木質部

木部は維管束植物の2種類の輸送組織のうちの1つで、もう1つは師管です。これらは両方とも維管束の一部です。木部の基本的な機能は、根から茎や葉などの植物の各部に水を輸送することですが、栄養素も輸送します。^{[1] [2]}木部という言葉は、古代ギリシャ語の「木」を意味するξύλον ( xylon )に由来しています。最もよく知られている木部組織は木ですが、木は植物全体に見られます。^[3]この用語は、 1858年にカール・ネーゲリによって導入されました。 ^{[4] [5]}

木部細胞の図式的構造

最も特徴的な道管細胞は、水を輸送する長い道管要素です。道管要素と道管要素は形状によって区別されます。道管要素はより短く、道管と呼ばれる長い管に連結されています。^[6]

木質部には、実質細胞と繊維細胞という2種類の細胞も含まれています。^[7]

木部は次の場所で見つかります:

• 維管束内に存在し、非木本植物および木本植物の非木本部分に存在する
• 木本植物の維管束形成層と呼ばれる分裂組織によって形成される二次木部
• 多くのシダ植物のように束に分かれていない星状配列の一部として。

二次成長を伴う植物の移行段階では、最初の 2 つのカテゴリは相互に排他的ではありませんが、通常、維管束には一次木部のみが含まれます。

木部の分岐パターンはマレーの法則に従っている。^[8]

一次木部は、前形成層からの一次成長中に形成されます。これには、原木部と後木部が含まれます。後木部は原木部の後に、二次木部の前に発達します。後木部は原木部よりも広い道管と仮道管を持っています。

二次木部は、維管束形成層からの二次成長中に形成されます。二次木部は裸子植物のグループであるイチョウ葉植物門やイチョウ葉植物門にも見られ、ソテツ葉植物門にも少量見られますが、二次木部が見られる主な 2 つのグループは次のとおりです。

1. 針葉樹（Coniferae）：針葉樹には約600種が知られています。^[9]すべての種は二次木部を持ち、このグループ全体で構造が比較的均一です。多くの針葉樹は高木になります。そのような木の二次木部は針葉樹として使用され、販売されています。
2. 被子植物（Angiospermae）：被子植物には約25万種^[9]が知られています。このグループの中では、単子葉植物では二次木部はまれです。^[10]多くの非単子葉植物は樹木になり、これらの二次木部は広葉樹として使用され、販売されています。

根、茎、葉の木部、導管、仮道管は相互に連結して、植物のあらゆる部分に届く水伝導路の連続システムを形成している。このシステムは、根から植物全体に水と可溶性ミネラル栄養素を輸送する。また、蒸散や光合成中に失われた水を補給するためにも使用される。木部液は主に水と無機イオンで構成されるが、いくつかの有機化学物質も含まれることがある。輸送は受動的であり、成熟すると死んで生きた内容物を持たない道管要素自体が費やすエネルギーによって駆動されるわけではない。植物の高さが増すにつれて樹液を上方に輸送することが難しくなり、木部による水の上方輸送が樹木の最大高さを制限すると考えられている。^[11]木部液が流れる原因は3つの現象である。

• 圧力流仮説：葉やその他の緑色組織で生成された糖は師管系に保持され、水やミネラルなどの溶質の負荷がはるかに少ない道管系との溶質圧力差を生み出します。師管圧力は数MPaまで上昇し、 ^[12]大気圧よりもはるかに高くなります。これらのシステム間の選択的な相互接続により、師管内のこの高い溶質濃度が負圧によって道管液を上方に引き上げることができます。
• 蒸散引力: 同様に、葉肉細胞の表面から大気中に水分が蒸発すると、植物の上部に負圧が発生します。これにより、葉肉細胞壁に何百万もの微細なメニスカスが形成されます。その結果生じる表面張力により、木部に負圧または張力が発生し、根と土壌から水分が引き出されます。
• 根圧: 根細胞の水ポテンシャルが土壌よりも負の場合、通常は溶質の濃度が高いために、水が浸透圧によって土壌から根に移動する可能性がある。これにより正圧が発生し、樹液が木部を通って葉に向かって押し上げられる。状況によっては、樹液が葉から水門を通って押し出される現象があり、これを溢液という。根圧は朝、気孔が開いて蒸散が始まる前に最も高くなる。植物種によって、同様の環境でも根圧が異なることがある。例えば、ブドウでは最大145 kPaであるのに対し、ニガヨモギではほぼゼロで。 ^[13]

