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花粉媒介者とは、花の雄しべから雌しべに花粉を運ぶ動物のことです。[ 1 ]これにより、花粉粒の雄性配偶子による花の胚珠の受精が促進されます。
昆虫はほとんどの植物の主要な花粉媒介者であり、昆虫の花粉媒介者には、すべてのハチ科とほとんどの有針バチ科、アリ、多くのハエ科、多くの鱗翅目（チョウとガの両方）、多くの甲虫科が含まれます。脊椎動物、主にコウモリと鳥類ですが、コウモリ以外の哺乳類（サル、キツネザル、フクロネズミ、げっ歯類）や一部のトカゲも特定の植物の花粉を媒介します。花粉媒介鳥類には、長い嘴を持つハチドリ、ミツスイ、タイヨウチョウなどがおり、多くの喉の深い花の花粉を媒介します。人間も人工授粉を行うことがあります。
植物は、誘引する送粉者の種類を反映した送粉症候群に分類されます。これらの特徴には、花の全体の大きさ、花冠の深さと幅、色（紫外線でのみ見える蜜標と呼ばれる模様を含む）、香り、蜜の量、蜜の組成などがあります。[ 2 ]例えば、鳥は細長い筒状の構造を持ち、蜜が多い赤い花を訪れますが、蜜が少なく花粉が多い幅広の花にはそれほど強く誘引されません。後者は甲虫にとってより魅力的です。これらの特徴を実験的に変更すると（色、大きさ、向きを変えると）、送粉者の訪問が減少する可能性があります。[ 3 ] [ 4 ]
ミツバチ以外の花粉媒介者は、ミツバチの花粉媒介者よりも花粉を運ぶ効率が低いことがわかっていますが[ 5 ]、ある研究では、ミツバチ以外の花粉媒介者がミツバチよりも多くの花を訪れ、作物の花への訪問の38%をミツバチ以外の花粉媒介者が行い、花粉媒介能力の低さを補っていることが示されました。[ 6 ] [ 5 ]
最近、花を咲かせないソテツも昆虫によって受粉されることが発見された。 [ 7 ] 2016年には、研究者らは、これまで起こらないと考えられていた水中での受粉の証拠を示した。[ 8 ] [ 9 ]
最もよく知られている花粉媒介者は、明らかに受粉に適応しているさまざまな種のハチです[ 10 ] 。ハチは通常、毛が生えていて静電気を帯びています。これらの特徴はどちらも花粉粒が体に付着するのを助けますが、ハチには花粉を運ぶための特殊な構造もあります。ほとんどのハチでは、これはスコパと呼ばれる構造の形をしており、ほとんどのハチの後脚、および/または下腹部（例えば、ハキリバチ科のハチ）にあり、太い羽毛状の剛毛で構成されています。ミツバチ、マルハナバチ、およびそれらの近縁種にはスコパはありませんが、後脚はコルビキュラ（「花粉かご」としても知られています）と呼ばれる構造に変化しています。ほとんどのハチは、濃縮されたエネルギー源である蜜と、高タンパク質の食物である花粉を集めて幼虫を育て、作業中に花の間でそれらを運びます。[ 11 ]ユグロッサム属のハチはランの花粉を媒介しますが、これは花の香りを集めるオスのハチであり、蜜や花粉を集めるメスのハチではありません。メスのランハチは花粉媒介者として機能しますが、ラン以外の花です。ミツバチなどの真社会性ハチは、増殖するために豊富で安定した花粉源を必要とします。
ミツバチは花から花へと飛び回り、蜜（後に蜂蜜になる）と花粉を集めます。ミツバチは葯に体をこすりつけて花粉を集めます。花粉は後脚にある「花粉かご」と呼ばれる構造に集まります。ミツバチが花から花へと飛び回ると、花粉の一部が他の花の柱頭に移されます。蜜はミツバチの栄養源となるエネルギーを供給し、花粉はタンパク質を供給します。ミツバチが大量の幼虫を育てているとき（養蜂家は巣を「構築している」と言います）、ミツバチは幼虫の栄養ニーズを満たすために意図的に花粉を集めます。
