Loading article…
進化発生生物学（evo-devo）は、進化の観点から発生プログラムとパターンを研究する学問である。[ 1 ]地球上の生命の形態と性質を形作るさまざまな影響を理解しようとする学問である。evo -devoは比較的最近、独立した科学分野として出現した。その初期の兆候は1999年に現れた。[ 2 ]
進化発生学における合成のほとんどは動物の進化の分野で行われてきたが、その理由の一つは、ショウジョウバエ、線虫、ゼブラフィッシュ、アフリカツメガエルなどのモデル生物が存在するためである。しかし、1980年以降、植物形態に関する豊富な情報と最新の分子技術が相まって、植物界における保存された発生パターンと独自の発生パターンを解明するのに役立ってきた。[ 3 ] [ 4 ]
ジェラール・キュッセは、植物の発生と進化を含む植物形態学の歴史について詳細かつ綿密な分析を行った。[ 5 ]
「形態学」という用語の起源は、一般的にヨハン・ヴォルフガング・フォン・ゲーテ（1749–1832）に帰せられています。彼は、顕花植物の多様性には根底にある基本的な組織（バウプラン）があると考えていました。著書『植物の変態』の中で、彼はバウプランによってまだ発見されていない植物の形態を予測できると提唱しました。[ 6 ]ゲーテは、花は変形した葉からできているという洞察力のある提案を最初に行った人物です。しかし、彼はまた、さまざまな補完的な解釈も検討しました。[ 7 ] [ 8 ]植物形態学の歴史の中で、花に関するいくつかの矛盾した概念が提唱されてきました。[ 9 ]
中世には、植物形態学に関する現在の理解の基礎となるいくつかの基本的な土台が築かれました。ネヘミア・グルー、マルチェロ・マルピーギ、ロバート・フック、アントニ・ファン・レーウェンフック、ヴィルヘルム・フォン・ネーゲリは、さまざまな組織レベルで植物形態学の知識の構築に貢献した人々の一部です。しかし、知識が確固たる基盤を築き、拡大していくために、18世紀のカール・リンネによる分類学的な分類が確立されました。 [ 10 ]現代の科学的言説にダーウィニズムの概念が導入されたことも、植物の形態とその進化に関する考え方に影響を与えました。
ヴィルヘルム・ホフマイスターは、同時代で最も優れた植物学者の一人であり、植物学を追求する理想主義的な方法から逸脱した人物でした。彼は生涯を通じて、学際的な視点を植物学の思考に取り入れました。彼は光走性や重力走性などの現象について生物物理学的な説明を考案し、植物の生活環における世代交代も発見しました。[ 6 ]
過去1世紀は、植物解剖学の研究において急速な進歩が見られた。研究の焦点は個体群レベルから、より還元主義的なレベルへと移行した。20世紀前半は組織レベルや器官レベルでの発生に関する知識が拡大したが、後半、特に1990年代以降は、分子レベルの情報を得ることにも強い推進力が注がれている。
エドワード・チャールズ・ジェフリーは、 20 世紀の初期の進化発生学研究者の 1 人でした。彼は、現生および化石の裸子植物の維管束の比較分析を行い、貯蔵柔組織が仮道管から派生したという結論に達しました。[ 11 ]彼の研究[ 12 ]は、主に系統発生の文脈における植物の解剖学に焦点を当てていました。植物構造の進化分析のこの伝統は、著書『植物解剖学』で最もよく知られているキャサリン・エサウによってさらに発展しました。彼女の研究は、さまざまな植物のさまざまな組織の起源と発達に焦点を当てていました。ヴァーノン・チードル[ 13 ]と共同で、彼女はまた、その機能に関して師部組織の進化的特殊化を説明しました。
1959年、ヴァルター・ツィンマーマンは『植物の系統発生』の改訂版を出版した。[ 14 ]この非常に包括的な著作は英語に翻訳されておらず、文献に匹敵するものはない。植物の進化を植物発生の進化（ホロジェニー）として提示している。この意味で、これは植物の進化発生生物学（植物エボデボ）である。ツィンマーマンによれば、植物の進化における多様性は、さまざまな発生過程を通じて生じる。3つの非常に基本的な過程は、異時性（発生過程のタイミングの変化）、異所性（過程の相対的な位置の変化）、異形性（形態過程の変化）である。[ 15 ] 一方、1900年代後半の初めまでに、シロイヌナズナはいくつかの発生研究で使用され始めていた。シロイヌナズナの突然変異体の最初のコレクションは1945年頃に作られました。[ 16 ]しかし、正式にモデル生物として確立されたのは1998年になってからです。 [ 17 ]
