イソエテス

イソエテス 時間範囲:ジュラ紀～現代 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
大きさの目安となる米国ペニー硬貨を添えた Isoetes tegetiformans
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	リコフィテス
クラス：	リコポディオプス類
注文：	イソエタレス
家族：	イソエタ科
属:	イソエテス L.
種
テキストを参照

イソエテス属は、一般にキルワートとして知られ、ヒカゲノカズラ科の属である、イソエタレス科で唯一現存する属である。現在^{[いつ? ]} 192 種が認められており^{[1] 、主に水生生息地に}広く分布しているが、個々の種は稀少であることが多い。現代のキルワートと実質的に同一の種はジュラ紀から存在していたが^[2]、現代のイソエテスの起源の時期はかなり不確実である。 ^[3]

属名はIsoëtesと綴られることもある。分音記号（e の上に 2 つの点）は、o と e が 2 つの異なる音節で発音されることを示す。印刷物でこれを含めるかどうかは任意であり、どちらの綴り（IsoetesまたはIsoëtes）も正しい。^[4]

クイヴォルトは、ほとんどが水生または半水生で、澄んだ池や流れの緩やかな小川に生息しますが、いくつか（例：I. butleri、I. histrix、I. nuttallii）は夏に乾く湿った地面で育ちます。クイヴォルトは胞子を作る植物で、水の拡散に大きく依存しています。クイヴォルトは環境に応じて胞子を拡散する方法が異なります。クイヴォルトの葉は中が空洞で羽毛状で、上面の基部に小さな舌があります。 ^{[5] : 7}中央の球茎から発生します。胞子嚢は葉の基部に深く沈んでいます。各葉には、多数の小さな胞子か、少数の大きな胞子があります。各植物には両方のタイプの葉が見られます。^[6]葉は細く、長さ2～20センチメートル（0.8～8インチ）、例外的に100センチメートル（40インチ）まで、幅0.5～3.0ミリメートル（0.02～0.12インチ）で、常緑樹、冬季落葉樹、乾季落葉樹のいずれかになります。葉の先端部分、つまり総バイオマスのわずか4％がクロロフィルです。^[7]

根は最大 5 mm 幅の膨らんだ基部に広がり、そこで塊になって球根状の地下茎に付着します。これはほとんどのクイルワート種に特徴的なものです。ただし、いくつかの種 (I. tegetiformans など) は広がるマットを形成します。この膨らんだ基部には、薄く透明な覆い (軟膜) で保護された雄と雌の胞子嚢も含まれており、診断的にクイルワート種を識別するのに役立ちます。これらは異形胞子性です。クイルワート種は、一般的な外観で区別するのが非常に困難です。これらを識別する最良の方法は、顕微鏡で大胞子を調べることです。さらに、生息地、質感、胞子のサイズ、軟膜は、Isoëtes 分類群を区別する特徴を提供します。^[8]また、球茎の基部に二次成長の痕跡形があり、これはより大きな祖先から進化したことを示しています。^[9]

クイルワートは炭素固定にベンケイソウ酸代謝（CAM）を使用する。一部の水生種は気孔を持たず、葉には厚いクチクラがあり、CO _{2 の}吸収を妨げる。代わりに中空の根がその役割を果たし、堆積物からCO _{2 を吸収する。} ^{[10]これは}Isoetes andicolaで広範に研究されている。^[7] CAMは通常、乾燥した環境での生活への適応と考えられており、植物は日中の暑い時間帯ではなく夜間に気孔を開くことで水分の損失を防ぐ。これにより CO _{2 が}内部に入り、水分の損失を最小限に抑える。主に水中に生息する水生植物であるクイルワートは水分が不足することはなく、CAM の使用は日中に他の水生植物と CO _{2 を}めぐる競争を避けるためであると考えられている。 ^[11]