適切な受粉管理では、作物の開花期にミツバチを「巣作り」状態にすることで、花粉を集める必要が生じ、受粉効率を高めることを目指します。そのため、受粉サービスを提供する養蜂家の管理技術は、蜂蜜を生産しようとする養蜂家の管理技術とは異なり、ある程度矛盾する部分もあります。養蜂家は数百万ものミツバチの巣を受粉業者として委託しており、ミツバチは商業的に最も重要な受粉媒介者ですが、クロバエ、マルハナバチ、ミツバチ科のハチ、ハキリバチなど、他の多くの種類の受粉媒介者も管理された受粉のために飼育・販売されています。
他のハチの種は、行動や花粉集めの習性などさまざまな点で異なっており、ミツバチは西半球の固有種ではありません。アメリカ大陸とオーストラリアの在来植物の受粉は、歴史的にさまざまな在来種のハチによって行われてきました。また、外来植物は在来種のハチの受粉にプラスの影響を与える可能性があり、同時にハチの採餌パターンやハチと植物のネットワークにも影響を与えることがわかっています。[ 12 ]
鱗翅目（チョウやガ）も、さまざまな程度で受粉を行うことがある。[ 13 ]食用作物の主要な受粉者ではないが、さまざまなガはタバコなどの他の商業作物の重要な受粉者である。しかし、特定のガによる受粉は、専門的な受粉者に相互適応した一部の野生の花にとって重要、あるいは決定的なものとなる可能性がある。その顕著な例として、特定のスズメガであるモーガンズスフィンクスに依存するアングラエカム・セスキペダーレなどのランが挙げられる。ユッカ属も別の例であり、特定のユッカガ種との複雑な生態学的相互作用によって受精する。
多くのハナアブ、および一部のアブ科とネメストリニ科は、ラペイロウシア属などの狭くて深い花冠筒を持つフィンボスやカルーの植物の受粉に特に適応しています。適応の一部は、非常に長い口吻という形をとります。これは、幅広い種類の花を咲かせる植物を訪れるエンピディナ亜科のダンスフライにも当てはまり、その一部の種は、ミツバチと同じくらい効果的に森林ゼラニウム（Geranium sylvaticum L.）の受粉を行うことができます。[ 14 ]
クロバエ科やニクバエ科などの腐肉バエやニクバエは、悪臭を放つ花を持つ一部の植物にとって重要な存在である。植物の生態戦略は様々で、例えば、スタペリア属のいくつかの種は腐肉バエを引き寄せるが、バエは花に卵を産み付けても幼虫は腐肉が不足してすぐに餓死してしまう。一方、他の種は成熟後に急速に腐敗し、訪れる昆虫に大量の餌を提供するだけでなく、花粉や時には種子も持ち去らせる。
ハナアブは世界中の顕花植物の重要な花粉媒介者である。[ 15 ]ハナアブは野生のミツバチに次いで2番目に重要な花粉媒介者とみなされることが多い。[ 15 ]ハナアブは全体として一般的に非選択的な花粉媒介者と考えられているが、一部の種はより特殊な関係を持っている。ランの一種であるEpipactis veratrifoliaは、アブラムシの警報フェロモンを模倣してハナアブを引き寄せ、受粉させる。[ 16 ]また、中国南西部に自生するスリッパオーキッドも、ハナアブの本来の黄色い色への好みを利用して、欺瞞によって受粉を実現している。[ 17 ]
ダカ科の雄のショウジョウバエの中には、蜜を持たず、花の香りに特定の化学誘引物質と報酬（メチルオイゲノール、ラズベリーケトン、またはジンゲロン）を含む野生のバルボフィラム属のランの唯一の花粉媒介者となるものもいる。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
ハエ、特にハナアブ科、ハエ科、イエバエ科は、山の高地で主な花粉媒介者となる可能性があるが、 [ 21 ] [ 22 ]マルハナバチ類は、森林限界やそれより上の高山地域では、通常、唯一の他の花粉媒介者である。
成虫の蚊の中には、蜜を吸うと花粉媒介者になるものもいる。北米に生息するAedes communisという種は、一般的に鈍葉ランと呼ばれるPlatanthera obtusataの花粉を媒介することが知られている。 [ 23 ] [ 24 ]
