反芻動物

反芻動物は、草食性の放牧または採食を行う偶蹄類で、反芻亜目 に属し、主に微生物の働きによって、消化前に特殊な胃で植物性食物を発酵させることで、植物性食物から栄養素を摂取することができます。このプロセスは消化器系の前部で行われるため、前腸発酵と呼ばれ、通常、発酵した摂取物（反芻物として知られる）を吐き戻して再び咀嚼する必要があります。摂取物を再咀嚼して植物性物質をさらに分解し、消化を促進するプロセスは、反芻または反芻と呼ばれます。^{[ 1 ] [ 2 ]}反芻動物という言葉は、ラテン語のrūminārī「反芻する」に由来し、rūmen「第一の胃」から来ています。

約200種の反芻動物には、家畜種と野生種の両方が含まれる。^{[ 3 ]}反芻する哺乳類には、ウシ、すべての家畜および野生のウシ、ヤギ、ヒツジ、キリン、シカ、ガゼル、レイヨウなどが含まれる。^{[ 4 ]}また、ノトウンギュラート類も、より一般的な後腸発酵に依存する他のアトランティゲナタン類とは異なり、反芻に依存していたと示唆されているが、これは完全に確実ではない。^{[ 5 ]}

反芻動物は現存する有蹄類の中で最も多様なグループである。^{[ 6 ]}反芻亜目には、トラグル科、キリン科、アンテロープ科、シカ科、モスキート科、ウシ科の6つの異なる科が含まれる。^{[ 3 ]}

最初の化石反芻動物は始新世初期に現れ、小型で雑食性と思われる森林生息動物であった。^{[ 7 ]}頭蓋付属肢を持つ偶蹄類は中新世初期に初めて出現した。^{[ 7 ]}

ホフマンとスチュワートは、反芻動物の飼料の種類と摂食習慣に基づいて、濃厚飼料選択型、中間型、草/粗飼料食型の3つの主要なカテゴリーに分類し、反芻動物の摂食習慣が唾液腺、ルーメンの大きさ、ルーメン乳頭などの消化器系の形態学的差異を引き起こすという仮定を置いた。^{[ 18 ] [ 19 ]}しかし、ウッドールは、反芻動物の食事の繊維含有量と形態学的特徴の間にはほとんど相関関係がないことを発見し、ホフマンとスチュワートによる反芻動物のカテゴリー分類にはさらなる研究が必要であることを示唆した。^{[ 20 ]}

また、一部の哺乳類は、反芻動物のように4つの胃ではなく3つの胃を持つ偽反芻動物です。カバ科（カバを含む）はよく知られた例です。偽反芻動物は、従来の反芻動物と同様に前胃発酵動物であり、ほとんどが反芻または咀嚼します。しかし、その解剖学的構造と消化方法は、4つの胃を持つ反芻動物とは大きく異なります。^{[ 4 ]}

サイ、ウマ、モルモット、ウサギなどの単胃草食動物は、単純な単室の胃を持つため、反芻動物ではありません。これらの動物は後腸発酵動物であり、拡大した盲腸でセルロースを発酵させます。ウサギ目（ウサギ、ノウサギ、ナキウサギ）やテンジクネズミ目（モルモット、カピバラなど）の小型後腸発酵動物では、盲腸の内容物が盲腸便に形成され、大腸を通過して排出され、その後再び摂取されて盲腸便中の栄養素が吸収されます。

反芻動物と非反芻動物の主な違いは、反芻動物の胃には4つの区画があることである。

1. ルーメン― 微生物発酵の主要部位
2. 網状組織
3. 第三胃（オマサム） —咀嚼された反芻物を受け取り、揮発性脂肪酸を吸収する。
4. 第四胃—真の胃

最初の 2 つの部屋は、ルーメンとレティキュラムです。これら 2 つの区画は発酵槽を構成し、微生物活動の主要な場所となっています。発酵は、セルロースなどの複雑な炭水化物を分解し、動物がそれらを利用できるようにするため、消化に不可欠です。微生物は、37.7 ～ 42.2 °C (99.9 ～ 108.0 °F)の温度範囲と 6.0 ～ 6.4 の pH 範囲の、暖かく湿った嫌気性環境で最もよく機能します。微生物の助けがなければ、反芻動物は飼料からの栄養素を利用することができません。^{[ 22 ]}食物は唾液と混ざり、固体と液体の層に分離します。^{[ 23 ]}固体は塊になって反芻または食塊を形成します。  

