シロフィトン

シロフィトン 時代範囲:デボン紀
酸処理したP. crenulatum、国立自然史博物館
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クラス：	†トリメロフィトプス類
注文：	†三角目
家族：	†トリメロ藻科
属:	†サイロフィトン・ ドーソン (1859) [1]ヒューバーとHPバンクス(1967) [2]を改訂
タイプ種
シロフィトン・プリンセプス ドーソン（1859）
種
P. burnotense (ギルキネット) クロイゼル＆ウェイランド[3] P. charientos Gensel (1979) [4] P. coniculum トラントとゲンゼル (1985) [5] P. crenulatum ドーラン (1980) [6] P. dapsile Kasper et al. (1974) [7] P. dawsonii H.P.Banks et al. (1975) [8] P. forbesii Andrews et al. (1968) [9] P. genseliae Gerienne (1997) [10] P. クラウゼリー オブヘル (1959) [11] P. microspinosum Kasper et al. (1974) [7] P. パルヴルム ジェリエンヌ (1995) [12] P.プリンセプス・ ドーソン（1859）[1] P. primitivum Hao & Gensel (1998) [13] P. ザフェリ・ ズデブスカ (1986) [14]

シロフィトン（Psilophyton）は絶滅した維管束植物の属である。1859年に記載され、デボン紀（約4億2000万年から3億6000万年前）の化石植物として初めて発見された。標本は米国メイン州北部、カナダのケベック州ガスペ湾とニューブランズウィック州、チェコ共和国、中国の雲南省で発見されている。この植物には葉や真の根がなく、胞子形成器官または胞子嚢が枝分かれした房の先端に付いていた。同年代の他の植物（例えば、リニア）よりも大幅に複雑で、現代のシダ植物や種子植物が進化したグループの一部であると考えられている。

Psilophyton属のほぼ全ての種は、エムシアン期（約4億800万年前から3億9300万年前）の岩石から発見されている。唯一の例外はチェコ共和国のP. krauseliiで、これはより新しく、中期デボン紀上部（約3億9000万年前から3億8000万年前）のものである。^[12]

Psilophyton dawsoniiが最もよく知られている種である。圧縮され、鉱化した標本がいくつかの場所、特にカナダのケベック州ガスペ半島の石灰質の小石で発見されている。植物は、先端が鈍い裸の茎 (軸) で構成されていた。下部では繰り返し二分枝し、上部では茎の反対側に 2 列の胞子嚢を持つ「ユニット」があった。これらのユニットも二分枝し、胞子嚢で終わっていたため、最大 128 対の下向きに湾曲した楕円形で長さ約 5 mm の胞子嚢のクラスターがあった。胞子は縦方向のスリットから放出された。稔性ユニットの最初の 2 つの分岐点は、中央の枝が発達しない 2 つの近接した二分枝で構成されていたようである。三分枝胞子の直径は 40 ～ 75 μm であった。 ^{[15] [16]}

P. dawsoniiの茎の内部構造は、同時代の他の植物、例えばRhyniaのそれよりもかなり複雑でした。中央の木質部は、茎の直径の 3 分の 1 を占めていました。主茎の下部では円形で、二分枝に分岐する前に拡大していました。上部では断面が楕円形になり、2 列の肥沃な分岐単位に対応していました。これらの単位の枝の中では、木質部は多かれ少なかれ長方形でした。木質部の導管要素である仮道管は、いわゆる「P 型」で、壁は梯子状 (鱗片状) の棒で補強され、棒の間には円形の開口部がありました。^[15]中央の棒の周りの組織は多層で、気孔の下には空間がありました。^[16]

最初に発見された種であるP. princepsは、茎に棘があり、胞子嚢が大きい点でP. dawsoniiと異なっていた。 P. forbesiiはPsilophytonの既知の種の中で最大である。復元図では高さが約 60 cm と推定されている。茎には棘がなく、縦縞が目立っていた。 ^[16] P. dawsoniiと比較すると、 P. princepsとP. forbesii はどちらも主茎と側枝の区別がはっきりしており、これは「高度な」特徴であると考えられる。 ^[15]

