ポイキロハイドリー

ポイキロハイドリーとは、細胞や組織の水分含有量を環境の水分含有量に迅速に平衡させることで恒常性を維持するために、水分含有量を維持および／または調節する能力（構造的または機能的なメカニズム）が欠如している状態を指します。この用語は古代ギリシャ語のποικίλος（poikílos、「斑点のある、またはまだら模様の」）に由来します。

乾燥耐性は、古細菌、細菌、真核生物界で生態的ニッチを利用するために利用されてきた^{[ 1 ] 。 [ 2 ]}乾燥耐性は、極端な温度、栄養失調、ビタミンの不均衡、塩分濃度、紫外線などの他の非生物的ストレス要因と組み合わされることが多い。多くの植物は、栄養組織などの非特殊化構造、または胞子、種子、塊茎などの特殊化構造を介して乾燥耐性を制御している。乾燥耐性は、クチクラや気孔を持たない蘚苔類、9つのシダ植物科、10の被子植物科、クチクラと気孔を持つ維管束植物に分布している。^{[ 1 ] [ 3 ]}

Selaginella lepidophyllaは、ニューメキシコ州、テキサス州、メキシコのチワワ砂漠原産の維管束ヒカゲノカズラ類です。北向きの岩の割れ目や開けた場所に生育します。1991年に Lebkeucher と Eickmeier によって検証されたS. lepidophyllaの特徴的な葉の巻き込みは、紫外線照射に対する小葉の光阻害を防ぐために起こり、再水和すると徐々に葉が元に戻ることで、光子束が完全に処理されるまで植物を同じ光阻害から保護します。 ^{[ 3 ]}

ヒメノフィラ科は、トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランドの熱帯雨林のような高湿度で日陰の多い地域に生育する変水性シダです。これらのシダは、ガス交換に対する抵抗が高く、水分損失が限られているという特有の課題に直面しています。このため、最もエネルギー効率の良い個体に対して強い選択的進化圧力がかかりました。これらのシダは、効率の2つの主要な要素、つまり無駄な構造の削減と光吸収の増加に焦点を当ててきました。水分量の調節にはエネルギーが必要であり、これらの環境では生存に不可欠ではないため、ヒメノフィラ科には気孔などの構造はもはや存在しません。厚い葉肉は日照量の少ない環境では非効率的で、ガス交換をより困難にするため、ヒメノフィラ科は薄い葉肉に適応しました。ヒメノフィラ科は、自然の生息地から取り除かれると脆弱になります。他のシダ植物と比べて乾燥に弱いが、これは環境に適応するために取らざるを得なかったトレードオフである。 ^{[ 2 ]}

繰り返し起こる乾燥に耐えるために、変水性植物は内部構造の損傷を防ぐ重要なメカニズムを発達させてきました。二糖類であるスクロースは、乾燥耐性植物に高濃度で含まれています。スクロースは細胞内でリン脂質二重層を維持するために使用され、細胞構造を安定させ、脱水、再水和、および再活性化の過程で損傷を受ける可能性を低減します。^{[ 4 ]}

乾燥耐性植物の例として、ラモンダとハベルレアが挙げられます。ショ糖レベルの変化を調べるために、ミュラーらはこれらの種を3つのシナリオに置き、乾燥重量中のショ糖の割合を記録しました。^{[ 5 ]}対照として、植物は10日間毎日水やりされ、これらの植物ではショ糖が乾燥重量の約2%を占めていました。干ばつストレスを調べるとき、植物は10日間ずっと水やりをしないか、最初の5日間は水やりをせず、その後実験終了まで水やりをしました。水やりをしなかった植物では、ショ糖含有量が乾燥重量の5～10%を占めていることがわかりました。^{[ 5 ]}乾燥した植物に再び水やりをすると、ショ糖レベルは対照レベルまで低下し、植物は自然な色と形を取り戻し始めました。^{[ 5 ]}

コケ植物の膜構造は乾燥の影響を受けませんが、タンパク質合成は強く影響を受けます。乾燥に弱い植物ではタンパク質の減少がはるかに大きいことがわかりました。デヒドリンとリヒドリンはLEAタンパク質、つまり植物を乾燥やその他の環境ストレスから保護し、酵素や膜を保護するタンパク質です。リヒドリンタンパク質の生成は、再水和が検出されると活性化されます。アブシジン酸も一部のコケ植物で発見されており、タンパク質合成を誘導することができます。変水性植物のもう1つの防御機構は、光合成を停止してアントシアニン色素を蓄積することです。これらの色素は日光を反射し、葉緑体を過剰な光曝露から保護するバリアとして機能します。^{[ 6 ]}

乾燥耐性植物は、ストレス適応戦略と光合成機構によって分類されます。^{[ 7 ]}植物は、変色性乾燥耐性（PDT）群と均質性乾燥耐性（HDT）群に分けられます。PDT植物は乾燥によって葉緑素を失い、光合成装置を再構築する必要があり、切り離された葉は再生できません。一方、HDT植物は葉緑素を保持し、切り離された葉は再生できます。^{[ 6 ]}

Vitt, DH、Crandall-Stotler, B.、Wood, A. (2014)。蘚苔類：耐性と回避による乾燥世界での生存。過酷な環境における植物生態学と進化。ニューヨーク州ニューヨーク、アメリカ合衆国：Nova Science、267-295。

Proctor, MC (2012). トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランド産のヒメノフィラ科（薄皮シダ）植物の光と乾燥に対する反応：光が制限されているが蒸発量の少ない生態的ニッチにおける変水性。Annals of Botany、109(5)、1019–1026。https ://doi.org/10.1093/aob/mcs012