初めて詳細に解析されたイヌタデ属植物^{のゲノム配列[12]}は、陸生植物のCAMと異なる点があることを示した。CAMにはホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPC）という酵素が関与しており、植物にはこの酵素の2つの形態がある。1つは通常光合成に関与し、もう1つは中枢代謝に関与する。ゲノム配列から、イヌタデ属では両方の形態が光合成に関与していることが明らかになった。さらに、主要なCAM経路遺伝子の概日発現は、被子植物とは異なる時間帯にピークに達した。^[13]これらの生化学上の基本的な違いから、イヌタデ属のCAMは、この属が他の植物から分岐して以来3億年以上の間に生じたCAMの収斂進化のもう1つの例である可能性が高いことが示唆される。ただし、水中と空中での生活の違いによる可能性もある。^[12]ゲノム配列は、その構造に関する2つの洞察も提供した。まず、遺伝子と反復非コード領域は染色体全体にかなり均等に分布していた。これは他の非種子植物のゲノムと似ているが、染色体の末端に明らかに多くの遺伝子がある種子植物（被子植物）とは異なります。第二に、ゲノム全体が太古の昔に複製されていたという証拠もありました。^[12]

すべての陸上植物と同様に、イソエテス属は二倍体の胞子体段階と有性生殖の半倍体配偶体段階の間で世代交代を経る。しかし、一方の段階が他方の段階よりも優勢であるかどうかは、時間の経過とともに変化してきた。陸上植物の維管束組織の発達とそれに続く多様化は、胞子体の優勢の増加と配偶体の減少と一致している。イソエテス属は、ヒカゲノカズラ綱のメンバーとして、胞子体優勢の生活環へのこの変化を反映する現存する最古の系統の一部である。絶滅したレピドデンドロンなどの近縁の系統では、胞子は、風による胞子散布のために、胞子嚢と呼ばれる大きな胞子嚢の集まりを通して胞子体によって散布された。^[14]しかし、イソエテスは小さな異胞子胞子の半水生植物であり、大きな樹木のような陸上植物とは異なる生殖のニーズと課題がある。

他のヒカゲノカズラ綱と同様に、イソエテス属は胞子で繁殖する。^[15]リコ植物のうち、イソエテス属とイワヒバ科（穂状苔類）はともに異形胞子性であるが、残りのリコポディウス科（ヒカゲノカズラ類）は同形胞子性である。^[16]異形胞子性植物であるイソエテス属の稔性胞子体は大胞子と小胞子を生成し、大胞子嚢と小胞子嚢の中で発達する。^[17]これらの胞子は非常に華やかで、種を識別する主な方法であるが、複雑な表面模様の機能的な目的は一つに定まっていない。^{[18]大胞子嚢は植物の最も外側の}小葉（単葉脈の葉）内に発生し、小胞子嚢は最も内側の小葉に見られる。 ^[19]この発達パターンは、より重い大胞子の分散を改善すると仮定されています。^[15]これらの胞子はその後発芽し、巨大配偶体と微小配偶体に分裂します。^{[17] [20] [21]}微小配偶体には造精器があり、精子を生成します。^[21]巨大配偶体には卵細胞を生成する造精器があります。^[21]受精は、微小配偶体の運動性精子が巨大配偶体の造精器を見つけ、内部に泳ぎ込んで卵子を受精させることで起こります。

異形胞子形成以外では、イソエテス属（およびイワヒバ属）と他のシダ植物との際立った特徴は、配偶体が胞子の中で成長することである。^{[17] [21] [19]}これは、配偶体がそれらを散布する胞子の保護を決して離れず、配偶子が通過できる程度に胞子周層（胞子の外層）を裂くことを意味する。これは、配偶体が環境の要素にさらされる光合成植物であるシダ植物とは根本的に異なる。しかし、封じ込めによってイソエテス属には別の問題が生じる。それは、配偶体が自分でエネルギーを得る方法がないということである。イソエテス属の胞子体は、最終的な配偶体のためのエネルギー貯蔵としてデンプンやその他の栄養素を胞子に供給することでこの問題を解決している。^{[21] [22]}相同的なプロセスではないものの、この供給は果実や種子など種子植物における子孫資源の投資の他のモードといくらか類似している。大胞子に供給された資源が新しい胞子体の成長をどの程度サポートするかは、イソエテスでは不明である。