近年、様々な植物関連プロセスに関する情報が急増しているのは、主に分子生物学の革命によるものです。変異誘発や相補性などの強力な技術は、T-DNAを含む変異体系統、組換えプラスミド、トランスポゾンタグ付けなどの技術の生成により、シロイヌナズナで可能になりました。完全な物理地図と遺伝子地図[ 18 ] 、 RNAiベクター、迅速な形質転換プロトコルの利用可能性は、この分野の範囲を大きく変えた技術の一部です[ 17 ] 。最近では、様々な非モデル種のゲノムとEST配列[ 19 ]も大幅に増加しており、これは現在存在するバイオインフォマティクスツールと相まって、植物進化発生研究の分野に機会を生み出しています。
分子生物学の進歩にもかかわらず、形態学は概念的枠組みを提供するので、進化発生学の中心であり続けている。[ 15 ]さらに、形態発生学または進化発生形態学として、形態学は分子の低レベルに還元できない高レベルの組織を扱うため重要である。この意味で、形態学は分子発生学を凌駕する。[ 20 ]したがって、Petrone-Mendoza ら (2023) は、「植物の形態発生学は、遺伝子では決して提供できないデータを提供する」ことを実証した。[ 21 ]
ロルフ・ザットラーは植物形態学の基本原理[ 22 ] [ 23 ]と進化発生学との関係について論じた。[ 15 ] [ 24 ] [ 25 ]ロルフ・ルティシャウザーは進化発生学に関して連続形態学とプロセス形態学の過去と未来を概観した。[ 26 ] 21 世紀の植物形態学と植物進化発生学のマイルストーンとなった、図版が豊富な 2 冊の分厚い本があります。それは、D. R. Kaplan 著、C. D. Specht 編 (2022) 『植物形態学の原理』[ 27 ] [ 28 ]と、R. Claβen-Bockhoff 著 (2024) 『植物：形態、発生、多様性の進化』 [ 29 ] [ 30 ]です。Kaplan の研究は古典的な主流形態学の枠組みにしっかりと留まっていましたが、[ 31 ] Claβen-Bockhoff は進化発生学、特に形態進化発生学に新たな道を開く概念的革新を導入しました。[ 30 ] 最新の革新は関節形態学です。[ 32 ]植物の開放的な成長を基盤とする関節形態学は、植物形態学の主要原理として分枝に焦点を当てています。この原理は関節形成、つまりさまざまな方法で分化できる構成要素の形成を伴います。根茎葉モデルなどの形態理論に基づいて定義される器官とは異なり、これまでほとんど無視されてきた構成要素は直接観察可能であり、事実的で客観的です。そのため、構成要素に基づく関節形態学は、理論的嗜好に関係なく、すべての形態学者に共通の基盤を提供します。これまでの植物形態学は主に相同性を中心に行われてきましたが、関節形態学は、発生と進化の過程における分枝と関節形成の変容に焦点を移します。この変化は、植物形態学と植物進化発生学に広範な影響を及ぼします。[ 33 ]さらに、開放成長を植物と動物を区別する植物発生の最も基本的なプロセスとして認識することは、藻類から蘚苔類、維管束植物に至るまで、すべての植物に適用される最も基本的な構造単位としての「節」という概念を伴い、器官系から器官、器官の一部、毛に至るまで、形態学的カテゴリーと組織レベルの連続性を包含する。したがって、開放形態学とも呼ばれる関節形態学は、植物形態学および植物形態進化発生学における新しいパラダイムとみなすことができる。それは、ゲーテの『植物の変態』（1790年）の出版以来生じてきた、長年にわたる多くの論争、問題、そして疑似問題を超越するものである。
植物発生における最も重要なモデルシステムは、シロイヌナズナとトウモロコシである。トウモロコシは伝統的に植物遺伝学者のお気に入りであり、シロイヌナズナについては植物生理学と発生のほぼすべての分野で豊富なリソースが利用可能である。これらに加えて、イネ、キンギョソウ、アブラナ、トマトもさまざまな研究で使用されている。シロイヌナズナとイネのゲノムは完全に配列決定されているが、他のものは進行中である。[ 34 ]ここで強調しなければならないのは、これらの「モデル」生物からの情報が、発生に関する知識の基礎を形成しているということである。アブラナは主に、アブラナ科の系統樹における都合の良い位置のために使用されてきたが、キンギョソウは葉の構造を研究するのに便利なシステムである。イネは伝統的に、アブシジン酸やジベレリンなどのホルモンに対する反応やストレスに対する反応を研究するために使用されてきた。しかし最近では、栽培米の系統だけでなく、野生の系統についても、その根底にある遺伝的構造が研究されている。[ 35 ]
