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ステムループは、一本鎖DNAまたはRNAの分子内塩基対合によって形成される核酸の 二次構造要素です。ヘアピンまたはヘアピンループとも呼ばれます。ステムループは、通常ヌクレオチド配列が相補的な同じ核酸鎖の 2 つの領域が塩基対合して二重らせんを形成し、不対ヌクレオチドのループで終わる場合に発生します。
ステムループはRNAで最も一般的に見られ、多くのRNA二次構造の重要な構成要素です。ステムループはRNAの折り畳みを指示し、メッセンジャーRNA （mRNA）の構造安定性を保護し、 RNA結合タンパク質の認識部位を提供し、酵素反応の基質として機能します。[1]
形成と安定性
ステムループの形成は、ヘリックスとループ領域の安定性に依存します。最初の前提条件は、折り返してペアの二重ヘリックスを形成できる配列が存在することです。このヘリックスの安定性は、その長さ、含まれるミスマッチまたはバルジの数 (特に長いヘリックスでは、少数は許容されます)、およびペア領域の塩基構成によって決まります。グアニンとシトシンのペアリングには 3 つの水素結合があり、2 つしかないアデニン-ウラシルのペアリングと比較してより安定しています。RNA では、2 つの水素結合を特徴とするアデニン - ウラシルのペアリングは、DNA のアデニン-チミン結合に相当します。塩基の芳香環のパイ結合を好ましい方向に整列させる塩基スタッキング相互作用も、ヘリックスの形成を促進します。
ループの安定性もステムループ構造の形成に影響する。最適なループの長さは、4～8塩基長であることが多い。3塩基長未満のループは立体的に不可能であるため形成されず、二次構造を持たない大きなループ（擬似ノット対合など）は不安定である。UUCG配列を持つ一般的なループの1つは「テトラループ」として知られており、その構成ヌクレオチドの塩基スタッキング相互作用により特に安定している。したがって、このようなループはマイクロ秒単位で形成される可能性がある。[2]
構造的コンテキスト
ステムループはプレマイクロRNA構造に見られ、最も有名なのは転移RNAで、3つの真のステムループとクローバーリーフパターンで出会う1つのステムが含まれています。翻訳プロセス中にコドンを認識するアンチコドンは、tRNAの不対ループの1つにあります。2つのネストされたステムループ構造はRNA擬似ノットで見られ、1つの構造のループが2番目のステムの一部を形成します。
多くのリボザイムはステムループ構造も備えています。自己切断型ハンマーヘッド型リボザイムには、切断部位がある中央の不対領域で出会う 3 つのステムループが含まれています。ハンマーヘッド型リボザイムの基本的な二次構造は、自己切断活性に必要です。
ヘアピンループは、原核生物の5'UTR内によく見られる要素です。これらの構造は、タンパク質によって結合されるか、翻訳を制御するために転写産物の減衰を引き起こします。[3]
リボソーム結合部位に形成されるmRNAステムループ構造は翻訳の開始を制御している可能性がある。[4] [5]
ステムループ構造は、原核生物の rho 非依存性転写終結においても重要です。ヘアピンループは転写中にmRNA鎖に形成され、 RNA ポリメラーゼをDNA テンプレート鎖から分離させます。このプロセスは rho 非依存性または固有終結として知られ、関与する配列はターミネーター配列と呼ばれます。
参照
参考文献
- ^ Svoboda, P., & Cara, A. (2006). ヘアピンRNA: 最も重要な二次構造。細胞および分子生命科学、63(7), 901-908。
- ^ Ma H、Proctor D、Bevilacqua P、Gruebele M (2006)。「小さなRNAヘアピンのエネルギーランドスケープの探索」。J Am Chem Soc . 128 (5): 1523–1530. doi :10.1021/ja0553856. PMID 16448122。
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ^ Meyer, Michelle; Deiorio-Haggar K; Anthony J (2013年7月). 「桿菌におけるリボソームタンパク質生合成を制御するRNA構造」. RNA Biology . 7. 10 (7): 1160–1164. doi :10.4161/rna.24151. PMC 3849166. PMID 23611891 .
- ^ Malys N、Nivinskas R (2009)。「 T4 -evenファージにおける非標準的なRNA配置：遺伝子26-25シストロン間接合部の適応リボソーム結合部位」。Mol Microbiol。73 ( 6 ): 1115–1127。doi :10.1111/ j.1365-2958.2009.06840.x。PMID 19708923。S2CID 8187771 。
- ^ Malys N 、McCarthy JEG (2010) 。「翻訳開始：メカニズムのバリエーションは予測可能」。 細胞および分子生命科学。68 (6): 991–1003。doi :10.1007/ s00018-010-0588 -z。PMC 11115079。PMID 21076851。S2CID 31720000 。