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地衣類（/ ˈlaɪkən / LY -kən 、英国では/ ˈlɪtʃən / LITCH - ənとも）は、藻類またはシアノバクテリアのハイブリッドコロニーであり、複数の菌類の糸状体と共生関係にある細菌[ 1 ] [ 2 ]が皮質、つまり「皮膚」に埋め込まれており、相互関係にある。[ 3 ] [ 4 ] [5 ][6] [ 7 ]地衣類は、共生（ Symbiotismus [ 8 ]として）という用語を生物学的文脈に初めて持ち込んだ生命体である。
地衣類はその後、栄養循環の重要な担い手であり、トナカイ、腹足類、線虫、ダニ、トビムシなど多くの高次栄養段階の捕食者が食べる生産者として認識されるようになった。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]地衣類は、構成生物とは異なる性質を持っている。色、大きさ、形は様々で、植物のように見えることもあるが、植物ではない。小さな葉のない枝（樹枝状）や平らな葉のような構造（葉状）を持つものもあれば、厚い塗料の層のように表面（基質）にしっかりと付着して地殻状に成長するもの（痂皮状）、[ 13 ]粉状の外観（ハンセン病状）を持つもの、その他の成長形態を示すものもある。[ 14 ]
マクロ地衣類は、茂み状または葉状の地衣類であり、その他の地衣類はすべてミクロ地衣類と呼ばれます。[ 4 ]ここで、「マクロ」と「ミクロ」は大きさではなく、生育形態を指します。[ 4 ]地衣類の一般的な名称には「コケ」という言葉が含まれる場合があり（例：「トナカイゴケ」、「アイスランドゴケ」）、地衣類は表面上はコケに似ていて、コケと一緒に生育することもありますが、コケや他の植物とは近縁ではありません。[ 6 ] : 3地衣類は植物のように水や栄養分を吸収する根を持っていませんが、[ 15 ] : 2植物と同様に、光合成によって独自のエネルギーを生成します。[ 16 ]植物上で生育する場合、寄生生物として生きるのではなく、植物の表面を基質として利用します。
地衣類は海抜から高山地帯まで、さまざまな環境条件で生育し、ほぼあらゆる表面に生育することができます。[ 16 ] [ 17 ]樹皮、葉、コケ、または他の地衣類[ 15 ]に豊富に生育し、熱帯雨林や温帯林では枝から垂れ下がり、「空気だけで生きている」（着生植物）ものもあります。岩、壁、墓石、屋根、露出した土壌表面、ゴム、骨、そして土壌中の生物土壌被膜の一部として生育します。さまざまな地衣類は、地球上で最も過酷な環境、すなわち北極ツンドラ、高温乾燥砂漠、岩だらけの海岸、有毒なスラグの山で生き残るように適応してきました。固い岩の中にも生息し、粒子の間に生育することができます（内生植物）。
約 20,000 種の地衣類が知られています。[ 18 ]地衣類の中には、有性生殖能力を失っても種分化を続けるものがあります。[ 15 ] [ 19 ]地衣類は、菌類、藻類、またはシアノバクテリアが他の微生物と相互作用し、さらに複雑な複合生物として進化する可能性のある機能的なシステムを形成する、比較的自己完結型のミニチュア生態系と見なすことができます。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]地衣類は長寿で、最も古い生物の 1 つと考えられているものもあります。[ 6 ] [ 24 ]地衣類は、地滑りなどの出来事の後に露出した新鮮な岩の上に最初に生える生物の 1 つです。一部の種の長い寿命とゆっくりとした規則的な成長速度は、出来事の年代測定 (地衣類年代測定法) に使用できます。地衣類は多くの生態系でキーストーン種であり、樹木や鳥類に利益をもたらします。[ 25 ]