胞子の散布は主に水中で起こるが（水中散布）、動物への付着（動物付着）や摂取（体内摂取）によっても起こることがある。^{[15] [23]}これらは胞子の装飾の理由として提案されているもので、一部の研究者は特定のパターンが水鳥などの関連する動物に付着するのによく適応しているようだと実証している。^{[23]散布のもう一つの重要な要素は、}イソエテス属の一部の種において、大胞子の外殻に小胞子を捕らえるポケットがあることが観察されており、この状態はシナプトスポリーと呼ばれる。^{[23] [24]}通常、異胞子性は、単一の胞子が両性配偶体を成長させることができず、したがって同胞子性シダで起こるような単一の胞子からの新しい個体群を確立することができないという事実のために、定着と長期散布がより困難であることを意味する。^[25] イソエテスは、大胞子に付着した小胞子を介してこの問題を軽減し、分散時に受精が成功する可能性を大幅に高める可能性がある。^{[23] [24]}

他の属と比べると、Isoetes はあまり知られていない。Norma Etta Pfeifferによって書かれた、その分類に関する最初の重要なモノグラフは1922 年に出版され、21 世紀まで標準的な参考文献であり続けた。^{[26] [27]細胞学、走査型電子顕微鏡、クロマトグラフィーによる研究の後でも、}種の同定は難しく、その系統発生は議論の余地がある。葉の長さ、硬さ、色、形など、他の属を区別するために一般的に使用される植物特性は変化しやすく、生息地に依存する。Isoetes の分類システムのほとんどは胞子特性に依存しており、顕微鏡なしでは種の同定はほぼ不可能である。^[28]一部の植物学者は属を分割し、南米の 2 種をStylites属に分けたが、分子データではこれらの種はIsoetesの他の種と混同されているため、Stylites は分類学上の認識に値しない。^[29]

この属に割り当てられた最も古い化石は、オーストラリアのニューサウスウェールズ州で約2億5200万年前のペルム紀後期^{[30]から発見された}† Isoetes beestonii^{である。 [31]しかし、ジュラ紀以前のイソエタレア類と現代の}イソテテス類との関係は、他の研究者によって不明瞭であるとみなされている。^{[2]北アメリカのジュラ紀後期から発見された}Isoetites rolandii は、「現代のイソエテス類を結びつけるすべての主要な特徴を含むイソエタレア類リコプシド類の最も古い明確な例」と説明されており、細長い茎と栄養葉が失われている。これに基づいて、「イソエテス類の全体的な形態は、少なくともジュラ紀以来、実質的に変化せずに存続しているようだ」と述べられている。^[2]クラウングループの起源の時期は不明である。 Woodら（2020）は、イソエテス属には主要な系統群を定義する形態学的特徴は存在せず、クラウングループに明確に割り当てることができる化石も知られていないと主張した。^[2] Woodらは分子時計の推定に基づいて新生代前期にまで遡る若い起源を示唆したが^[2]、その結果はWikströmら（2023）によって疑問視され、分子時計は属の起源時期の確固たる証拠を提供していないとみなした。使用された較正方法によっては、属の起源時期は中生代、さらには古生代後期にまで遡る可能性がある。^[3]

2019年11月現在^{[アップデート]}、Plants of the World Onlineでは以下の現存種が認められている。^[32]

ルイジアナキルワートやマット形成キルワートなど、多くの種が絶滅危惧種です。イソエテス属のいくつかの種、特にI. lacustrisは一般にマーリンズグラスと呼ばれていますが、絶滅危惧種のI. tegetiformansもそうです。

• † Isoetes beestonii Retallack (ペルム紀、オーストラリア) ^{[31] [30]}
• † Isoetes bulbiformis Drinnan（白亜紀、オーストラリア）^[34]
• † lsoetes ermayinensis Wang（三畳紀、中国）^[34]
• † Isoetes gramineoides Bock（三畳紀、米国）^[34]
• † Isoetes hillii D.M. Britton（中新世、タスマニア）^{[35] [36]}

ウィキメディア・コモンズには、イソエテスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Isoetesに関する情報があります。

• 世界のシダ植物のチェックリスト、イソエタセア科、イソエテス属、世界の種リスト。(143 種)
• 世界の等温線の分布と分類リスト