配偶体

配偶体（/ ɡəˈm iːtəfaɪt / ）は、植物や藻類のライフサイクルで交互に現れる 2つの多細胞段階のうちの1つです。配偶体は、 1セットの染色体を持つ半数体胞子から発生する半数体多細胞生物です。配偶体は、植物や藻類のライフサイクルにおける有性段階です。配偶体は生殖器官を発達させ、配偶子（受精して2セットの染色体を持つ二倍体接合子を形成する半数体性細胞）を生成します。接合子の細胞分裂により、新しい二倍体多細胞生物が生まれます。このライフサイクルの第2段階は胞子体と呼ばれます。胞子体は減数分裂によって半数体胞子を生成し、発芽すると新しい世代の配偶体を生成します。

多細胞 緑藻類（アオサがその一例）の中には、紅藻類や褐藻類、胞子体と配偶体が外見上区別できない（同形性）ものがある。アオサでは配偶子は同形性で、大きさ、形、全体的な形態がすべて同じである。^[1]

陸上植物では、異形配偶は普遍的である。動物と同様に、雌と雄の配偶子はそれぞれ卵子と精子と呼ばれる。現存する陸上植物では、胞子体または配偶体のいずれかが縮小することがある（異形性）。^{[2]現存する配偶体には}気孔はないが、ライニーチャートから発見されたデボン紀前期のアグラオフィトンなどの化石種では気孔が見つかっている。^[3]ライニーチャートで発見された他の化石配偶体は、現在の形態よりもはるかに発達しており、よく発達した伝導糸、皮質、表皮、気孔のあるクチクラを持つ点で胞子体に似ているが、はるかに小さいことが示されている。^[4]

コケ植物（コケ類、苔類、ツノゴケ類）では、配偶体はライフサイクルの中で最も目に見える段階です。コケ植物の配偶体は寿命が長く、栄養的に独立しており、胞子体は配偶体に付着して配偶体に依存しています。^[5]コケ類の胞子が発芽すると、成長して細胞の糸状体（原糸体と呼ばれる）を形成します。コケ類の成熟した配偶体は葉のついた芽に成長し、生殖器（配偶子嚢）を形成し、配偶子を形成します。卵は造卵器で、精子は造精器で成長します。^[6]

ゼニゴケ目の多くの苔類などの一部のコケ植物グループでは、配偶子は配偶体（または配偶子嚢）と呼ばれる特殊な構造上で生成されます。

すべての維管束植物は胞子体が優勢で、陸上植物が種子による繁殖を進化させるにつれて、雌性配偶体がより小型で胞子体に依存する傾向が明らかである。^[7] 1種類の胞子のみを生成する維管束植物、例えばヒメコケ類や多くのシダ類は、同胞子性であると言われている。これらの植物は外胞子性配偶体を持ち、つまり配偶体は自由生活性で、胞子壁の外で発達する。外胞子性配偶体は両性であり、同じ葉状体で精子と卵子の両方を生成できる（一雄性）か、雄と雌に別々の生物に分化できる（雌雄性）かのいずれかである。

異胞子性維管束植物（小胞子と大胞子の両方を生成する植物）では、配偶体は胞子壁内で胞子形成的に成長する。これらの配偶体は雌雄異株であり、精子か卵子のいずれかを生成するが、両方を生成することはない。^[要出典]

ほとんどのシダ植物、例えばレプトスポラ嚢を持つシダ植物 Dryopterisでは、配偶体は前葉体と呼ばれる光合成を行う自由生活独立栄養生物で、配偶子を生成し、多細胞発達の初期段階で胞子体を維持する。しかし、いくつかのグループ、特にOphioglossaceaeとPsilotaceae を含む系統では、配偶体は地下に存在し、菌類と菌栄養関係を形成することで生存している。同胞子シダは、精巣形成因子と呼ばれる化学物質を分泌する。

