディキノドン類はペルム紀の同種のものより神経棘が長かったようですが、この特徴は呼吸効率ではなく、姿勢、運動、あるいは体の大きさに関係している可能性があります。L .  murrayiとL.  declivisは、プロコロフォンやスリナクソドンなどの他の前期三畳紀の穴掘り動物よりもはるかに多く生息しています。^{[ 8 ]}

• リストロサウルスが半水生であったことで生き残り、優勢になったという説にも同様の弱点がある。カルーの三畳紀の堆積物ではテムノスポンディル類がより豊富になったものの、 L.  murrayiやL.  declivisよりははるかに数が少なかった。^{[ 8 ]}
• 最も特殊化した大型動物は大量絶滅のリスクが高い。このことから、特殊化していないL.  curvatusが生き残った一方で、より大型で特殊化したL.  maccaigiが他のすべての大型ペルム紀草食動物や肉食動物とともに絶滅した理由が説明できるかもしれない。^{[ 8 ]} Lystrosaurusは一般的に、前期三畳紀を支配したDicroidiumに似た植物を食べるのに適応しているように見えるが、 L.  maccaigiの大型サイズは、ペルム紀末の絶滅を生き残らなかったGlossopteris植物群の大型メンバーに頼らざるを得なかった可能性がある。 ^{[ 8 ]}
• 体長1.5メートル（5フィート）のテロケファルス類のモスコリヌスと大型の主竜形類のプロテロスクスだけが、三畳紀のリストロサウルスを捕食できるほど大きかったようで、この捕食者の不足が三畳紀前期のリストロサウルスの個体数増加の原因となった可能性がある。 ^{[ 8 ]}  
• ベントンによれば、「リストロサウルスの生存は単なる幸運だったのかもしれない」^{[ 26 ]}