植物内で水が毛細管現象によって上方へ移動する主な力は、水と導管表面との接着力です。^{[14] [15]}毛細管現象は、重力とバランスをとって平衡状態を確立する力を提供します。蒸散によって上部の水分が除去されると、平衡状態に戻るために流れが必要になります。

蒸散引力は、葉の細胞表面から水が蒸発することによって生じます。この蒸発により、水の表面が細胞壁の細孔に凹みます。毛細管現象により、水は細孔内に凹状のメニスカスを形成します。水の高い表面張力により、凹面が外側に引っ張られ、地面から木の最も高い枝 まで水を 100 メートルも持ち上げるのに十分な力が発生します。

蒸散作用には、水を運ぶ導管の直径が非常に小さいことが必要である。さもないと、キャビテーションによって水柱が壊れてしまう。そして、葉から水が蒸発すると、それを補うためにより多くの水が植物を通して吸い上げられる。根からの水分供給が少ないために道管内の水圧が極端に高くなると（例えば、土壌が乾燥している場合）、ガスが溶液から抜け出して泡を形成し、塞栓が形成される。この塞栓は、縁取りされたピット（これらはトーラスと呼ばれるプラグのような構造を持ち、隣接する細胞間の隙間を密閉し、塞栓の拡散を防ぐ）が存在しない限り、他の隣接する細胞に急速に広がる。塞栓が発生した後でも、植物は道管を補充して機能を回復することができる。^[16]

凝集張力理論は、分子間引力の理論であり、植物の木部を通って水が（重力に逆らって）上向きに流れる過程を説明する。この理論は1894年にジョン・ジョリーとヘンリー・ホレイショ・ディクソンによって提唱された。^{[17] [18]}多くの異論があるにもかかわらず、^{[19] [20]これは、ディクソン・ジョリー（1894）、オイゲン・アスケナシー（1845–1903）（1895）、 [21] [22]}およびディクソン（1914、1924）の古典的な研究に基づいた、植物の維管束系を通る水の輸送に関する最も広く受け入れられている理論である。^{[23] [24]}

水は極性分子です。2 つの水分子が互いに近づくと、一方のわずかに負に帯電した酸素原子が、もう一方のわずかに正に帯電した水素原子と水素結合を形成します。この引力は、他の分子間力とともに、液体の水に表面張力が生じる主な要因の 1 つです。また、植物はこれによって根から木部を通って葉に水を吸い上げることができます。

葉からの蒸散によって、水は常に失われています。1 つの水分子が失われると、凝集と張力のプロセスによって別の水分子が引き寄せられます。毛細管現象と水固有の表面張力を利用する蒸散引力は、植物における水の移動の主なメカニズムです。ただし、これが唯一のメカニズムではありません。葉で水を使用すると、水は葉の中に移動させられます。

葉の蒸散は、葉肉細胞の細胞壁に張力（差圧）を生み出します。この張力により、凝集力（水素結合による個々の水分子間の引力）と接着力（水分子と植物の親水性細胞壁の間の粘着性）の助けを借りて、水は根から葉に引き上げられます。この水の流れのメカニズムは、水ポテンシャル（水は高いポテンシャルから低いポテンシャルへ流れる）と単純拡散の法則によって機能します。^[25]

過去1世紀にわたり、道管液輸送のメカニズムに関する研究が盛んに行われてきました。今日でも、ほとんどの植物学者は、凝集張力理論がこの過程を最もよく説明するという点で引き続き同意していますが、縦方向の細胞および道管浸透 圧勾配、道管内の軸方向の電位勾配、ゲルおよびガス泡で支えられた界面勾配など、いくつかの代替メカニズムを仮定する多力理論も提唱されています。^{[26] [27]}

最近まで、蒸散引力の差圧（吸引力）は、圧力ボンベで外部圧力を加えてそれを打ち消すという間接的な方法でしか測定できませんでした。^[28]圧力プローブで直接測定する技術が開発されたとき、一部の研究者が負圧を実証できなかったため、当初は古典的な理論が正しいかどうか疑問視されていました。最近の測定では、ほとんどの場合、古典的な理論が正しいことが証明される傾向があります。木部の輸送は、上からの蒸散引力と下からの根圧の組み合わせによって駆動されるため、 ^[29]測定値の解釈がより複雑になります。

