小葉と大葉

小葉の進化に関するエネーション説は、初期の茎の側面から小さな突起、すなわちエネーションが発達したと仮定している（ゾステロフィル類に見られるような）。^{[ 4 ]} 原中心柱（中心維管束）の突起が後にエネーションに向かって出現し（アステロキシロン類のように）、^{[ 4 ]}最終的に葉の中に完全に成長し、中脈を形成した（バラグワナティア類のように^{[ 4 ]}）。^{[ 1 ]} 化石記録はこれらの特徴をこの順序で示しているように見えるが、^{[ 4 ]}記録が不完全であるため、これは偶然かもしれない。テローム説は、代わりに小葉と大葉の両方が縮小によって生じたと提案している。小葉は単一のテローム枝の縮小によって、大葉はテロームの分岐部分からの進化によって生じた。^{[ 4 ]}

しかし、単純な進化モデルは進化上の関係とよく一致しません。シダ植物の一部の属は、維管束の突起によって偽中心柱に付着した複雑な葉を持ち、葉の隙間がありません。^{[ 1 ]}トクサ（Equisetum）は1本の葉脈しか持たず、小葉のように見えますが、化石記録は、その祖先が複雑な葉脈を持つ葉を持っていたことを示唆しており、現在の状態は二次的な単純化の結果です。^{[ 5 ]}裸子植物の中 には、 1本の葉脈しかない針葉を持つものもありますが、これらは後に複雑な葉を持つ植物から進化しました。^{[ 1 ]}

興味深い例として、(単純な)原中心柱と維管束組織のない突起を持つPsilotumが挙げられる。Psilotum のいくつかの種は、突起の基部で終わる単一の維管束痕を持つ。^{[ 2 ]}そのため、Psilotumは長い間、初期の陸上植物 ( rhyniophytes )に近縁な「生きた化石」と考えられていた。しかし、遺伝子解析により、 Psilotum は退化したシダ植物であることが示された。 ^{[ 6 ]}

葉の隙間が大型葉植物の相同形質なのか、それとも複数回独立して進化してきたのかは明らかではない。 ^{[ 1 ]}

現代の植物学では、単純な定義（小葉：葉脈が1本、大葉：葉脈が複数）は今でも使われているが、進化の歴史を解読するのはより困難である。

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  大型葉は複雑な葉脈網を持っている。
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  プシロツムは二次的に葉を失い、初期の陸上植物の小葉に似た突起を持つ。