異胞子性

異形胞子形成とは、陸上植物の胞子体によって2つの異なるサイズと性別の胞子が生成されることである。これらのうち小さい方の小胞子は雄性で、大きい方の大胞子は雌性である。異形胞子形成は、デボン紀に、イヌゴケ類、樹枝状スギナを含むシダ類、^[1]、前裸子植物など、いくつかの植物群で等胞子形成から独立して進化した。^{[1] [2]これは、}性分化のタイミングの進化過程の一環として発生した。^[3]現存する植物の4つの群は異形胞子形成であり、イワヒバ属、イソエテス属、サルビニアレス属、種子植物である。^{[4] [5]}

異形胞子性は、同形胞子植物のより小さな胞子に比べて、繁殖体のサイズが大きくなるように自然選択が進んだ結果、進化した。^{[6]異形胞子性植物は、異形胞子性植物[説明が必要]}と同様に、別々の胞子嚢に2つの異なるサイズの胞子を作り、別々の雄配偶体と雌配偶体に成長する。^{[7] [8] [6]}異形胞子性植物の出現は胞子嚢の分離から始まったと提案されている。^[8]これによって、2つの異なる胞子タイプの発達が可能になった。1つは、容易に散布される多数の小さな胞子、もう1つは発育中の実生を支えるのに十分な資源を含む少数の大きな胞子である。 [9] デボン紀には、垂直方向の成長を利用してより多くの日光を捕らえる種が多く存在した。 [ ^{8 ]}異形胞子性と別々の胞子嚢は、おそらく光をめぐる競争に応じて進化した。^[8]種内の破壊的選択の結果、配偶子や植物全体に2つの異なる性別が存在するようになった。これはまず胞子の大きさの増加につながり、最終的にはより大きな大胞子とより小さな小胞子を生成する種となった可能性がある。^{[10] [11]}

異形胞子形成には、2つの異なるタイプの胞子を持つことで、植物が子孫を残す可能性が高くなるという利点がある。^{[8 ]}異形胞子形成の胞子は、雄と雌の生殖機能を強化するために、生態学的条件による選択に独立して反応することができる。[8] 異形胞子形成は同形胞子形成から何度も進化したが、最初に現れた種は現在絶滅している。^[7]異形胞子形成は、化石記録の証拠に基づくと、デボン紀に主に湿った場所で発生したと考えられている。^[7]光をめぐる競争の結果であることに加えて、大胞子は水生環境でより簡単に動き回れるのに対し、小胞子は風によってより簡単に拡散されるため、異形胞子形成は湿った地域でより成功したと考えられている。^{[11] [7]}さまざまなサイズの胞子が、多くの化石化した植物種で観察されている。^[8]例えば、鱗片状木としても知られるレピドフロイオス種は、化石で異形胞子植物であったことが示されている。^[7]鱗片状木には、同じ植物に雄胞子または雌胞子を含む別々の球果があった。^[7]多くのシダなどの現代の異形胞子植物は、胞子壁の内側にまだある間に巨大配偶体が小配偶体によって受精し、胞子の内側から栄養を得る内生胞子形成を示す。 ^[7]異形胞子形成と内生胞子形成は、種子植物と子房の多くの前駆段階の1つであると思われる。^{[10] [8] [6]}種子を生成する異形胞子植物は、最も成功し、広範囲に分布する子孫である。^[10]種子植物は、異形胞子植物の最大のサブセクションを構成している。^[9]

小胞子は半数体の胞子で、胞子形成種では雄配偶体を含み、風、水流、動物媒介生物によって大胞子に運ばれる。小胞子は鞭毛を持たないため、活発に動くことはできない。^[12]小胞子の形態は、密な細胞質と中心核を囲む外側の二重壁構造からなる。^[13]

異胞子植物種では、大胞子に雌性配偶体が含まれる。大胞子は小胞子から生じた雄性配偶体の精子によって受精した卵細胞を生成する造卵器を発達させる。その結果、受精した二倍体の接合子が形成され、これが胞子体胚に成長する。異胞子植物は大胞子を少数生成するが、雄性のものよりかなり大きい。^[13]

外胞子形成種では、より小さな胞子が自由生活性の雄配偶体に発芽し、より大きな胞子が自由生活性の雌配偶体に発芽する。内胞子形成種では、両性の配偶体は高度に縮小し、胞子壁内に収容される。外胞子形成種と内胞子形成種の両方の小胞子は自由胞子形成性で、風、水、または動物媒介物によって拡散するが、内胞子形成種では、その中に含まれる大胞子と大配偶体は胞子体期に保持され、養われる。そのため、内胞子形成種は通常雌雄異株であり、これは異系交配を促進する条件である。外胞子形成種の中には、小胞子と大胞子を同じ胞子嚢内に生成する種があり、この条件は同形交配として知られているが、他の種では、小胞子と大胞子が別々の胞子嚢内に生成される（異形交配）。これらは両方とも同じ雌雄同株の胞子体上に生じることもあれば、雌雄同株の種では異なる胞子体上に生じることもある。^[14]

異形胞子形成は、化石植物と現存植物の両方の進化において重要な出来事でした。大胞子の保持と小胞子の分散により、分散と定着の両方の生殖戦略が可能になります。異形胞子形成のこの適応能力は、あらゆるタイプの環境でこれら 2 つの戦略が有利になるため、生殖の成功率を高めます。異形胞子形成は配偶体での自家受精を阻止しますが、同じ胞子体から発生した 2 つの配偶体の交配を阻止することはありません。^[14]この特定のタイプの自家受精は胞子体自殖と呼ばれ、現存する植物では被子植物で最も一般的に発生します。異形胞子形成は極端な近親交配を阻止しますが、胞子体自殖は依然として発生するため、近親交配を完全に防ぐことはできません。^[14]

異胞子形成の起源に関する完全なモデルであるヘイグ・ウェストビーモデル^[15]は、最小胞子サイズと両性配偶体の生殖成功率との関係を確立している。雌機能の場合、最小胞子サイズが大きくなると生殖成功率も高くなる。雄機能の場合、最小胞子サイズが大きくなっても生殖成功率は変わらない。^[要出典]