現存するヒカゲノカズラ科は2種類の配偶体を形成する。同胞子胞子を形成するLycopodiaceae 科とHuperziaceae 科では、胞子は両性の自由生活性、地下生、菌類栄養性の配偶体に発芽し、菌類との共生により栄養を得る。異胞子胞子を形成するIsoetes 属とSelaginella属では、小胞子と大胞子が受動的または能動的な排出によって胞子嚢から散布される。^[8]小胞子は精子を形成する小配偶体を形成する。大胞子は胞子壁の内側に縮小した大配偶体を形成する。成熟すると、大胞子は三裂縫合部で裂けて、雄配偶子が内部の造卵器官の卵細胞にアクセスできるようになる。イソエテスの配偶体はこの点で、絶滅した石炭紀の樹木状リコフィラ類レピドデンドロンやレピドストロブスの配偶体と類似していると思われる。^[9]

種子植物配偶体のライフサイクルは、基底分類群 (シダ植物およびヒカゲノカズラ類) よりもさらに短縮されています。種子植物配偶体は独立した生物ではなく、栄養素と水分を優勢な胞子体組織に依存しています。成熟した花粉を除いて、配偶体組織は胞子体組織から分離すると生存できません。この複雑な関係と配偶体組織の小ささ (場合によっては単細胞) のため、種子植物配偶体組織と胞子体組織を肉眼または顕微鏡で区別することは困難な場合があります。種子植物配偶体組織は通常、単核の半数体細胞 (1 xn) で構成されていますが、配偶体の一部であると見なされていても倍数性が大きく変化する特定の状況が発生することがあります。

裸子植物では、雄性配偶体は雄球果または微胞子嚢内の微胞子の中で生成される。各微胞子からは、二倍体微胞子母細胞の減数分裂によって生成された4つの半数体細胞からなる単一の配偶体が形成される。 ^[10]成熟すると、各微胞子由来の配偶体は花粉粒になる。発育中、雄性配偶体が必要とする水分と栄養素は、受粉のために放出されるまで胞子体組織によって供給される。成熟した花粉粒の細胞数は、裸子植物の目によって異なる。ソテツ類は3細胞の花粉粒を持ち、イチョウ類は4細胞の花粉粒を持つ。^[10]イチョウ類は種によって2細胞または3細胞の花粉粒を持ち、針葉樹類の花粉粒は単細胞から40細胞まで大きく異なる。^{[11] [10]}これらの細胞の1つは通常生殖細胞であり、他の細胞は、花粉管を形成するために成長する単一の管細胞、不稔細胞、および/または前葉体細胞で構成され、これらは両方とも必須の生殖機能を持たない栄養細胞です。^[10]受粉が成功した後、雄性配偶体は発達し続けます。ミクロストロビルスで管細胞が発生しなかった場合、受粉後に有糸分裂によって管細胞が生成されます。^[10]管細胞は雌球果の二倍体組織に成長し、メガストロビルス組織に分岐するか、卵細胞に向かってまっすぐに成長します。^[12]メガストロビルスの胞子体組織は、この段階で雄性配偶体に栄養を提供します。^[12]一部の裸子植物では、管細胞は受粉場所から卵細胞への直接のチャネルを作成し、他の裸子植物では、管細胞はメガストロビルスの胞子体組織の真ん中で破裂します。^[12]これは、裸子植物のいくつかの目では生殖細胞が移動できず、直接の経路が必要であるが、ソテツ植物とイチョウ植物では鞭毛が存在するため生殖細胞が移動可能であり、受粉部位から卵子までの直接の管細胞経路は必要ないためである。^[12] ほとんどの種では、生殖細胞は受精時に卵細胞と交尾する精細胞としてより具体的に説明できますが、常にそうであるとは限りません。一部のグネト植物種では、生殖細胞が2つの精核を放出し、発達した細胞の融合ではなく精核のみで起こる珍しい裸子植物の重複受精プロセスを受けます。^{[10] [13]}すべての目において受精が完了すると、残った雄配偶体組織は劣化します。^[11]