英語のlichenという単語は、ラテン語のlichenを経由してギリシャ語のλειχήν leichēn (「木の苔、地衣類、皮膚にできる地衣類のような発疹」) に由来します。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]文字通り「舐める人」を意味するギリシャ語の名詞は、動詞λείχειν leichein、「舐める」に由来します。[ 29 ] [ 30 ]アメリカ英語では、「lichen」は動詞「liken」( / ˈ l aɪ k ən / ) と同じ発音です。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]イギリス英語では、この発音と、「kitchen」( / ˈ l ɪ tʃ ən / )と韻を踏むあまり一般的ではない発音の両方が使われます。[ 31 ] [ 33 ]
地衣類はさまざまな形や形態で成長します。この外観は、その形態として知られています。地衣類の形は通常、菌糸の配置によって決まります。[ 34 ]非生殖組織、つまり栄養体部分は、葉状体と呼ばれます。葉状体は通常、地衣類の中で最も視覚的に目立つ部分であるため、地衣類は葉状体のタイプによって分類されます。葉状体の成長形態は、通常、いくつかの基本的な内部構造タイプに対応しています。地衣類の一般的な名前は、多くの場合、地衣類の属に典型的な成長形態または色に由来しています。
地衣類の葉状体の成長形態の一般的な分類は以下のとおりです。
単一の地衣類種内でも成長様式にばらつきがあり、成長様式の記述の間には曖昧な部分があり、また成長様式が重複することもあるため、著者によっては異なる成長様式の記述を用いて地衣類を説明する場合がある。
痂状地衣類が古くなると、中心部が古い乾燥したペンキ、古い壊れたアスファルト舗装、または乾燥した湖底のひび割れた泥の多角形の「島」のようにひび割れ始めることがあります。これは、リム状またはアレオレートと呼ばれ、ひび割れによって分離された「島」の断片はアレオラと呼ばれます。[ 35 ]アレオラは分離しているように見えますが、下にある前葉体または下葉体によってつながっています（またはつながっていました） 。[ 38 ]痂状地衣類が中心部から成長して放射状に広がっているように見える場合、それは痂状プラコディオイドと呼ばれます。アレオラの縁が基質から持ち上がると、それは鱗片状と呼ばれます。[ 39 ] : 159 [ 37 ]
これらの生育形態群は厳密には定義されていません。葉状地衣類は枝分かれして樹枝状に見えることがあります。樹枝状地衣類は枝分かれした部分が平らで葉のように見えることがあります。鱗状地衣類は縁が持ち上がる部分に現れることがあります。ゼラチン質地衣類は乾燥すると葉のように見えることがあります。[ 39 ]： 159
地衣体は必ずしも地衣類の中で最も視覚的に目立つ部分ではありません。一部の地衣類は固い岩石の内部（内生地衣類）で成長し、岩石の外側には生殖器官だけが成長しているのが見えることがあります。[ 35 ]これらの生殖器官は色や外観が劇的である場合があります。[ 35 ]これらの生殖器官の形態は、上記の成長形態のカテゴリーには含まれません。[ 35 ]最も視覚的に目立つ生殖器官は、多くの場合、円形、隆起、板状、または円盤状の突起で、縁がしわくちゃになっており、以下のセクションで説明します。
地衣類にはさまざまな色があります。[ 15 ] : 4色は通常、光合成成分によって決まります。[ 34 ]黄色いウスニン酸などの特殊な色素は、特に露出した乾燥した生息地で、地衣類に赤、オレンジ、黄色、茶色などのさまざまな色を与えます。[ 40 ]特殊な色素がない場合、地衣類は通常、湿っているときは明るい緑色からオリーブグレー、乾燥しているときは灰色または灰緑色から茶色です。[ 40 ]これは、水分によって表面の皮層（皮質）がより透明になり、緑色の光合成共生体層が露出するためです。[ 40 ]露出した岩の表面の広い範囲を覆うさまざまな色の地衣類、または樹皮を覆ったり樹皮から垂れ下がったりする地衣類は、雨の後、さまざまな色のパッチが鮮やかに「生き生き」または「光る」ときに壮観な光景になります。