モデル生物の結果を植物界に拡張することに反対する人もいる。一つの論拠は、実験室条件下での遺伝子ノックアウトの影響は、同じ植物であっても自然界での反応を真に反映するとは限らないというものだ。また、これらの重要とされる遺伝子が、その形質の進化上の起源に関与しているとは限らない。こうした理由から、植物の形質の比較研究が今後は進むべき道として提案されている。[ 36 ]
ここ数年、研究者たちは実際に、現代の遺伝子ツールを用いて非モデル生物、つまり「非従来型」生物の研究を始めています。その一例として、花ゲノムプロジェクト（Floral Genome Project）があります。これは、EST配列に焦点を当てた比較遺伝子解析を通して、花の遺伝子構造の現在のパターンの進化を研究することを目的としています。[ 37 ] FGPと同様に、植物の形状の進化における保存された多様なパターンを見つけることを目的とした進行中のプロジェクトがいくつかあります。サトウキビ、リンゴ、オオムギ、ソテツ、コーヒーなど、数多くの非モデル植物の発現配列タグ（EST）配列がオンラインで無料で入手できます。 [ 38 ]例えば、ソテツゲノムプロジェクト[ 39 ]は、ソテツ目（Cycadales）のサンプリングを通して、裸子植物と被子植物の遺伝子の構造と機能の違いを理解することを目的としており、その過程で、種子、球果の進化、およびライフサイクルパターンの進化の研究のための情報を提供することを目指しています。現在、進化発生学の観点から最も重要なゲノム配列が解読されている生物としては、シロイヌナズナ（顕花植物）、ポプラ（木本植物）、ヒメツリガネゴケ（蘚苔類）、トウモロコシ（豊富な遺伝情報）、クラミドモナス・ラインハルティ（緑藻類）などが挙げられる。このような膨大な情報が、共通の発生メカニズムの理解に及ぼす影響は容易に想像できるだろう。
ESTやゲノム配列以外にも、 PCR、酵母ツーハイブリッドシステム、マイクロアレイ、RNA干渉、SAGE、QTLマッピングなどのツールによって、植物の発達パターンを迅速に研究することが可能です。最近では、近縁種間のmRNA発現パターンの保存と分岐を研究するために、マイクロアレイチップ上で異種間交雑が用いられるようになりました。[ 40 ]この種のデータを分析する技術も過去10年間で進歩しました。コンピュータ科学の進歩により、分子進化のより優れたモデル、より洗練された分析アルゴリズム、より優れた計算能力が利用できるようになりました。
証拠によれば、 12 億年前には陸地に藻類の塊が形成されていたが、陸上植物が現れたのは約5 億年前のオルドビス紀になってからだった。これらの植物は4億2000 万年前の後期シルル紀に多様化し始め、その多様化の成果は、ライニーチャートとして知られるデボン紀初期の化石群集に驚くほど詳細に示されている。このチャートは、火山泉で石化した初期の植物を細胞レベルで保存している。デボン紀中期には、根や葉など、今日の植物に見られる特徴のほとんどが備わっていた。デボン紀後期には、植物は高木林を形成できるほど高度化していた。進化の革新はデボン紀以降も続いた。ほとんどの植物群はペルム紀-三畳紀絶滅イベントによる影響を比較的受けなかったが、群集の構造は変化した。これは、三畳紀（約2億年前）に被子植物が進化するきっかけとなり、白亜紀と第三紀に爆発的に増加した可能性がある。最後に進化を遂げた主要な植物群はイネ科植物で、約4000万年前の中期第三紀に重要になった。イネ科植物は、他の多くのグループと同様に、過去1000万年の間に熱帯の低CO2濃度と温暖で乾燥した環境で生き残るために、新しい代謝メカニズムを進化させた。動物と植物はそれぞれ独立して体構造を進化させたが、どちらも胚発生中期に形態的多様性を制限する発生上の制約を受けている。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
被子植物、裸子植物、シダ植物では、分裂組織の構造が異なります。裸子植物の栄養分裂組織は、明確な外層と体層に分かれていません。中心母細胞と呼ばれる大きな細胞を持っています。被子植物では、最外層の細胞が向斜分裂して新しい細胞を生成しますが、裸子植物では、分裂組織における分裂面は細胞ごとに異なります。しかし、頂端細胞には、被子植物の分裂組織細胞と同様に、大きな液胞やデンプン粒などの細胞小器官が含まれています。