木部は、陸上植物の歴史の初期に出現した。解剖学的に保存された木部を持つ化石植物はシルル紀（4億年以上前）から知られており、個々の木部細胞に似た生痕化石は、それ以前のオルドビス紀の岩石で発見されることがある。^{[要出典]最も古い本物の木部は、}細胞壁に螺旋状の環状補強層が追加された仮道管で構成される。これは、最も古い維管束植物で見つかった唯一のタイプの木部であり、このタイプの細胞は、現生するすべての維管束植物グループの原木部（最初に形成された木部）で現在も見つかっている。いくつかの植物グループは、後に収斂進化によって独立して、陥凹した仮道管細胞を発達させた。現生植物では、陥凹した仮道管は、原木部に続く中生部が成熟するまで発達の途上に現れない。

ほとんどの植物では、陥凹した仮道管が一次輸送細胞として機能します。被子植物に見られるもう 1 つのタイプの維管束要素は、道管要素です。道管要素は端と端をつなげて導管を形成し、パイプのように水が妨げられることなく流れます。木部道管(気管とも呼ばれる^{[30] ) の存在は、}被子植物の成功につながった重要な革新の 1 つであると考えられています。^[31]ただし、道管要素の発生は被子植物に限定されず、被子植物のいくつかの古代または「基底」系統 (例: Amborellaceae、Tetracentraceae、Trochodendraceae、Winteraceae ) には存在せず、それらの二次道管はArthur Cronquistによって「原始的に道管がない」と説明されています。Cronquist は、 Gnetumの道管が被子植物の道管と収束していると考えました。^[32]基底的被子植物に道管が存在しないことが原始的な状態であるかどうかは議論の余地があり、代替仮説では、道管要素は被子植物の前身に由来し、その後失われたとされています。

光合成を行うには、植物は大気から二酸化炭素を吸収する必要があります。しかし、これには代償が伴います。気孔が開いて二酸化炭素が入り込む一方で_、水は蒸発してしまうのです。^{[33]水分は}_{二酸化炭素}が吸収されるよりもずっと速く失われるため、植物は水分を補給する必要があり、湿った土壌から光合成を行う場所まで水を輸送するシステムを発達させました。^[33]初期の植物は細胞壁の間から水を吸い上げ、その後、気孔を利用して水分の損失（および二酸化炭素の獲得）を制御する能力を発達させました_。すぐに、特殊な水輸送組織がヒドロ虫、仮道管、二次道管、続いて内皮、そして最終的に道管の形で進化しました。^[33]

_{植物が初めて陸上に進出したシルル紀からデボン紀にかけては二酸化炭素}濃度が高かったため、水の必要性は比較的低かった。大気中の二酸化炭素を_植物が吸収するにつれて、より多くの水が捕捉され、より洗練された輸送メカニズムが発達した。^[33]水輸送メカニズムと防水クチクラが発達するにつれて、植物は常に水の膜に覆われていなくても生き残ることができるようになった。この変水生から恒水生への移行により、新たな進出の可能性が開かれた。^[33]植物はその後、土壌から地上植物のさまざまな部分、特に光合成が行われる部分に水を輸送するための細長いチャネルを保持する堅牢な内部構造を必要とした。

シルル紀には、CO _{2 は容易に入手可能であったため、それを得るために水をほとんど消費する必要がなかった。CO 2}レベルが今日に近いレベルまで低下した石炭紀末までに、 CO ₂吸収単位当たりの約 17 倍の水が失われた。^[33]しかし、これらの「容易な」初期の時代でさえ、水は貴重であり、乾燥を避けるために湿った土壌から植物の各部に水を輸送する必要があった。この初期の水輸送は、水に固有の凝集張力メカニズムを利用した。水は乾燥した領域に拡散する傾向があり、このプロセスは、水が小さな隙間のある組織に沿って吸い上げられると加速される。植物細胞壁の間 (または仮導管内) のような小さな通路では、水柱はゴムのように振舞う。分子が一方の端から蒸発すると、その分子は通路に沿って後ろの分子を引っ張る。したがって、蒸散のみが初期の植物における水輸送の原動力となった。^[33]しかし、専用の輸送容器がなければ、凝集張力機構は約2cm以上水を輸送することができず、初期の植物の大きさは著しく制限されます。^[33]このプロセスでは、鎖を維持するために、一方の端から安定した水供給が必要です。水を使い果たさないように、植物は防水性のクチクラを発達させました。初期のクチクラには気孔がなかったかもしれませんが、ガス交換が継続できるように植物の表面全体を覆っていませんでした。^[33]しかし、時には脱水は避けられませんでした。初期の植物は、細胞壁の間に大量の水を蓄えることでこれに対処し、さらに水が供給されるまで生命を「保留」にして困難な時期を耐え抜きました。^[33]