ミツバチ以外の多くの昆虫は、蜜や花粉、あるいはその両方を求めて花を訪れることで受粉を行う。多くは偶然に受粉を行うが、最も重要な受粉媒介者は、少なくとも生活環の一部において、特定の機能に特化した存在である。
ハチ以外の膜翅目の中で特に目立つのはスズメバチで、特にアシナガバチ科、セイボウ科、ヒメバチ科、スズメバチ科、スズメバチ科などが挙げられる。[ 26 ]スズメバチの中には、花粉媒介者としてハチに匹敵するか、あるいはハチよりも優れているものもいる。[ 26 ]特に「花粉バチ」という用語は、スズメバチ科の亜科であるマサリナエ亜科に広く適用されている。マサリナエ亜科は、幼虫の餌として花粉を集めることに特化しており、産卵前に幼虫を体内に運び、泥の巣に吐き出すという点で、単独性のスズメバチの中でも特筆すべき存在である。また、多くのハチやスズメバチの雄は花粉を集めないが、エネルギー源（蜜の形）として、また花を訪れる繁殖可能な雌と出会うための縄張りとして花に依存している。
花粉、蜜、あるいは花そのものを食べることに特化した甲虫類は、サトイモ科やザミア科など、大量の花粉を生成する植物にとって重要な交配媒介者となる可能性がある。一方、ホプリイニ族のように、キク科やハマミズナ科の花を専門に食べる甲虫類もいる。
アザミウマは、ニワトコ（ Sambucus nigra、レンプクソウ科）[ 27 ]やポイントリーフマンザニータ（Arctostaphylos pungens、ツツジ科）[ 28 ] などの植物の受粉を担います。アリも一部の種類の花の受粉を担いますが、ほとんどの場合、アリは寄生虫であり、花粉を柱頭に運ぶことなく蜜や花粉を消費します。他の昆虫の目は受粉を担うことはまれで、担う場合でも通常は偶発的に行われます（例：カメムシ目、例えばハナアブ科やカスミカメムシ科）。
生物学的に非常に興味深い戦略の一つに性的欺瞞があり、植物、特にラン科植物は、雄のミツバチやスズメバチに交尾を試みさせ、その過程で花粉塊を運ぶように仕向ける、フェロモン誘引物質と物理的擬態の非常に複雑な組み合わせを作り出します。南極大陸を除くすべての大陸で例が知られていますが、オーストラリアは特に例が多いようです。[ 29 ]
モラエア属やエリカ属など、フィンボスに 生息する特定の植物群は、粘着性のある花柄や花冠筒を持つ花を咲かせ、鳥、コウモリ、昆虫などの飛翔する受粉媒介者だけが花に届くようになっている。
実験的証拠は、無脊椎動物（主に小型甲殻類[ 9 ]）が水中環境で花粉媒介者として機能していることを示している。海草の群落は、海流がない状態でこの方法で繁殖することが示されている。無脊椎動物の花粉媒介者が他の種にとってどれほど重要であるかはまだわかっていない。[ 8 ] [ 30 ]その後、Idotea balthicaがGracilaria gracilisの繁殖を助けることが発見された。これは、動物が藻類の繁殖を助ける最初の既知の事例である。[ 31 ] [ 32 ]
コウモリは、蜜を求めて訪れる熱帯の花の重要な花粉媒介者です。[ 33 ]鳥類、特にハチドリ、ミツスイ、タイヨウチョウも、特に喉の深い花の受粉に大きく貢献しています。キンカジュー、サル、キツネザル、フクロネズミ、齧歯類、トカゲ[ 34 ] [ 35 ]、イヌ科動物[ 36 ]などの他の脊椎動物も、一部の植物の受粉に関与していることが記録されています。
人間も受粉媒介者になり得る。多くの園芸家が、受粉媒介者の減少のため、あるいは単に品種の遺伝的純粋性を保つために、庭の野菜を手作業で受粉させなければならないことに気づいているからだ。これには、小さなブラシや綿棒を使って花粉を移動させたり、トマトの花を軽く叩いたり振ったりして、自家受粉する花に花粉を放出させたりする方法がある。トマトの花は自家受粉するが、（ジャガイモ葉品種を除いて）花粉は葯の中にあり、花を振って花粉孔から花粉を放出させる必要がある。これは、風、人間、あるいはマルハナバチのような振動するハチ（花にとまったまま羽の筋肉を振動させるハチ）によって行うことができる。振動するハチはトマトの受粉に非常に効率的であり、マルハナバチのコロニーは温室トマトの主要な受粉媒介者として急速に人間に取って代わりつつある。