一方、シダ植物などのシダ類は、多細胞性の頂端分裂組織を持たない。四面体状の頂端細胞を持ち、それが植物体を形成する。この細胞における体細胞突然変異は、その突然変異の遺伝的伝達につながる可能性がある。[ 46 ]最も初期の分裂組織様の組織は、シダ植物によく似ているがより単純な、先端に単一の分裂細胞を持つシャジクモ目の藻類に見られる。このように、分裂組織の進化には、シダ植物から被子植物まで明確なパターンが見られる。単一の分裂細胞を持つシダ植物、多細胞性だがあまり明確でない組織を持つ裸子植物、そして最後に、最も高度な組織を持つ被子植物である。
転写因子と転写制御ネットワークは、植物の発生とストレス応答、そしてそれらの進化において重要な役割を果たしている。植物の陸上への進出の過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発生、生殖、器官発生のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。[ 47 ]
葉は植物の主要な光合成器官です。その構造に基づいて、複雑な葉脈パターンを持たない小葉と、大きくて複雑な葉脈を持つ大葉の 2 種類に分類されます。これらの構造は独立して発生したと提唱されています。[ 48 ]テローム理論によれば、大葉は、3 次元の分岐構造を示した植物から、平面構造の形成を伴う平面化、平面の枝の間の突起の形成、およびこれらの網状の突起が融合して適切な葉身を形成する融合という 3 つの変換を経て進化しました。研究により、これらの 3 つのステップが今日の葉の進化において複数回発生したことが明らかになっています。[ 49 ]
テローム理論とは対照的に、複葉の発生学的研究では、単葉とは異なり、複葉は三次元的に分岐することが示されている。[ 50 ] [ 51 ]その結果、アグネス・アーバーが葉の部分的シュート理論で提唱したように、複葉はシュートと部分的に相同であるように見える。[ 52 ]それらは、特に葉とシュートの形態学的カテゴリー間の連続体の一部であるように見える。[ 53 ] [ 54 ]分子遺伝学はこれらの結論を裏付けた（下記参照）。
葉が進化する前は、植物は茎に光合成器官を持っていたと考えられている。今日の巨大な葉は、おそらく約3億6000万年前に一般的になったと考えられている。これは、葉のない単純な植物がデボン紀初期に陸上に進出してから約4000万年後のことである。この広がりは、古生代後期の大気中の二酸化炭素濃度の低下と、葉の表面の気孔密度の増加に関連していると考えられている。これにより、蒸散速度とガス交換が向上したに違いない。気孔の少ない大きな葉は太陽光線で熱せられただろうが、気孔密度の増加により葉の冷却が促進され、その結果、葉の広がりが可能になったと考えられる。[ 55 ] [ 56 ]
光強度、湿度、温度、風速などのさまざまな物理的および生理的力が、葉の形と大きさの進化に影響を与えたと考えられています。高い木は、風の妨げになるため、大きな葉を持つことはまれであることが観察されています。この妨げは、葉が大きい場合、最終的に葉の破れにつながる可能性があります。同様に、温帯地域やタイガ地域に生育する木は、葉の表面に氷の核が形成されるのを防ぎ、蒸散による水分損失を減らすためと思われる尖った葉を持っています。大型哺乳類だけでなく、小型昆虫による草食も、葉の進化の原動力として関与していると考えられており、ニュージーランドでよく見られるアキフィラ属の植物がその一例です。現在絶滅したモア（鳥）はこれらの植物を食べており、葉の棘はおそらくモアが食べるのを妨げていたと考えられます。モアと共存しなかったアキフィラ属の他の種には棘がありませんでした。 [ 57 ]
遺伝子レベルでは、発生学的研究により、葉原基の形成開始には KNOX 遺伝子の抑制が必要であることが示されている。これは転写因子をコードするARP遺伝子によってもたらされる。この種の遺伝子は、これまで研究された多くの植物で発見されており、葉原基における KNOX 遺伝子の抑制というメカニズムはかなり保存されているようだ。葉における KNOX 遺伝子の発現は複雑な葉を生み出す。ARP 機能は維管束植物の進化のかなり初期に生じたと考えられている。なぜなら、原始的なグループであるヒカゲノカズラ類にも機能的に類似した遺伝子があるからである[ 58 ]。葉原基の形成において保存された役割を持つ他の因子としては、植物ホルモンであるオーキシン、ジベレリン、サイトカイニンなどがある。