実質輸送システムがもたらす小さなサイズと一定の水分の制約から解放されるため、植物はより効率的な水輸送システムを必要としました。シルル紀前期には、植物は特殊な細胞を発達させ、その細胞は木質化（または類似の化合物を含む）し、 ^[33]爆縮を回避しました。このプロセスは細胞死と同時に起こり、細胞の内部が空になり、水が通過できるようになりました。^[33]これらの幅広で死んだ空の細胞は、細胞間の方法よりも百万倍も伝導性が高く、長距離輸送と高いCO2拡散速度の可能性をもたらしまし_た。

水を運ぶ管を持つ最も古い大型化石は、クックソニア属に分類されるシルル紀の植物である。^[34]デボン紀初期の前維管束植物であるアグラオフィトンとホルネオフィトンは、現代のコケ類のヒドロイドと非常によく似た構造を持っている。植物は細胞内の流れに対する抵抗を減らす新しい方法を発明し続け、それによって水の輸送効率を高めた。管壁の帯は、実際にはシルル紀初期以降に明らかであり、 ^[35]水の流れを容易にするための初期の即興である。^[36]帯状の管、および壁に穴のあいた装飾のある管は木質化しており^[37]、単細胞の導管を形成する場合は仮導管であると考えられる。これらは輸送細胞設計の「次世代」であり、ヒドロイドよりも剛性の高い構造を持ち、より高いレベルの水圧に対処できる。 [ ^33]導管植物は単一の進化的起源を持つ可能性があり、おそらくは角藻類の中にあり、^[38]すべての導管植物を統合している（しかし、複数回進化した可能性もある）。^[33]

水の輸送には調節が必要であり、動的な制御は気孔によって行われます。^[39] ガス交換の量を調整することで、蒸散によって失われる水の量を制限できます。これは、水の供給が一定でない場合に重要な役割であり、実際、気孔は導管よりも先に進化したようで、非維管束性のツノゴケ類に存在しています。^[33]

内皮はおそらくシルル紀からデボン紀にかけて進化したと思われますが、そのような構造の最初の化石証拠は石炭紀です。^[33]根のこの構造は水分輸送組織を覆い、イオン交換を制御します（そして望ましくない病原体などが水分輸送システムに入るのを防ぎます）。内皮はまた、蒸散が十分な推進力にならないときに上向きの圧力をかけて根から水を押し出すこともできます。

植物がこのレベルの制御された水輸送を発達させると、植物は真の恒水性となり、表面の水分膜に頼るのではなく、根のような器官を通じて環境から水を抽出できるようになり、はるかに大きく成長できるようになりました。^[33]周囲から独立した結果、植物は乾燥に耐える能力を失いました。これは維持するのにコストのかかる特性です。^[33]

デボン紀には、最大道管径は時間とともに増加したが、最小径はほぼ一定であった。^[36]デボン紀中期までに、一部の植物系統（ゾステロフィロフィテス）の仮道管径は横ばいになった。^[36]仮道管が広いほど水の輸送速度は速くなるが、全体的な輸送速度は道管束自体の断面積にも依存する。^{[36]維管束の厚さの増加は、植物の軸の幅や植物の高さとも相関しているようで、葉の出現[36]}や気孔密度の増加とも密接に関連しており、どちらも水の需要を増加させると考えられる。^[33]

