ゾステロフィル

ゾステロフィル類は、シルル紀に初めて出現した絶滅した陸上植物のグループです。この分類群は、1968年にバンクスによってゾステロフィロフィティナ亜門として初めて確立されました。その後、ゾステロフィロフィタ門またはゾステロフィタ門、およびゾステロフィロプシダ綱またはゾステロプシダ綱としても扱われてきました。これらは化石記録に残る最初の維管束植物の一つであり、世界中に分布していました。これらは恐らく幹群ヒカゲノカズラ類であり、現生ヒカゲノカズラ類の祖先の姉妹群を形成していました。^{[ 1 ]}シルル紀後期（ルドロビアン後期、約4億2000万年前）には、多様な種群が存在し、その例は現在のカナダ北極圏のバサースト島で化石として発見されています。^{[ 2 ]} 

ゾステロフィルの茎は滑らかか、またはエネーションと呼ばれる小さな棘で覆われており、二叉分枝し、巻き込みによって先端が伸びて成長した。この過程は、巻き込み春化として知られている。茎には中心維管束柱があり、その中で前木部は外原型で、後木部は求心的に発達した。胞子嚢は腎臓形（腎臓形）で、顕著な側方裂開があり、枝の先端に向かう肥沃な領域に側方に付いていた。^{[ 3 ]}

ゾステロフィラム属は、水生顕花植物のアマモ属にちなんで名付けられましたが、これは両グループが関連しているという誤った認識によるものです。デイビッド・P・ペンハロウによるタイプ属ゾステロフィラム属の属の説明には、「匍匐茎を持つ水生植物で、そこから細い二叉分岐した枝とアマモ属に似た細い線形の葉が生じる」とあります。^{[ 4 ]}ゾステロフィラム・レナナムは水生植物として復元され、下軸に気孔がないことがこの解釈を裏付けています。 ^{[ 3 ]}しかし、現在の見解ではゾステロフィラム属は陸生植物であり、ペンハロウの「線形の葉」は化石化の際に扁平化した植物の地上茎であると解釈されています。^{[ 5 ]}

気孔は、特に上部軸に存在していた。軸の下部に気孔がないことから、植物のこの部分は水没していた可能性があり、植物は湿地や浅い水の中に生息していたと考えられる。^{[ 3 ]} 多くの化石では、これらは単一の細長い孔辺細胞の中央にあるスリット状の開口部から構成されているように見え、一部のコケの気孔と比較される。^{[ 6 ]}しかし、これは現在では、化石化の際に一対の孔辺細胞を隔てる壁が失われた結果であると考えられている。^{[ 7 ] [ 8 ]}

当初、蘚苔類以外の化石化した初期の陸上植物のほとんどは、1917年にキッドストンとラングによって確立されたプシロ植物綱に分類されていました。 ^{[ 9 ]}追加の化石が発見され記載されるにつれて、プシロ植物綱は均質な植物群ではないことが明らかになり、1975年にバンクスは、それを3つのグループに分割するという以前の提案を発展させ、それらを亜綱の階級に置きました。これらのうちの1つが、ゾステロフィラム属にちなんで名付けられたゾステロフィロフィティナ亜綱です。^{[ 10 ] [ 11 ]}バンクスによれば、ゾステロフィロ植物またはゾステロフィルは、遠位側（つまり付着部から離れて）に分裂して胞子を放出する側方胞子嚢を持ち、外原型木部を持つ植物で構成されていました。^{[ 12 ]}バンクスの分類は、次の階層を生み出します。

気管の区分

  亜分類 †ゾステロフィロフィティナ = ゾステロフィロ植物、ゾステロフィル

  下位 Lycophytina = lycopods

  + その他の細区分

現存する植物群のほとんどを区分として扱う人々は、ゾステロフィル類とバンクスによるヒカゲノカズラ類の両方を区分の位に上げるかもしれない。^{[ 13 ]}

ゾステロフィロフィタ門 = ゾステロフィロ、ゾステロフィロフィテス

部門 Lycophyta = lycophytes

1997年に発表された系統分類学的研究^{[ 14 ]}において、ケンリックとクレーンは、ゾステロフィル類とリコプシス類を統合するクレードを支持し、ゾステロフィル類をリコフィティナ亜門のゾステロフィロプシダ綱に位置づける分類を作成した^{[ 15 ]。}

気管の区分

  下位分類 Lycophytina = lycophytes

    †ゾステロフィロプシダ綱 = ゾステロフィラ類

    ヒカゲノカズラ綱 = ヒカゲノカズラ類

このアプローチは、従来の分類体系と並行して広く用いられてきた。その結果、「ヒカゲノカズラ類」や、それに対応する「Lycophyta」や「Lycophytina」といった正式名称は、少なくとも2つの意味で異なる著者によって用いられている。すなわち、バンクスの分類におけるゾステロフィル類を除外する場合と、ケンリックとクレーンの分類におけるゾステロフィル類を含める場合である。

さらに複雑なことに、ケンリックとクレーンの系統樹では、広義のゾステロフィル類は側系統群であるが、顕著な左右対称性と巻き込み状の先端を持つ植物の「コア」クレードが含まれていることが示されている。ケンリックとクレーンによるゾステロフィロプシダ綱はこのコアクレードに限定される可能性があり、^{[ 16 ]}多くの属（例：Hicklingia、Nothia）はケンリックとクレーンによるLycophytina以外の系統的位置づけを与えられていないが、それでも非公式には「ゾステロフィル類」と呼ばれている。

どのような名称や階級であっても、ゾステロフィル類は目や科に分けられてきました。例えば、ゾステロフィル目はゾステロフィラ科を含み、サウドニア目はサウドニア科を含みます。このグループが側系統群であることを示す系統樹が発表されて以来^{[ 14 ] [ 17 ]}、このクラスの区分はあまり使われなくなり、例えば、テイラーらによる2009年の古植物学の教科書^{[ 13 ]では無視されています。}

2004年、Craneらは、形態的特徴の系統解析に基づいて、多胞子嚢植物（胞子嚢を持つ枝分かれした茎を持つ植物）の統一系統樹を発表した。 ^{[ 9 ]}これは、ゾステロフィルが側系統群であり、現代のヒカゲノカズラ類の祖先と関連していることを示唆している。

系統樹においてゾステロフィルの位置またはその周辺に含まれる属、あるいは少なくとも１つの情報源によってそのグループに含まれており、したがって最も広い意味でゾステロフィルとみなせる属を以下に列挙する。^{[ 1 ] [ 14 ] [ 9 ] [ 18 ] [ 19 ]}「B」は、バンクスが1975年にゾステロフィロフィティナを記載した際に含めた属を示す。^{[ 10 ]}

他の著者によって属がこのグループに割り当てられていない場合もあります。たとえば、属名を付けたHaoらは、Adoketophytonはヒカゲノカズラ類とは別に進化してきたと考えており、その分類上の位置は不確かでした。[ ^{20 ] Barinophyton}のようなBarinophytesは、ヒカゲノカズラ類である可能性^{[ 21 ]}、またはヒカゲノカズラ類と真葉植物類の間に位置すると考えられてきました。^{[ 19 ]}

• ドレパノフィカレス目、初期のヒカゲノカズラ類の系統群

• 古植物 ：ヒカゲノカズラ綱 ：ゾステロフィロプシダ綱
• 「アマモ属植物入門」