植物の特徴の一つに葉序がある。植物体の葉の配置は、与えられた制約の下で植物が光を最大限に吸収できるようになっており、したがって、この形質は遺伝的に頑健であると予想されるかもしれない。しかし、そうではない場合もある。トウモロコシでは、 abphyl（異常葉序）と呼ばれる1つの遺伝子の突然変異だけで葉の葉序が変化するのであった。これは、ゲノム上の単一の遺伝子座の突然変異による微調整だけで多様性が生み出される場合があることを示唆している。abphyl遺伝子は後にサイトカイニン応答調節タンパク質をコードすることが示された。[ 59 ]
SAM細胞から葉原基細胞が形成されると、葉の成長軸が新たに定義され、その中でも重要かつ研究が進んでいるのが、葉の裏側と表側（下面と上面）の軸である。この軸やその他の軸を定義する遺伝子は、高等植物の間で多かれ少なかれ保存されているようだ。HD -ZIPIIIファミリーのタンパク質は、表側を定義する役割を担っている。これらのタンパク質は、葉原基内の一部の細胞をデフォルトの裏側状態から逸脱させ、表側にする。葉を持つ初期の植物では、葉の表面は裏側のみであったと考えられている。これは、今日の葉の裏側である。表側の定義は、裏側の定義が確立されてから約2億年後に起こった。[ 36 ]したがって、初期の葉は今日の葉の進化の中間段階であり、葉のない祖先の棘のある茎のような突起から生じたばかりで、全体に気孔があり、光の収集にはあまり最適化されていなかったと考えることができる。
植物の葉の無限の多様性がどのように生成されるかは、集中的な研究の対象となっています。いくつかの共通のテーマが明らかになっています。最も重要なものの1つは、トマト（上記参照）のように、複葉の生成にKNOX遺伝子が関与していることです。しかし、これもまた普遍的なものではありません。たとえば、エンドウは同じことを行うために異なるメカニズムを使用しています。[ 60 ] [ 61 ]葉の湾曲に影響を与える遺伝子の突然変異は、葉を平らな形から、キャベツの葉のようなしわのある形に変えることで、葉の形を変えることもできます。 [ 62 ]また、発達中の葉には、葉の軸を規定するさまざまなモルフォゲン勾配が存在します。これらのモルフォゲン勾配の変化も、葉の形に影響を与える可能性があります。葉の発達のもう1つの非常に重要な調節因子はマイクロRNAであり、このプロセスにおけるその役割は文書化され始めたばかりです。今後数年間で、葉の発達に関する比較研究が急速に発展し、このプロセスに関与する多くのEST配列がオンラインになるはずです。
分子遺伝学は、放射対称性（茎の特徴）と背腹対称性（葉の特徴）の関係についても明らかにした。James（2009）は、「放射対称性（ほとんどのシュートの特徴）と背腹対称性（葉の特徴）は連続スペクトルの両極端にすぎないことが、今では広く受け入れられている。実際、それは単にKNOX遺伝子発現のタイミングの問題である！」と述べている。[ 63 ]実際、陸上植物の進化の初期にすでにこの連続性の証拠がある。[ 64 ]さらに、分子遺伝学の研究により、複葉は単葉とシュートの中間、つまり単葉とシュートに部分的に相同であることが確認された。「複葉は葉とシュートの両方の特性を示すことが、今では一般的に受け入れられている」からである。[ 65 ]この結論は、純粋に形態学的根拠に基づいて複数の著者によって到達された。[ 50 ] [ 51 ]
花のような構造は、約1億3000万年前の白亜紀に初めて化石記録に現れる。[ 66 ]
被子植物は長い間、裸子植物の中から進化してきたと考えられてきた。伝統的な形態学的見解によれば、被子植物はグネツム類と近縁である。しかし、最近の分子生物学的証拠はこの仮説と矛盾しており、[ 67 ] [ 68 ]グネツム類は被子植物よりも裸子植物の一部のグループに近縁であり、[ 69 ]裸子植物は被子植物とは異なるクレードを形成していることを示唆している。[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]分子時計分析は、被子植物（花植物）と裸子植物の分岐を約3億年前と予測している。 [ 70 ]
花の主な機能は生殖であり、花や被子植物が進化する以前は、小胞子葉と大胞子葉がその役割を担っていた。花は強力な進化上の革新とみなすことができ、その出現によって植物界は新たな生殖手段とメカニズムを獲得することができた。