異なる色の地衣類は、光の当たり方によって岩壁の隣接する異なる部分に生息することがある。[ 40 ]地衣類の群落は、森林や自然の場所では視覚的な景観の表面の大部分を占めるほど壮観な外観を呈することがあり、ヨセミテ国立公園の広大な岩壁を覆う垂直の「絵」のようである。[ 41 ]
色は識別に使用されます。[ 42 ] : 4地衣類の色は、地衣類が湿っているか乾いているかによって変化します。[ 42 ]識別に使用される色の記述は、地衣類が乾燥しているときに現れる色に基づいています。[ 42 ]光合成パートナーとしてシアノバクテリアを持つ乾燥した地衣類は、濃い灰色、茶色、または黒色になる傾向があります。[ 42 ]
葉状地衣類の葉状裂片の裏面は、表面（背腹面）とは異なる色をしており、多くの場合茶色または黒色、時には白色です。樹枝状地衣類は、葉状地衣類に似た扁平な「枝」を持つことがありますが、樹枝状地衣類の葉状構造の裏面は表面と同じ色です。葉状地衣類の葉状裂片は枝分かれすることがあり、樹枝状地衣類のように見えることがありますが、裏面は表面とは異なる色になります。 [ 38 ]
地衣類は、通常は緑藻類またはシアノバクテリアである単純な光合成生物が菌類の糸状体に囲まれた構造をしています。一般的に、地衣類の大部分は絡み合った菌類の糸状体で構成されていますが、[ 43 ]糸状地衣類やゼラチン質地衣類ではこの構造が逆転しています。[ 34 ]菌類は菌類共生体と呼ばれます。光合成生物は光共生体と呼ばれます。藻類の光共生体は藻類共生体と呼ばれます。[ 44 ]シアノバクテリアの光共生体はシアノバクテリア共生体と呼ばれます。[ 44 ]
地衣類の生殖に関与しない部分、つまり地衣類の「本体」または「栄養組織」は、葉状体と呼ばれます。葉状体の形態は、菌類や藻類が別々に生育する形態とは大きく異なります。葉状体は、菌糸と呼ばれる菌類の糸状体で構成されています。菌糸は分岐して再び結合し、網状構造を形成します。この網状構造は「吻合」と呼ばれます。菌糸の網状構造は、密なものもあれば、疎なものもあります。
一般的に、菌類の網目は藻類またはシアノバクテリアの細胞を取り囲み、多くの場合、地衣類の共生に特有の複雑な菌類組織でそれらを包み込みます。地衣体には、密に詰まった菌糸の保護的な「皮」がある場合とない場合があり、多くの場合、皮質と呼ばれる2番目の菌種が含まれています[ 3 ]。樹枝状地衣類は、「枝」を包む1つの皮質層を持っています。葉状地衣類は、「葉」の上面に上皮質があり、下面に別の下皮質があります。痂状地衣類と鱗片状地衣類は上皮質のみを持ち、地衣類の「内部」は生育面（基質）と直接接触しています。縁が基質から剥がれて平らで葉のように見える場合でも、葉状地衣類とは異なり、下皮質がありません。糸状地衣類、糸状地衣類、レプロス地衣類、[ 38 ]ゼラチン質地衣類、その他の地衣類には皮層がありません。つまり、それらは皮層を持たない地衣類です。[ 45 ]
樹枝状、葉状、痂状、鱗片状の地衣類は、一般的に最大 3 種類の異なる組織を持ち、菌糸の密度の違いによって区別されます。 [ 43 ]地衣類が環境と接触する最上層は、皮層と呼ばれます。[ 43 ]皮層は、密に織り込まれ、詰め込まれ、接着（凝集）した菌糸でできています。[ 43 ]密に詰まっているため、皮層は保護的な「皮膚」のように機能し、他の生物を締め出し、下の層への日光の強度を弱めます。[ 43 ]皮層の厚さは、数百マイクロメートル（μm）（1 ミリメートル未満）に達することがあります。[ 46 ]皮層の上には、さらに細胞ではなく分泌物からなる上皮層があり、一部の地衣類 では厚さ 0.6～1 μm です。[ 46 ]この分泌層には孔がある場合とない場合がある。[ 46 ]