花粉媒介者はさまざまな資源を必要とします。北米の在来種のミツバチのほとんどは単独性で、地面に巣を作る種であり、花粉、蜜、葉、花弁、樹脂などさまざまな天然資源を集めて、食料源、幼虫の餌、または巣の内張りとして使用します。[ 37 ]花の食性の多様性は、ミツバチ（Apis mellifera）の免疫能力レベルを高めることがわかっています。ミツバチでは、さまざまな花の種からなる食性が、コロニーを不妊化するためにミツバチが生成するグルコースオキシダーゼ活性を高めます。[ 38 ]世界のミツバチ種の30%以上が、巣作り、保護、健康、害虫抵抗性、代替食料源として非花資源に依存しています。[ 39 ]非花資源には、葉、土壌、植物樹脂、分泌物などがあり、多くの場合、木本植物によって提供されます。
花粉媒介者は、野生植物群落と農耕植物群落の両方の維持に不可欠な重要な生態系サービスを提供しています。1999年、生物多様性条約は花粉媒介者に関するサンパウロ宣言を発表し、これらの種が陸上生産性の維持とサポートにおいて果たす重要な役割と、人為的変化によって直面する生存の課題を認識しました。今日、花粉媒介者は減少傾向にあると考えられており[ 40 ]、フランクリンマルハナバチ（Bombus franklini）などの一部の種はレッドリストに掲載され、絶滅の危機に瀕しています。世界中で養蜂による養蜂は増加していますが、多くの地域で野生の花粉媒介者の減少を補うことはできません。
生物多様性センターのために作成された2017年の報告書は、米国で記録された在来のミツバチ種に関するデータを使用し、約4分の1（1,437種のうち347種）が絶滅の危機に瀕しており、絶滅の危険性が高まっていることを発見した。在来のミツバチ種の半数以上が減少傾向にあり、世界の昆虫花粉媒介者（主に在来のミツバチ）の40%が深刻な脅威にさらされている。[ 37 ]
花粉媒介者の健康と個体数の減少は、生物多様性の健全性、世界の食物網、そして人間の健康にとって重大な脅威となる可能性がある。世界の作物種の少なくとも80%は、種子をつけるために受粉を必要とする。2021年の研究では、花粉媒介者がいなければ、野生植物種の半数で繁殖力が80%低下し、野生植物種の3分の1では全く種子を生産できなくなると推定されている。[ 41 ]
私たちが口にする食べ物のおよそ3分の1は、動物による花粉媒介によってもたらされていると言われています。しかし、花粉媒介者の働きは年々低下しており、将来的に花粉媒介が絶滅の危機に瀕するのではないかという懸念が生じています。
2022年の研究では、花粉媒介昆虫の個体数減少が、健康的な食品の供給を減少させることで、年間50万人の早期死亡の原因となっていると結論付けている。花粉媒介昆虫の減少により、果物、野菜、ナッツ類が3～5％減少している。著者らによると、これらの健康的な食品の消費量の減少は、全死亡の1％に相当する。[ 42 ] [ 43 ]
ネオニコチノイド（ネオニクス）は、水溶性で幅広い害虫を駆除できるため、今日最も広く使用されている合成殺虫剤の一種です。ネオニクスは環境残留性が非常に高く、陸上および水生生息地を最大6年間汚染する可能性があります。ネオニクスに曝露されたミツバチ（Apis mellifera）は、繁殖力の低下、巣作りの減少または巣作りの失敗、採餌能力の低下、免疫力の低下が見られました。[ 44 ]