器官レベルでは、葉は花、あるいは少なくともいくつかの花器官の祖先であるように思われる。花の発達に関わる重要な遺伝子に突然変異を起こすと、葉のような構造の集まりが生じる。したがって、歴史上のどこかの時点で、葉の形成につながる発生プログラムが、花を生み出すように変化したに違いない。また、花の多様性が生み出された全体的な強固な枠組みも存在すると考えられる。その一例として、シロイヌナズナの花の発達に関わるLEAFY（LFY）と呼ばれる遺伝子がある。この遺伝子の相同遺伝子は、トマト、キンギョソウ、エンドウ、トウモロコシ、さらには裸子植物など、多様な被子植物に見られる。シロイヌナズナのLFYをポプラや柑橘類などの遠縁の植物で発現させると、これらの植物でも花が形成される。LFY遺伝子は、MADSボックスファミリーに属するいくつかの遺伝子の発現を制御している。これらの遺伝子は、花の発育を直接制御する役割を果たす。
MADSボックスファミリーに属する転写因子は、花の発生において非常に重要かつ進化的に保存された役割を果たしている。花の発生のABCモデルによれば、発生中の花原基内には、 MADSボックスファミリーに属するいくつかの転写因子の作用によって、A、B、Cの3つの領域が形成される。これらのうち、Bドメイン遺伝子とCドメイン遺伝子の機能は、Aドメイン遺伝子よりも進化的に保存されている。これらの遺伝子の多くは、このファミリーの祖先メンバーの遺伝子重複によって生じたものであり、その多くは冗長な機能を持っている。
MADSボックスファミリーの進化は広範囲にわたって研究されてきた。これらの遺伝子はシダ植物にも存在するが、その広がりと多様性は被子植物で何倍も高い。[ 72 ]このファミリーがどのように進化してきたかについては、かなりのパターンがあるようだ。C領域遺伝子AGAMOUS（AG）の進化を考えてみよう。これは、今日の花では雄しべと雌しべという生殖器官で発現している。裸子植物におけるその祖先も同じ発現パターンを持っている。ここでは、花粉または胚珠を生成する器官である球果で発現している。[ 73 ]同様に、B遺伝子（AP3とPI）の祖先は裸子植物では雄器官でのみ発現している。現代の被子植物におけるそれらの子孫も雄の生殖器官である雄しべでのみ発現している。このように、植物は当時存在していた同じ構成要素を斬新な方法で利用し、最初の花を咲かせた。これは進化において繰り返し現れるパターンである。
花の形、色、大きさの多様性はどのようにして確立されるのでしょうか。植物の種類によって発生プログラムに大きな違いがあります。たとえば、単子葉植物には鱗被や内果などの構造があり、これらはそれぞれ双子葉植物の花弁や心皮に類似していると考えられていました。これは正しいことがわかっていますが、この多様性は単子葉植物におけるMADSボックス遺伝子とその発現パターンのわずかな変化によるものです。もう1つの例は、放射対称と左右対称の2種類の花対称性を持つヒキガエルアマ（Linaria vulgaris）です。これらの対称性は、アラビドプシスのTCP1に関連するCYCLOIDEAのコピー数、タイミング、発現場所の変化によるものです。 [ 66 ] [ 74 ]
シロイヌナズナには、花弁や萼片、その他の器官がいくつ生成されるかを決定する上で重要な役割を果たすAGAMOUSと呼ばれる遺伝子があります。この遺伝子の突然変異により、花芽分裂組織は不確定な運命をたどり、多くの花器官が生成され続けます。例えば、バラ、カーネーション、アサガオのような花は、非常に密な花器官を持っています。これらの花は、花弁の数を増やすために園芸家によって長い間選抜されてきました。研究者たちは、これらの花の形態は、これらの植物のAGAMOUS相同遺伝子の強い突然変異によるものであり、その結果、多数の花弁と萼片が作られることを発見しました。[ 75 ]ペチュニア、トマト、インパチェンス、トウモロコシなどのさまざまな植物に関するいくつかの研究では、花の膨大な多様性は、その発達を制御する遺伝子の小さな変化の結果であると示唆されています。[ 76 ]
これらの変化の中には、発生遺伝子の発現パターンに変化をもたらし、異なる表現型を引き起こすものもある。Floral Genome Project は、多くの顕花植物のさまざまな組織からのESTデータを調べました。研究者らは、花の発生の ABC モデルがすべての被子植物で保存されているわけではないことを確認しました。多くの単子葉植物の場合のように、またAmborellaのような基底被子植物の場合のように、発現領域が変化することがあります。境界の消失モデルや、非固定的な発現領域を提案する境界の重複モデルなど、花の発生のさまざまなモデルが、これらの構造を説明できるかもしれません。 [ 77 ]基底被子植物から現代の被子植物まで、花の構造の領域が進化を通じてますます固定化されてきた可能性があります。