裸子植物の雌配偶体は雄配偶体と異なり、雌配偶体はそのライフサイクル全体を1つの器官、すなわち雌球果の内部にある胚珠で過ごす。 ^[14]雄配偶体と同様に、雌配偶体は通常、栄養素を周囲の胞子体組織に完全に依存しており、2つの生物を切り離すことはできない。しかし、イチョウの雌配偶体はクロロフィルを含み、いくらかのエネルギーを自ら生成することができるが、胞子体からの補給なしには自活するには不十分である。^[15]雌配偶体は、減数分裂を経て単細胞化を開始する二倍体大胞子から形成される。^[16]成熟した雌配偶体のサイズは、裸子植物の目によって大幅に異なる。ソテツ植物、イチョウ植物、針葉樹植物、および一部の裸子植物では、単細胞の雌性配偶体は多くの有糸分裂サイクルを経て、成熟すると数千の細胞で構成されるようになる。これらの細胞のうち少なくとも2つは卵細胞で、残りは半数体の体細胞であるが、より多くの卵細胞が存在することもあり、それらの倍数性は、典型的には半数体であるが、変化する可能性がある。^{[14] [17]}選ばれた裸子植物では、雌性配偶体は単細胞のままである。有糸分裂は起こるが、細胞分裂は決して行われない。^[13]この結果、一部の裸子植物では、成熟した雌性配偶体は、1つの細胞内に多くの自由核を持つことになる。成熟すると、この単細胞の配偶体は、他の裸子植物目の雌性配偶体よりも90%小さくなる。^{[14]受精後、裸子植物に残った雌性配偶体組織は、発達中の}接合子の栄養源として機能します（裸子植物では、二倍体の接合子細胞はその段階でははるかに小さく、しばらくの間単細胞の配偶体内で生存します）。^[14]

被子植物の雄性配偶体の前駆細胞は、葯の内部にある二倍体の小胞子母細胞です。小胞子が減数分裂を起こすと、4つの半数体細胞が形成され、それぞれが単細胞の雄性配偶体となります。雄性配偶体は、葯の内部で1回または2回の有糸分裂を経て発達します。これにより、2細胞または3細胞の雄性配偶体が形成され、裂開が起こると花粉粒として知られるようになります。^[18] 1つの細胞が管細胞で、残りの細胞が精細胞です。^[19]裂開前の3細胞の雄性配偶体の発達は複数回進化しており、被子植物の約3分の1の種に存在し、受粉後の受精を早めています。^[20]受粉が起こると、管細胞のサイズが大きくなり、この段階で雄性配偶体が2細胞しかない場合は、単一の精細胞が有糸分裂を起こして2つ目の精細胞を作成します。^[21]裸子植物と同様に、被子植物の管細胞は胞子体組織から栄養を得て、雌蕊組織に分岐したり、胚珠に向かって直接成長したりする。^{[22] [23]}重複受精が完了すると、管細胞と他の栄養細胞（存在する場合）が雄性配偶体の唯一の残りとなり、すぐに分解される。^[23]

被子植物の雌性配偶体は胚珠（雌花または両性 花の内部にある）で発達する。その前駆細胞は二倍体大胞子で、減数分裂を経て4つの半数体娘細胞が生じる。これらの独立した配偶体細胞のうち3つは退化し、残った1つが配偶体母細胞で、通常は核を1つ含む。^[24]一般的には、その後有糸分裂によって分裂し、8つの核からなり、1つの卵細胞、3つの対蹠細胞、2つの助細胞、および2つの核を含む中心細胞に分かれる。^{[24] [21]}一部の被子植物では、雌性配偶体が7細胞で8つの核を持たない特殊なケースが発生する。^{[要説明] [17]}スペクトルの小さい方では、^[要説明]いくつかの種はそれぞれが1つの核を持つわずか4つの細胞を持つ成熟した雌性配偶体を持っています。^[25]逆に、いくつかの種は合計16の核からなる10細胞の成熟した雌性配偶体を持っています。^[26]重複受精が起こると、卵細胞は接合子になり、その後胞子体組織と見なされます。学者の間では、受精した中心細胞が配偶体組織と見なされるかどうかについてまだ意見が一致していません。一部の植物学者は、この胞子を配偶体組織と見なし、通常は2/3が雌で1/3が雄であると考えていますが、重複受精前の中心細胞は特別な場合には1nから8nの範囲になることがあるため、受精した中心細胞は2n（50%が雄/雌）から9n（1/9が雄、8/9が雌）の範囲になります。^[21]しかし、他の植物学者は受精した胞子を胞子体組織とみなしています。どちらでもないと考える人もいます。^[21]