研究者たちは、世界中に存在する多様な花粉媒介者の生息地を科学的に最も効果的に復元および維持する方法を解明しようと今も努力している。多くの研究は、復元と保全が生物多様性と花粉媒介者の個体数を維持する鍵であると結論付けている。カンザス州国立公園局によると、北米全域に広く分布していた在来の背の高い草原には、300種以上の顕花植物が生息していた。この生息地は野生の花粉媒介者にとって極めて重要であり、現在では元の1億7000万エーカーの範囲のわずか4%しか占めていない。[ 45 ]野生の花粉媒介者の自然生息地を復元し、地球の生物多様性を維持することで、個体数が増加すると考えられている。近年、環境団体は、殺虫剤の一種であるネオニコチノイドを禁止するよう環境保護庁に圧力をかけている。
2014年6月20日、バラク・オバマ大統領は「ミツバチおよびその他の花粉媒介昆虫の健康を促進するための連邦戦略の策定」と題する大統領覚書を発出した。この大統領覚書は、農務長官と環境保護庁長官が共同議長を務める花粉媒介昆虫健康対策本部を設置することを定めた。覚書には次のように記されている。
花粉媒介者は米国経済に大きく貢献しており、果物、ナッツ、野菜を食卓に届けるために不可欠です。ミツバチによる受粉だけでも、米国では毎年150億ドル以上の農作物の価値がもたらされています。過去数十年間、ミツバチ、在来種のハチ、鳥、コウモリ、チョウなどの花粉媒介者が環境から著しく減少しています。この問題は深刻であり、食料生産システムの持続可能性を確保し、農業部門へのさらなる経済的影響を回避し、環境の健全性を保護するために、早急な対応が必要です。花粉媒介者の減少は深刻です。渡りをするオオカバマダラの数は2013年から2014年にかけて記録上最低の個体数にまで減少し、渡りが失敗する危険性が差し迫っています。商業養蜂場のミツバチのコロニーの継続的な減少は、米国の商業養蜂と受粉事業の経済的安定性を脅かし、農業と食料に深刻な影響を与える可能性があります。毎年深刻な減少が続いているため、ミツバチのコロニーの減少が商業的な受粉産業が十分に回復できないレベルに達する可能性があるという懸念が生じている。作物の受粉にも重要な役割を果たす在来種のミツバチの減少については研究があまり進んでいないが、多くの在来種のミツバチが減少していると考えられている。科学者たちは、ミツバチの減少は、栄養不足、採餌地の減少、寄生虫、病原体、遺伝的多様性の欠如、農薬への曝露など、複数のストレス要因の組み合わせによって引き起こされている可能性が高いと考えている。[ 46 ]
2015 年 5 月、花粉媒介生物健康対策本部が「ミツバチおよびその他の花粉媒介生物の健康を促進するための国家戦略」を発表しました。この国家戦略では、害虫や病原体、生息地の減少、栄養資源の不足、農薬への曝露など、花粉媒介生物の健康に対する複数のストレス要因の影響に対処し、軽減するための包括的なアプローチが概説されています。[ 47 ] [ 48 ]
国家戦略では、以下の3つの目標を達成するための連邦政府の行動が示された。
国家戦略で特定された優先プロジェクトの多くは、テキサス州からミネソタ州まで1,500マイル（2,400km ）にわたって伸びるI-35回廊に焦点を当てています。この高速道路が通る地域は、米国の主要なオオカバマダラ渡り回廊で春と夏の繁殖地となっています。[ 47 ] [ 48 ]
受粉媒介生物健康対策本部は同時に「受粉媒介生物研究行動計画」を発表した。この計画では、10のテーマ別章で扱われる5つの主要な行動領域が概説されている。行動領域は次のとおりである。(1) ベースラインの設定、(2) 環境ストレス要因の評価、(3) 生息地の回復、(4) 利害関係者の理解と支援、(5) 知識の収集と共有。[ 48 ] [ 49 ]
2016年6月、タスクフォースは「花粉媒介者パートナーシップ行動計画」を発表した。この計画では、国家戦略の各目標の下で花粉媒介者の健全性を支援するために、連邦政府と非連邦機関との間で過去、現在、そして将来的に実施される可能性のある協力の例が示されている。[ 50 ]