自然選択の対象となってきたもう一つの花の特徴は開花時期です。一部の植物はライフサイクルの早い段階で開花しますが、他の植物は開花前に一定期間の春化処理を必要とします。この決定は、温度、光強度、送粉者の存在、その他の環境シグナルなどの要因に基づいています。シロイヌナズナでは、 CONSTANS (CO)、FRIGIDA、Flowering Locus C ( FLC )、FLOWERING LOCUS T (FT)などの遺伝子が環境シグナルを統合し、花の発達経路を開始することが知られています。これらの遺伝子座の対立遺伝子変異は、植物間の開花時期の変動と関連付けられています。たとえば、寒冷温帯地域で生育するシロイヌナズナの生態型は開花前に長期間の春化処理を必要としますが、熱帯品種や一般的な実験室系統では必要としません。この変動の多くは、 FLCおよびFRIGIDA遺伝子の突然変異により、これらの遺伝子が機能しなくなることによるものです。[ 78 ]
開花時期経路の多くの遺伝子は、これまでに研究されたすべての植物で保存されています。しかし、これは作用機序が同様に保存されていることを意味するものではありません。たとえば、単子葉植物のイネは短日条件下で開花を早めますが、双子葉植物のシロイヌナズナは長日条件に反応します。どちらの植物にもタンパク質COとFTが存在しますが、シロイヌナズナではCOがFTの産生を促進するのに対し、イネではCOホモログがFTの産生を抑制し、結果として下流で全く逆の効果が生じます。[ 79 ]
花がどのように進化してきたかについては、多くの説が存在する。以下にそのいくつかを紹介する。
被子植物説は、裸子植物のグネツム科が花のような胚珠を持っているという観察に基づいていた。被子植物に見られるような部分的に発達した導管があり、大胞子嚢は被子植物の花の子房構造のように3つの包膜で覆われている。しかし、他の多くの証拠は、グネツム類が被子植物と関連がないことを示している。[ 71 ]
雄性優勢説は、より遺伝的な根拠に基づいている。この説の支持者は、裸子植物にはLFY遺伝子の非常に類似したコピーが2つあるのに対し、被子植物には1つしかないことを指摘している。分子時計解析により、もう一方のLFYパラログは花の化石が豊富になったのとほぼ同時期に被子植物で失われたことが示されており、この出来事が花の進化につながった可能性があると示唆されている。[ 80 ]この説によれば、LFYパラログの1つが失われたことで、胚珠が異所的に発現する、より雄性的な花が生じた。これらの胚珠は当初、送粉者を引き付ける機能を果たしていたが、その後、花の中心部に組み込まれた可能性がある。
1878年にチャールズ・ダーウィンは「植物界における交雑と自家受精の影響」[ 81 ]という本を出版し、第XII章の冒頭で「本書に示された観察から導き出せる最初の最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物においては、一般的に交雑受精は有益であり、自家受精はしばしば有害である」と述べている。 花は、おそらく植物の進化において、交雑受精（他家受精）を容易にするための適応として出現したと考えられ、このプロセスは子孫のゲノムにおける劣性有害突然変異を覆い隠すことができる。この覆い隠す効果は遺伝的相補性と呼ばれる。[ 82 ]子孫に対する交雑受精のこの有益な効果は、雑種強勢またはヘテロシス の基礎とも考えられている 。いったん花が交配を促進する適応機能を持つ系統に定着すると、その後の近親交配への移行は通常不利になる。これは主に、以前は隠されていた有害な劣性突然変異、すなわち近親交配弱勢の発現を可能にするためである。また、被子植物で種子子孫が生産される過程である減数分裂は、遺伝子組換えによる生殖細胞系DNAの修復の直接的なメカニズムを提供する。[ 83 ] したがって、被子植物では、有性生殖の2つの基本的な側面は交配（他家受精）と減数分裂であり、これらはそれぞれ遺伝的相補性と生殖細胞系DNAの組換え修復の利点によって維持されていると考えられる。[ 82 ]
