ベネッティテール

一般的に、ベネッティテス目の葉は、らせん状（コルク栓抜き状）に茎に付いています。一部の葉（ニルソニオプテリス属のほとんどの種など）は、縁が滑らかな（「全縁」）細長い単葉です。^{[ 4 ]}ほとんどの葉の形態型（プテロフィルム属、プティロフィルム属、ザミテス属、オトザミテス属など）は羽状（羽形）で、多数の小さな葉片が中央の軸に付いています。その他（アノモザミテス属、ニルソニオプテリス属の数種）は不完全な羽状（鋸歯状）で、これら2つの極端な形態の中間です。珍しい葉の形態であるエオギンコイテス属は、イチョウの初期の種に似た掌状の外観にさえ近づいています。^{[ 5 ]}

ベネッティテス類の葉はソテツ類の葉と非常によく似ているため、肉眼的な形態だけでは両群の葉を確実に区別することはできません。しかし、クチクラが保存されている化石葉は、どちらの群にも確実に分類できます。ベネッティテス類の気孔はシンデトケイリック型とされています。これは、主となる一対の孔辺細胞が、それを囲む副細胞と同じ母細胞から発生することを意味します。これは、ソテツ類や針葉樹のハプロケイリック型気孔とは対照的です。ハプロケイリック型気孔では、副細胞の環は孔辺細胞と同じ元の構造から派生していません。この根本的な違いが、ベネッティテス類とソテツ類の葉を区別する主な方法です。^{[ 6 ]}

他の裸子植物と同様に、ベネッティテス類の生殖花序は球果の形をしており、花粉と胚珠（未受精種子）を生成します。球果は、中央に厚い花托があり、その周囲を単純ならせん状に配置された受精可能な構造と受精不可能な構造が取り囲んでいます。球果の基部の組織は、鱗片状または花弁状の苞葉の層を形成し、放射状に伸びる内部構造を保護します。ベネッティテス類の球果を「花」と呼ぶ著者もいますが、真の被子植物の花とは同等ではありません。花粉はしばしば一対の花粉嚢（花粉袋）に包まれています。花粉嚢は、小胞子葉と呼ばれる花粉を持つ葉状構造の向軸側（内側）の縁にあります。これは、ソテツ類とは対照的です。ソテツ類はすべて、明確な花粉嚢を持たず、小胞子葉の背軸側（外側）の表面に花粉を持っています。^{[ 7 ]}

ベネッティテス類の多くは双胞子嚢性で、花粉と胚珠が同じ（両性または雌雄同体の）球果上に存在する。湾曲した合胞子嚢を持つ小胞子葉で満たされた空洞は、厚く不稔な種子間鱗片や先端に胚珠を持つ稔性のある胞子葉など、薄い放射状構造で覆われている。胚珠が茎の先端ではなく胞子葉の先端に存在することは、ベネッティテス類とグネト植物の球果の大きな違いである。球果が受精して成熟すると、小胞子葉は枯れ、胚珠は種子に変化する。^{[ 7 ]}

ウィリアムソニア科のベネッティテス目植物のほとんどは単胞子嚢性で、花粉と胚珠を生成する（単性）球果が同じ植物上に別々に存在します。胚珠を生成する（雌）球果（ウィリアムソニアなど）は、成熟した二胞子嚢球果に似ており、種子間鱗片と胚珠先端の胞子葉が苞葉に包まれています。一方、花粉を生成する（雄）球果（ウェルトリキアなど）は、先端が細くなった小胞子葉の露出した冠を持ち、その上軸側に合胞子嚢列があります。小胞子葉には、対になった合胞子嚢が一列に並んでいる場合もあれば、羽状（羽形）のパターンで合胞子嚢が配置されている場合もあります。^{[ 7 ]}

種子は双子葉植物（胚葉が2枚ある）で、中央の胚が薄い雌性配偶体、やや厚い珠心、保護外皮の3層に囲まれている。種子の上端は先細りになっており、細く、しばしば伸びた珠孔を通って開く。種子から伸びる長く細い珠孔は、現生のグネト植物の状態と表面上は似ている。種子が受精すると、珠孔は珠心の栓状の突起によって閉じられる。現生の裸子植物とは異なり、珠心の先端には花粉室（貯蔵された花粉の容器）がない。外皮は密で厚く、分化した細胞が多数層に重なっている。これは、グネト植物の薄く二層構造の外皮とは対照的である。ベネッティタ類には、種子を包む融合した小苞の鞘という、グネト植物に似たもう1つの特徴も欠けている。ほとんどの種皮細胞は大きさや形に特異性はない。しかし、珠孔付近では、種皮細胞の最内層が放射状に伸び、珠孔を部分的に塞いでいる。珠心と種皮は、ソテツ類やグネト植物とは異なり、合点（種子の基部）より上では融合していない。ソテツ類やグネト植物では、これらの層は高さの大部分で融合している。^{[ 7 ]}