P. crenulatumはカナダのニューブランズウィック州で発見され、エムシアン時代の岩石からも発見された。枝には長さ6mmの棘があり、先端で2つまたは3つの突起に分かれていた。モロッコで発見されたアラビアの標本と類似点がある^{。 [16]}

P. dapsileは米国メイン州で発見された。以前の種よりもかなり小型で、高さはおそらく30cm、滑らかな二股に枝分かれした茎を持ち、胞子嚢の長さはわずか2mmだった。 ^[16] Kasperらは、主に二股に枝分かれした小型種のP. dapsileとP. krauseliiがこの属のより「原始的な」種であると示唆した。 ^[15]

P. primitivum は中国雲南省のポソンチョン層で発見された。この層はプラギアン（ジーゲニアン）期（約4億1000万年前）のものである。他の種はすべて、デボン紀にローラシア大陸の一部を形成した北米とヨーロッパで発見されている。この名前は、この種が「原始的」であり、二分枝がかなりあり、緩く、あまり密に枝分かれしていない習性を持つという考えを反映している。 Psilophytonのすべての種と同様に、胞子嚢のペアは二分枝した稔性ユニットによって作られたが、 P. primitivumではユニットあたりの数が比較的少なく（4～8）、やや緩く集まっていた。P . microspinumおよびP. parvulumとの類似性が示唆された。 ^[13]

カナダのガスペ半島のデボン紀から発見された、葉がなく二股に枝分かれし、棘があり維管束組織を持つ化石は、現代のヒシバ科植物Psilotumに似ていると1859年にドーソンによって考えられた。それに従って彼は新しい属をPsilophytonと命名し、タイプ種はP. princepsであった。残念ながら、彼の記載とその後の復元は3つの異なる無関係な植物の断片に基づいていたことが後に判明し、長年混乱を招いた。^[7]胞子嚢はPsilophytonのものだが、一部の地上茎は現在Sawdoniaに、根茎はTaeniocradaのものだ。^[17]

1871年、ドーソンは強い刺を持つ標本をP. princeps var. ornatumと記載した。彼は、これらの標本で見つかった対になった末端胞子嚢のグループが同じ植物の一部であると考えたが、実際のつながりは見つからなかった。ずっと後の1967年、「Psilophyton princeps」と呼ばれる化石には、中心から外向き（centrarch）のP. princepsと、外側から内向き（exarch）のP. princeps var. ornatumという2つの非常に異なる木部発達パターンがあることが示された。ヒューバーとバンクスは新しい標本をP. princeps種のタイプとして選択し、^[2]ヒューバーは後にP. princeps var. ornatumをSawdonia ornataとして新しい属に移した。P. princepsだけが対になった末端胞子嚢を持っていた。S. ornataのものは茎の側面にありました。^[18]後にこの属に追加された種は、ヒューバーとバンクスによる記述に基づいています。

ドーソンは別の標本をPsilophyton robustiusと名付けた。この標本には2つに分かれるだけでなく3つに分かれる側枝があるという理由で、1956年にホッピングはこれを新しい属Trimerophytonに移した。^[18]

当初、初期の多胞子嚢植物（苔類、コケ類、ツノゴケ類以外の陸上植物）のほとんどは、1917年にキッドストンとラングによって確立された単一の綱、シロ植物門に分類されていました。^[19]追加の化石が発見され、記載されるにつれて、シロ植物門は均質な植物群ではないことが明らかになりました。1968年、バンクスはそれを3つのグループに分割することを提案し、その1つがトリメロ植物門（非公式にはトリメロ植物門と呼ばれる）でした。シロ植物門はこのグループの著名なメンバーでした。^[20] P. forbesiiなどの種に見られる主茎と強く分岐した側茎の区別は、そのような葉が平らな側枝システムの「ウェブ化」を通じて進化したという理論に基づいて、真葉植物（現代のメンバーはシダと種子植物です）の葉の進化への重要なステップの1つであると考えられてきました。^[21]

2004年、クレインらはケンリックとクレイン（1997）の図に基づいて、多胞子嚢植物の簡略化された系統樹を発表しました。その系統樹の一部を以下に再現します（図のサイズを小さくするために、いくつかの枝を「基底グループ」にまとめています）。この系統樹では、よく知られているシロフィトン属の2種が、真葉植物の初期に分岐したメンバーとして示されています。^[19]