異形胞子植物には、2 つの異なる配偶体があります。2 つの配偶体は形と機能が異なるため、heteromorphic (異なる) とmorph (形)から異形性と呼ばれます。卵を生産する配偶体は、通常大きいため、巨大配偶体と呼ばれ、精子を生産する配偶体は、微小配偶体と呼ばれます。卵と精子を別々の配偶体植物で生産する種は、雌雄異株と呼ばれ、卵と精子の両方を同じ配偶体で生産する種は、一雄性と呼ばれます。

異形胞子植物（水生シダ、一部のヒカゲノカズラ類、およびすべての裸子植物と被子植物）には、2つの異なるタイプの胞子嚢があり、それぞれが1種類の胞子を作り、それが発芽して1種類の配偶体を作ります。ただし、すべての異形配偶体が異形胞子植物に由来するわけではありません。つまり、一部の植物には卵を作る配偶体と精子を作る配偶体が別々にありますが、これらの配偶体は同じ胞子嚢内の同じ種類の胞子から発生します。Sphaerocarposはそのような植物の例です。

種子植物では、微小配偶体は花粉と呼ばれます。種子植物の微小配偶体は、花粉粒が胞子嚢から出ると、いくつかの（通常 2 ～ 5 個の）細胞で構成されます。大配偶体は、現存する種子のない維管束植物の大胞子内と、種子植物の球果または花の大胞子嚢内で発達します。種子植物では、微小配偶体（花粉）は卵細胞（物理的または動物の媒介物によって運ばれる）の近くまで移動し、有糸分裂によって 2 つの精子を生成します。

裸子植物では、巨大配偶体は数千個の細胞から構成され、それぞれが1個の卵細胞を持つ1～数個の造卵器官を生成する。配偶体は種子の中で食物貯蔵組織となる。^[27]

被子植物では、巨大配偶体はわずか数個の細胞にまで縮小され、胚嚢と呼ばれることもあります。典型的な胚嚢には 7 個の細胞と 8 個の核が含まれており、そのうちの 1 つが卵細胞です。2 つの核が精核と融合して一次胚乳核を形成し、これが三倍体 胚乳に発達し、種子の食物貯蔵組織になります。

• 胞子体 – 植物または藻類のライフサイクルにおける二倍体の多細胞段階
• 世代交代 – 植物と藻類の生殖サイクル
• アーケゴニウム – 特定の植物の配偶体の器官で、卵子を生成し、保持する。
• 雄性生殖器 – 雄性生殖細胞を生産し、含む植物の一部

• Roig-Villanova, Irma; Bou, Jordi; Sorin, Céline; Devlin, Paul F.; Martínez-García, Jaime F. (2006-03-24). 「フィトクロムシグナル伝達の主要標的遺伝子の同定。アラビドプシスにおける日陰回避反応中の早期転写制御」。植物生理学。141 (1)。オックスフォード大学出版局 (OUP): 85–96。doi : 10.1104 /  pp.105.076331。ISSN 1532-2548。PMC  1459307。PMID 16565297。 
• Cucinotta, Mara; Colombo, Lucia; Roig-Villanova, Irma (2014-03-27). 「胚珠の発達、側方器官形成の新しいモデル」. Frontiers in Plant Science . 5. Frontiers Media SA: 117. doi : 10.3389/fpls.2014.00117 . ISSN  1664-462X. PMC  3973900. PMID  24723934 .