北米花粉媒介生物保護キャンペーン（NAPPC）は、北米全域の花粉媒介生物の健康を促進することを目的としており、1997年以来毎年会議を開催し、一般教育や政策研究を含む特定の目標を実行するためのタスクフォースを組織し、政府機関間のパートナーシップを確立することを目指す保全のための戦略計画を策定しています。NAPPCと連邦政府機関の間で11件の花粉媒介生物保護協定が締結されており、15億エーカー以上の土地の保護と管理を担当しています。[ 51 ]
花粉媒介生物の個体群を支援するイニシアチブを含む欧州グリーンディールに加えて、欧州連合は、2030年までに花粉媒介生物の多様性と個体数の減少を逆転させるという長期目標を設定したEU花粉媒介生物イニシアチブを含む、2030年までのEU生物多様性戦略を実施しました。このイニシアチブには、(1)花粉媒介生物の減少、その原因と結果についての知識の向上、(2)花粉媒介生物の減少の原因への対処、(3)意識の向上、社会全体の関与、協力の促進が含まれます。[ 52 ]
ヘルシーハイブズ・ラテンアメリカ2020（Salud Apícola 2020 Latinoamérica）プログラムは、バイエル・ビーケアセンターとフラウンホーファー・チリ研究財団の協力によるもので、地元の大学の研究者や養蜂家協会と連携して活動しています。このプログラムは、ミツバチの健康状態とその要因を監視することで、健康な働きバチとそのコロニーの数を増やすことに重点を置いています。これには、養蜂家や研究協力者を教育し、ミツバチの健康について共同で取り組むことが含まれます。2015年にチリで予備プロジェクトとして設立されたこのプログラムは、コロンビア、アルゼンチン、コスタリカに拡大しました。[ 53 ]
「花粉媒介者促進のための有志連合」は、2016年に生物多様性条約締約国会議（CBD COP13）の際に発足し、各国主導の政治が花粉媒介者を保護するための政策措置や革新的な行動につながるという考えを支持する国々やオブザーバーの拡大する同盟である。支持国は着実に増加しており、現在30か国が参加している。[ 54 ]
野生の送粉者は多くの植物種を訪れ、植物も多くの送粉者種に訪れられます。これらの関係はすべて、植物と送粉者の間の相互作用のネットワークを形成します。植物と送粉者の間の相互作用からなるネットワークの構造には驚くべき類似性が見られました。この構造は、まったく異なる種で構成される、異なる大陸の非常に異なる生態系で類似していることがわかりました。[ 55 ]
植物と送粉者のネットワークの構造は、送粉者群集がますます厳しくなる環境条件にどのように反応するかに大きな影響を与える可能性がある。送粉者群集の安定性に対するこのネットワーク構造の影響を調べた数理モデルは、植物と送粉者のネットワークが組織される特定の方法が送粉者間の競争を最小限に抑え[ 56 ]、環境条件が厳しい場合には送粉者間の強い間接的促進につながる可能性さえあることを示唆している[ 57 ]。これにより、送粉者種は厳しい環境下で共に生き残ることができる。しかし、環境条件が臨界点を超えると、送粉者種が同時に崩壊することも意味する。このような同時崩壊は、送粉者種が困難な環境下で生き残るために互いに依存し合っているために起こる[ 57 ]。
多くの送粉昆虫種が関わるこのような群集全体の崩壊は、ますます厳しい状況が臨界点を超えると突然発生する可能性があり、このような崩壊からの回復は容易ではないかもしれない。送粉昆虫が回復するために必要な状況の改善は、送粉昆虫群集が崩壊した状況に戻るために必要な改善よりもはるかに大きい可能性がある。[ 57 ]
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