反芻物はその後吐き戻され、咀嚼されて唾液と完全に混ざり合い、粒子サイズが小さくなる。粒子サイズが小さくなると、栄養素の吸収が増加する。繊維、特にセルロースとヘミセルロースは、主にこれらの腔で微生物（主に細菌、および一部の原生動物、真菌、酵母）によって、3つの揮発性脂肪酸（VFA）である酢酸、プロピオン酸、酪酸に分解される。タンパク質と非構造性炭水化物（ペクチン、糖類、デンプン）も発酵される。唾液は、微生物群に液体を提供し、窒素とミネラルを再循環させ、ルーメンのpHの緩衝剤として機能するため、非常に重要である。^{[ 22 ]}動物が摂取する飼料の種類は、生成される唾液の量に影響を与える。

ルーメンとレティキュラムは名前は異なりますが、組織層と質感が非常に似ているため、視覚的に区別することは困難です。また、同様の機能も果たしています。これらの腔を合わせてレティキュロルーメンと呼びます。レティキュロルーメンの下部の液体部分にある分解された消化物は、次の腔であるオマスムへと移動します。この腔は、アボマサムへ通過できるものを制御します。アボマサムへ通過できるように、粒子サイズをできるだけ小さく保ちます。オマスムは揮発性脂肪酸とアンモニアも吸収します。^{[ 22 ]}

その後、消化物は真の胃である第四胃に移動します。これは反芻動物の胃の胃室です。第四胃は単胃動物の胃に直接相当し、ここで消化物はほぼ同じように消化されます。この区画は、通過する物質をさらに消化する酸と酵素を放出します。また、反芻動物がルーメンで生成された微生物を消化するのもここです。^{[ 22 ]}消化物は最終的に小腸に移動し、そこで栄養素の消化と吸収が行われます。小腸は栄養素吸収の主な場所です。小腸にある絨毛のために、ここで消化物の表面積が大幅に増加します。この表面積の増加により、より多くの栄養素が吸収されます。網胃で生成された微生物も小腸で消化されます。小腸の次は大腸です。ここでの主な役割は、主に微生物による発酵によって繊維を分解すること、水（イオンとミネラル）やその他の発酵産物を吸収すること、そして老廃物を排出することです。^{[ 24 ]}大腸での発酵は、網胃と同様に続きます。

食事中の炭水化物から吸収されるグルコースはごくわずかです。食事中の炭水化物の大部分は、ルーメン内でVFAに発酵されます。脳のエネルギー源として、また乳生産における乳糖や乳脂肪、その他の用途に必要なグルコースは、VFAプロピオン酸、グリセロール、乳酸、タンパク質などの非糖源から供給されます。VFAプロピオン酸は、生成されるグルコースとグリコーゲンの約70%に使用され、タンパク質はさらに20%（飢餓状態では50%）に使用されます。^{[ 25 ] [ 26 ]}

野生の反芻動物は少なくとも7500万頭おり^{[ 27 ]}、南極大陸とオーストラリアを除くすべての大陸に生息している^{[ 3 ]} 。種の約90%はユーラシア大陸とアフリカ大陸に生息している^{[ 27 ]} 。種は、熱帯から北極圏まで幅広い気候と、開けた平原から森林まで幅広い生息地に生息している^{[ 27 ] 。}

家畜反芻動物の個体数は35億頭を超え、牛、羊、ヤギが全体の約95%を占めている。ヤギは紀元前8000年頃に近東で家畜化された。他の ほとんどの種は紀元前2500年までに近東または南アジアで家畜化された。^{[ 27 ]}