より幅広で壁が丈夫な仮道管は、より高い水輸送張力を達成できるが、キャビテーションの可能性も高まる。^[33]キャビテーションは、気泡が導管内に形成され、水分子の鎖間の結合を破壊し、凝集張力でそれ以上水を引き上げることができなくなるときに発生する。仮道管は、一度キャビテーションが発生すると、塞栓を除去して機能を取り戻すことはできない（そのためのメカニズムを発達させた少数の高度な被子植物^{[40] [41]}を除く）。したがって、キャビテーションの発生を回避することは、植物にとって非常に価値のあることである。このため、仮道管壁の穴の直径は非常に小さく、空気が入り込んで泡が核形成するのを防ぐ。凍結融解サイクルはキャビテーションの主な原因である。仮道管壁の損傷は、ほぼ必然的に空気の漏れとキャビテーションにつながるため、多数の仮道管が並行して機能することが重要である。^[33]

キャビテーションが発生すると、植物はさまざまなメカニズムで損傷を封じ込めます。^[33]小さなピットが隣接する導管を連結し、その間を流体が流れるようにしますが、空気は流れないようにします。ただし、これらのピットは塞栓の拡散を防ぎ、塞栓の主な原因でもあります。^[33]これらのピット表面により、道管を通る水の流れが最大30％減少します。^[33]道管ストランドの形状が多様化し、仮道管ネットワークトポロジーが塞栓の拡散にますます耐性を持つようになったことで、デボン紀の放散の間に植物のサイズが増加し、より乾燥した生息地に定着しやすくなった可能性があります。^[42]針葉樹はジュラ紀までには、縁のあるピットを発達させ、キャビテーションが発生した要素を隔離するための弁のような構造を持ちました。これらのトーラス-マーゴ構造は、2つの隣接する孔の間に透過性の膜（マーゴ）で吊り下げられた不浸透性のディスク（トーラス）で構成されています。片側の仮道管が減圧されると、仮道管はその側の細孔に吸い込まれ、それ以上の流れを妨げます。^[33]他の植物は単に空洞化を許容します。たとえば、オークは毎年春の初めに幅の広い道管の輪を成長させますが、冬の霜に耐えることはできません。^{[引用が必要]}カエデは毎年春に根圧を利用して根から樹液を上向きに押し出し、気泡を押し出します。^{[引用が必要]}

仮道管が高さまで成長するには、木質化した壁による支えという別の特徴も必要でした。機能しなくなった仮道管は、ほとんどの場合二次木部によって生成される、強い木質の茎を形成するために保持されました。しかし、初期の植物では仮道管は機械的に脆弱すぎたため、茎の外側の縁に丈夫な厚壁組織の層を残して中央の位置を維持しました。 ^[33]仮道管が構造的な役割を果たす場合でも、厚壁組織によって支えられています。

仮道管の先端には壁があり、これが流れに大きな抵抗を強いる。^[36]道管の各メンバーは穿孔された端壁を持ち、連続して配置されることで、あたかも一つの連続した道管であるかのように機能する。 ^[36]デボン紀では端壁がデフォルトの状態であったが、その機能はおそらく塞栓を避けることであった。塞栓とは、仮道管内に気泡が生成されることである。これは凍結の結果として、または溶液からガスが溶解することによって発生する可能性がある。塞栓が形成されると、通常は除去できない（後述）。影響を受けた細胞は水を引き上げることができず、役に立たなくなる。

端壁を除けば、維管束以前の植物の仮道管は、最初の維管束植物であるクックソニアと同じ水力伝導率で機能することができた。^[36]

仮道管は単一細胞から構成されるため、その大きさは限られており、長さも制限されるため、最大有効直径は80μmに制限されます。^[33]伝導率は直径の4乗で増加するため、直径が大きくなると大きなメリットがあります。複数の細胞からなり、両端が結合した導管要素は、この制限を克服し、直径が最大500μm、長さが最大10mに達する大きな管の形成を可能にしました。^[33]

道管は、乾燥し二酸化炭素濃度が低かったペルム紀後期に、スギナ、シダ、イワヒバ類でそれぞれ独立して進化し_、その後、白亜紀中期に被子植物と歯藻類に現れました。^[33] 道管により、同じ断面積の木材で仮道管の約100倍の水を輸送できます。^[33]これにより、植物はより多くの茎を構造繊維で満たすことができ、また、成長する木ほど太くなくても水を輸送できるつる植物に新しいニッチを開きました。 ^[33]これらの利点にもかかわらず、仮道管をベースにした木材ははるかに軽く、したがって製造コストが安価です。これは、気孔を避けるために道管をより強化する必要があるためです。^[33]