植物二次代謝産物は、低分子量の化合物で、複雑な構造を持つものもあり、一次代謝において必須の役割を果たしません。これらは、草食動物に対する防御、送粉者の誘引、植物間のコミュニケーション、アレロパシー、土壌植物との共生関係の維持、受精率の向上などのプロセスで機能します。二次代謝産物は構造的および機能的に非常に多様であり、その合成には数千もの酵素が関与している可能性があり、ゲノムの15～25%もの遺伝子によってコードされています。[ 84 ]サフランの色や風味の成分、化学療法薬タキソールなど、多くの植物二次代謝産物は、人間にとって料理や医学的に重要であり、したがって商業的に重要です。植物では、遺伝子重複、新規遺伝子の進化、新規生合成経路の発達などのメカニズムを使用して多様化してきたようです。研究によると、これらの化合物の多様性は、正の選択を受けている可能性があります。シアン配糖体は、異なる植物系統で複数回進化してきたと考えられており、収斂進化の例は他にもいくつかあります。例えば、テルペンであるリモネンの合成酵素は、被子植物と裸子植物の間で、それぞれのテルペン合成酵素よりも類似しています。これは、これら2つの系統でリモネン生合成経路が独立して進化してきたことを示唆しています。[ 85 ]
環境要因は進化の変化に大きく関わっているが、それらは自然選択の媒介者としてのみ作用する。変化の中には、病原体との相互作用を通じて生じるものもある。変化は本質的に遺伝子レベルの現象、すなわち突然変異、染色体再編成、エピジェネティックな変化によってもたらされる。突然変異の一般的な種類は生物界全体に共通しているが、植物においては、他のいくつかのメカニズムが非常に重要な役割を果たしていることが示唆されている。
倍数性は植物において非常に一般的な特徴である。少なくとも半数の植物が倍数体であるか、過去に倍数体であったと考えられている。倍数性はゲノムの倍加をもたらし、その結果、ほとんどの遺伝子に機能的冗長性が生じる。重複した遺伝子は、発現パターンの変化または活性の変化によって、新たな機能を獲得する可能性がある。倍数性と遺伝子重複は、植物の形態進化において最も強力な力の一つであると考えられている。しかし、ゲノムの倍加が植物においてなぜこれほど頻繁に起こるのかは不明である。考えられる理由の一つは、植物細胞内で大量の二次代謝産物が生成されることである。これらの二次代謝産物の一部が染色体分離の正常なプロセスを阻害し、倍数性を引き起こす可能性がある。
近年、植物には多くの植物系統で保存されている重要なマイクロRNAファミリーが存在することが明らかになっている。動物と比較すると、植物のmiRNAファミリーの数は少ないが、各ファミリーのサイズははるかに大きい。miRNA遺伝子は動物のmiRNA遺伝子よりもゲノム全体に広く分布しており、動物ではクラスター状に分布している。これらのmiRNAファミリーは染色体領域の重複によって拡大したと考えられている。[ 86 ]植物の発達の調節に関与する多くのmiRNA遺伝子は、研究対象となった植物間でかなり保存されていることがわかっている。
トウモロコシ、イネ、オオムギ、コムギなどの植物の栽培化も、それらの進化における重要な原動力となってきました。トウモロコシの起源を調べた研究では、トウモロコシはメキシコ原産のテオシントと呼ばれる野生植物の栽培化種であることが分かっています。テオシントはトウモロコシと同じくZea属に属しますが、非常に小さな花序、5～10個の硬い穂、そして枝分かれして広がった茎を持っています。
特定のテオシント品種とトウモロコシとの交配により、トウモロコシとテオシントの中間の表現型を持つ稔性のある子孫が生まれる。QTL解析により、トウモロコシで突然変異を起こすとテオシントのような茎や穂が生じる遺伝子座もいくつか明らかになった。これらの遺伝子の分子時計 解析では、その起源は約9000年前と推定されており、トウモロコシの栽培化に関する他の記録とよく一致している。約9000年前にメキシコで少数の農民がテオシントのトウモロコシのような自然突然変異体を選び、継続的な選抜によって今日知られているトウモロコシ植物を生み出したと考えられている。[ 87 ]
もう一つの例はカリフラワーである。食用カリフラワーは、野生植物であるBrassica oleraceaを栽培化したもので、カリフラワーが持つような、密集した分化していない花序（花蕾）を持たない。
カリフラワーは、花序への分裂組織の分化を制御するCALと呼ばれる遺伝子に単一の突然変異を持っています。これにより、花芽分裂組織の細胞は未分化のアイデンティティを獲得し、花に成長する代わりに、未分化細胞の塊に成長します。[ 88 ]この突然変異は、少なくともギリシャ帝国以来、栽培化によって選択されてきました。
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)