反芻動物は、自然界で生き残るために様々な生理的特徴を備えています。反芻動物の特徴の一つは、歯が絶えず成長し続けることです。放牧中、飼料に含まれるシリカによって歯が摩耗します。これは、人間や他の非反芻動物のように特定の年齢を過ぎると歯の成長が止まるのとは異なり、反芻動物の生涯を通じて歯が継続的に成長することで補われます。ほとんどの反芻動物には上顎切歯がなく、代わりに厚い歯肉パッドがあり、植物性食品を徹底的に咀嚼します。^{[ 28 ]}反芻動物のもう一つの特徴は、ルーメンの貯蔵容量が大きいことです。これにより、飼料を素早く摂取し、後で咀嚼を完了することができます。これは反芻と呼ばれ、飼料の吐き戻し、再咀嚼、再唾液分泌、再嚥下から成ります。反芻によって粒子サイズが小さくなり、微生物の働きが促進され、消化物が消化管をより容易に通過できるようになります。^{[ 22 ]}

ラクダ科動物とは異なり、反芻動物は立った姿勢で交尾し、排卵誘発動物ではない。^{[ 29 ]}

脊椎動物は、セルラーゼという酵素を持たないため、植物セルロースのβ[1-4]グリコシド結合を加水分解する能力を欠いている。そのため、反芻動物はセルロースの消化をルーメンまたは後腸に存在する微生物叢に完全に依存している。ルーメンでの食物の消化は主にルーメン微生物叢によって行われ、そこには数種の細菌、原生動物、時には酵母やその他の真菌が密集して生息している。ルーメン1mlには、100億～500億個の細菌と100万個の原生動物、そして数種の酵母と真菌が含まれていると推定されている。^{[ 30 ]}

ルーメン内の環境は嫌気性であるため、これらの微生物種のほとんどは偏性または通性嫌気性であり、セルロース、ヘミセルロース、デンプン、タンパク質などの複雑な植物性物質を分解することができます。セルロースの加水分解によって糖が生成され、それがさらに発酵されて酢酸、乳酸、プロピオン酸、酪酸、二酸化炭素、メタンになります。

細菌はルーメン内で発酵を行う際に、反芻動物が摂取する炭素の約10%、リンの60%、窒素の80%を消費します。^{[ 31 ]}これらの栄養素を回収するために、反芻動物は第四胃で細菌を消化します。リゾチームという酵素は、反芻動物の第四胃で細菌の消化を促進するように適応しています。^{[ 32 ]}膵臓リボヌクレアーゼは、窒素源として反芻動物の小腸で細菌RNAを分解します。^{[ 33 ]}

放牧中、反芻動物は大量の唾液を分泌します。牛の場合、1日あたり100～150リットルの唾液が分泌されると推定されています。^{[ 34 ]}唾液の役割は、ルーメン発酵に十分な水分を提供し、緩衝剤として働くことです。^{[ 35 ]}ルーメン発酵では大量の有機酸が生成されるため、ルーメン液の適切なpHを維持することはルーメン発酵において重要な要素です。消化物がルーメンを通過した後、オマサムは余分な水分を吸収し、アボマサム内の消化酵素と酸が希釈されないようにします。^{[ 17 ]}

タンニンは植物によく見られるフェノール化合物です。葉、芽、種子、根、茎の組織に見られるタンニンは、多くの異なる植物種に広く分布しています。タンニンは、加水分解性タンニンと縮合タンニンの2つのクラスに分けられます。濃度と性質によって、どちらのクラスも有害な効果または有益な効果をもたらす可能性があります。タンニンは、乳生産、羊毛の成長、排卵率、分娩率を増加させ、鼓脹症のリスクを軽減し、内部寄生虫の負担を軽減することが示されているため、有益な場合があります。^{[ 36 ]}