ソテツ科植物は、茎と球果が地中に埋まっているため自家受粉していたと考えられているが、^{[ 2 ] [ 8 ]}甲虫によって受粉されていたという説もある。^{[ 9 ]}花のようなウィリアムソニア科の雄性生殖器官であるウェルトリキアは、雌性生殖器官であるウィリアムソニアと関連しているが、親植物が雌雄同株（雄と雌の生殖器官が同じ植物に存在する）か雌雄異株（各植物に一方の性別の生殖器官しかない）かは不明である。ウェルトリキアは主に風媒であったと考えられ、一部の種は甲虫によって受粉されていた可能性がある。^{[ 10 ]}

ジュラ紀および白亜紀前期の昆虫のいくつかのグループは長い口吻を持っており、両性生殖器官であるウィリアムソニエラなどのベネッティテス類の生殖器官によって生成される蜜を摂取していたと考えられている。ウィリアムソニエラは、長く狭い中央の受精嚢を持っており、おそらくそれ以外ではアクセスできなかった。^{[ 11 ]}白亜紀前期のベネッティテス類の花粉は、絶滅した科であるZhangsolvidaeに属する口吻を持つハエと直接関連して発見されており、この科がベネッティテス類の送粉者として機能していた証拠となっている。^{[ 1 ]}ベネッティテス類の雌雄異熟球果の種子間鱗片は成熟すると肉質になった可能性があり、種子散布者として機能した野生動物にとって魅力的になった可能性がある。^{[ 12 ]}

ソテツ亜科（元々は「Cycadeoideae」）は、1828年にイギリスの地質学者ウィリアム・バックランドによって、イングランドのポートランド島のジュラ紀の地層で発見された化石の幹に基づいて命名され、バックランドはソテツ亜科（Cycadeoidea ）という属名を与えた。バックランドは科と2種の記述を提供したが、属の記述を提供しなかったため、バックランドによる科の記述は現代の分類学的基準では無効とみなされている。^{[ 13 ]} 1870年の出版物で、スコットランドの植物学者ウィリアム・カルザーズとイギリスの古植物学者ウィリアム・クロフォード・ウィリアムソンは、ヨークシャーのジュラ紀の地層とワイト島およびポートランド島のジュラ紀-白亜紀の地層から発見されたベネッティテス目の最初の既知の生殖器官を記述した。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}カルザースは、ベネッティテス目がソテツ類とは明らかに異なることを最初に認識し、「ウィリアムソニー族」と「ベネッティテス族」を設立した。^{[ 16 ]}後者は、カルザースが同じ出版物で命名したベネッティテス属にちなんで名付けられ、その名前はイギリスの植物学者ジョン・ジョセフ・ベネットに敬意を表したものである。^{[ 14 ] [ 17 ]}ベネッティテス目は、1892 年にドイツの植物学者アドルフ・エングラーによって設立され、彼はこのグループをソテツ類とは別物として認識した。^{[ 18 ]}

1907年にアーバーとパーキンによって提唱された被子植物仮説^{[ 19 ]}は、木のような構造と未発達の花から、被子植物はベネッティテス目から発生したと仮定した^{[ 2 ]}。しかし、形態学的データに基づくと、ベネッティテス目はグネテス目とペアになったときに単系統群として分類された^{[ 20 ]}。 2006年の研究では、オレアナンの存在に基づいて、ベネッティテス目、被子植物、およびギガントプテリダレス目がクレードを形成することが示唆された^{[ 21 ]。}分子証拠は一貫して被子植物仮説に反しており、被子植物はグネテス目を含むすべての現生裸子植物の姉妹群であることが判明している。^{[ 22 ]}種皮の類似性から、ベネッティテス類は裸子植物のグネテス目とエルトマニテクレス目とともにクレードを形成し、「BEGグループ」と呼ばれていると、一部の著者が示唆している。^{[ 23 ]}しかし、この提案は、これらの類似性は表面的なものにすぎず、密接な関係を示すものではないと主張する他の著者によって異議を唱えられている。^{[ 24 ]}化石化したクチクラの分子シグネチャーに基づく2017年の系統解析では、ベネッティテス類は針葉樹よりもイチョウ＋ソテツ類クレードに近縁であり、ニルソニアとプティロザミテスに近縁であることがわかった。^{[ 25 ]}