木部の発達は、中心木部、外木部、内木部、中木部という 4 つの用語で説明できます。若い植物で木部が発達するにつれて、その性質は原木部から中木部(つまり、第一木部から後木部)に変化します。原木部と中木部の配置パターンは、植物の形態を研究する上で不可欠です。

若い維管束植物が成長すると、茎と根に 1 つ以上の一次木部の束が形成される。最初に発達する木部は「原木部」と呼ばれる。外見上、原木部は通常、より小さな細胞で形成されたより狭い道管によって区別される。これらの細胞の中には、リングまたはらせん状の肥厚部を含む壁を持つものがある。機能的には、原木部は伸長することができる。つまり、茎や根が伸長する間に細胞は成長し、発達することができる。後に、「後木部」が木部の束に発達する。後木部の道管と細胞は通常より大きく、細胞は典型的には梯子状の横棒 (scalariform) または穴や穴を除いた連続シート (pitted) の形で肥厚している。機能的には、伸長が止まり、細胞がもはや成長する必要がなくなった後に、後木部は発達を完了する。^{[43] [44]}

茎と根における原生木部と後生木部の配置には、主に 4 つのパターンがあります。

• セントラークとは、主木部が茎の中心に単一の円筒を形成し、中心から外側に向かって発達するケースを指します。したがって、原木部は中心核にあり、後木部はその周囲の円筒にあります。^{[45]このパターンは、「} rhyniofytes 」などの初期の陸上植物では一般的でしたが、現生植物には存在しません。^[要出典]

他の 3 つの用語は、一次木部の束が複数ある場合に使用されます。

• エクザルクは、茎や根に複数の一次木部があり、木部が外側から中心に向かって内側に、つまり求心的に発達する場合に使用されます。したがって、中木部は茎や根の中心に最も近く、原木部は周辺に最も近くなります。維管束植物の根は、一般にエクザルク発達すると考えられています。^[43]
• エンドアーチは、茎や根に一次木部が複数あり、木部が内側から外側に向かって、つまり遠心的に発達する場合に使用されます。したがって、原木部は茎や根の中心に最も近く、中木部は周辺に最も近くなります。種子植物の茎は、典型的にはエンドアーチが発達します。^[43]
• メサークは、茎や根に複数の一次木部があり、木部が木部の中央から両方向に発達する場合に使用されます。したがって、後木部は木部の周辺側と中央側の両方にあり、原木部は後木部の間にあります（おそらく後木部に囲まれています）。多くのシダの葉と茎はメサーク発達をしています。^[43]

イタリアの医師で植物学者のアンドレア・チェザルピーノは、著書『植物について』（1583年）で、植物が土壌から水を吸い上げるのは磁力（ut magnes ferrum trahit、磁性を持つ鉄が引き付けるように）でも吸引力（真空）でもなく、リネン、スポンジ、粉末の場合のように吸収によってであると提唱した。^[46]イタリアの生物学者マルチェロ・マルピーギは、著書『植物の解剖学...』（1675年）で、道管について説明し図示した最初の人物である。 ^{[47] [注 1]}マルピーギは道管には空気しか含まれていないと信じていたが、マルピーギと同時代のイギリスの医師で植物学者のネヘミア・グルーは、樹液は樹皮と道管の両方を通って上昇すると信じていた。^[48]しかし、グルーによれば、木部の毛細管現象では樹液は数インチしか上がらない。樹液を上げるために、グルーは実質細胞が膨張し、それによって仮道管の樹液を絞り出すだけでなく、実質から仮道管に樹液を押し込むことを提案した。^[49] 1727年、英国の牧師で植物学者のスティーブン・ヘイルズは、植物の葉の蒸散によって水が木部を通って移動することを示した。^{[50] [注 2]} 1891年ま​​でに、ポーランド系ドイツ人の植物学者エドゥアルト・ストラスブルガーは、植物における水の輸送には木部細胞が生きている必要はないことを明らかにした。^[51]

• 土壌植物大気連続体
• 吸引
• チロシス
• 血管組織
• 木部液

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