タンニンは、タンパク質を沈殿させて消化できなくし、タンパク質分解性ルーメン細菌の数を減少させることで栄養素の吸収を阻害するため、反芻動物にとって毒性を持つ可能性がある。^{[ 36 ] [ 37 ]}タンニンの摂取量が非常に多いと、毒性が生じて死に至ることもある。^{[ 38 ]}通常タンニンを多く含む植物を摂取する動物は、タンニンに対する防御機構を発達させることができ、例えば、タンニンとの結合親和性が高い脂質や細胞外多糖類を戦略的に配置するなどである。 ^{[ 36 ]}一部の反芻動物（ヤギ、シカ、ヘラジカ、ムース）は、唾液中にタンニン結合タンパク質が存在するため、タンニンを多く含む食物（葉、小枝、樹皮）を摂取することができる。^{[ 39 ]}

聖書のモーセの律法では、蹄が二つに分かれた哺乳類（偶蹄目に属する動物）で「反芻する」動物を食べることが許されており、^{[ 40 ]}この規定は今日までユダヤ教の食事規定、サマリア人の食事規定、聖名運動、エチオピア正教会、セブンスデー・アドベンチスト教会、フィラデルフィア・チャーチ・オブ・ゴッド、その他の宗派など、同じ食事規定に従う宗派の食事規定にも残されています。

動詞「反芻する」は、比喩的に、じっくりと考える、あるいはあるテーマについて瞑想するという意味にも拡張されて使われるようになった。同様に、考えを「噛み砕く」あるいは「消化する」とも表現される。「反芻する」または「自分の反芻を繰り返す」とは、熟考したり瞑想したりすることを意味する。心理学において、「反芻」とは思考のパターンを指し、消化生理とは無関係である。

メタンは、前述のようにルーメン内でメタン生成菌と呼ばれる古細菌の一種によって生成され、このメタンが大気中に放出されます。ルーメンは反芻動物におけるメタン生成の主要な場所です。 ^{[ 41 ]}メタンは強力な温室効果ガスであり、 20年間で_CO2と比較して地球温暖化係数は86です。 ^{[ 42 ] [ 43 ]}

セルロースを摂取する副産物として、牛はメタンをげっぷとして排出し、それによって植物によって固定された炭素を大気中に戻します。約10～12年後、そのメタンは分解されてCO2に変換されます_。CO2に変換されると、植物は再び光合成を行い、その炭素_{をセルロースに固定することができます。ここから、牛は植物を食べることができ、サイクル}が再び始まります。本質的に、牛からげっぷとして排出されるメタンは、大気中に新たな炭素を追加するものではありません。むしろ、それは生物起源炭素循環を通じた炭素の自然な循環の一部です。^{[ 44 ]}

2010年には、腸内発酵は世界の全農業活動からの温室効果ガス排出量の43%を占め、^{[ 45 ]}米国の農業活動からの温室効果ガス排出量の26% 、米国のメタン排出量の22%を占めていました。^{[ 46 ]}ライフサイクルアセスメント研究のグローバルメタ分析に基づくと、国内で飼育された反芻動物の肉は、他の肉や植物性タンパク質源よりも炭素換算フットプリントが大きくなっています。^{[ 47 ]}主に反芻動物である食肉動物によるメタン生成は、野生で狩猟された動物でない限り、世界のメタン生成の15～20%を占めると推定されています。^{[ 48 ] [ 49 ]}現在の米国の国内の肉牛と乳牛の個体数は約9000万頭で、1700年代の野生のアメリカバイソンの個体数のピークである6000万頭よりも約50%多い。 ^{[ 50 ]}バイソンは主に現在の米国を構成する北米の地域を徘徊していた。

• 単胃動物
• 偽反芻動物

• 草食動物の消化生理学– コロラド州立大学（最終更新日：2006年7月13日）
• ブリタニカ百科事典編集部。「反芻動物」。ブリタニカ百科事典、日付無効、https://www.britannica.com/animal/ruminant。2021年2月22日アクセス。
• 「ルミナンティア」 。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。 1911年。