皮層の下には、光合成共生層または共生生物層と呼ばれる層があります。[ 36 ] [ 43 ]共生生物層には、光合成パートナーが埋め込まれた、密度の低い菌糸があります。[ 43 ]密度が低いことで、葉の構造と同様に、光合成中に空気の循環が可能になります。[ 43 ]光合成共生生物の各細胞または細胞群は、通常、菌糸によって個別に包まれており、場合によっては吸器によって貫通されています。[ 34 ]痂状地衣類と葉状地衣類では、光合成共生層の藻類は菌糸の間に拡散しており、下の層に向かって徐々に減少します。樹枝状地衣類では、光合成共生層は下の層と明確に区別されます。[ 34 ]
共生菌層の下の層は髄層と呼ばれます。髄層は上の層よりも菌糸の密度が低いです。ペルティゲラなどの葉状地衣類では、通常、下皮層と呼ばれる菌糸が密に詰まった別の層があります。[ 38 ] [ 43 ]根のような菌類構造である根状体（通常）[ 39 ] : 159 が下皮層から成長し、地衣類を基質に付着または固定します。[ 4 ] [ 38 ]樹枝状地衣類は、「茎」と「枝」の周囲全体を包む単一の皮層を持っています。[ 39 ]髄層は最下層であり、枝状の地衣体の綿状の白い内核を形成する場合もあれば、中空になっている場合もあります。[ 39 ] : 159痂状地衣類と鱗片状地衣類は下皮層を欠いており、髄質は地衣類が生育する基質と直接接触している。
痂状網目地衣類では、網目状の縁が基質から剥がれ落ちて葉のように見える。鱗片状地衣類では、基質に付着していない地衣体の部分も葉のように見えることがある。しかし、これらの葉状の部分には下皮層がなく、これが痂状地衣類と鱗片状地衣類を葉状地衣類と区別する特徴である。[ 43 ]逆に、葉状地衣類は痂状地衣類のように基質に平らに張り付いて見えることがあるが、葉状の裂片のほとんどは基質から剥がすことができ、これは密に詰まった下皮層によって基質から分離されているためである。[ 38 ]
ゼラチン質、[ 39 ] : 159ビッソイドおよびレプロス地衣類は皮層を欠いており（皮層を欠いている）、一般的に未分化組織のみを持ち、共生層のみを持つのと似ています。
緑藻類とシアノバクテリアの両方の共生体を含む地衣類では、シアノバクテリアはセファロディアと呼ばれる小さな膿疱の中に、上面または下面に保持されていることがある。
プルイニアは上面の白い被膜です。 [ 47 ]エピネクラル層は「藻類層の上にある皮質内またはその近くの、不明瞭な内腔を持つ角質の死んだ菌糸の層」です。 [ 47 ]
2016年8月、一部の大型地衣類の組織には複数の種類の菌類が存在することが報告された。[ 3 ]
地衣類は、藻類またはシアノバクテリアが菌類の菌糸（フィラメント）の中に生息し、相互に有益な共生関係にある複合生物です。[ 48 ]菌類は、藻類またはシアノバクテリアが光合成によって生成する炭水化物から利益を得ます。藻類またはシアノバクテリアは、菌類の菌糸によって環境から保護されることで利益を得ます。菌糸は環境から水分と栄養分を集め、（通常）藻類またはシアノバクテリアを固定する役割も果たします。地衣類内の光合成パートナーの中には、地衣類の外でも生存できるものもありますが、地衣類の共生関係は両方のパートナーの生態的範囲を拡大するため、地衣類の共生関係に関するほとんどの記述では、それらを共生関係として記述しています。両方のパートナーは、主に雨や塵を通して大気から水とミネラル栄養素を得ます。菌類は水分を保持することで藻類を保護し、ミネラル栄養素の捕捉面積を拡大し、場合によっては基質から得られたミネラルを提供します。シアノバクテリアが主要な共生生物として、あるいは特定の三者共生地衣類のように緑藻類に加えて別の共生生物として存在する場合、シアノバクテリアは大気中の窒素を固定し、緑藻類の活動を補完します。
3つの異なる系統において、菌類のパートナーはミトコンドリアのエネルギー生産において重要な機能を持つミトコンドリア遺伝子atp9を独自に失った。この遺伝子の喪失により、菌類は共生生物に完全に依存するようになる。[ 49 ]
藻類またはシアノバクテリア細胞は光合成を行い、植物と同様に大気中の二酸化炭素を有機炭素糖に還元して、両方の共生生物に栄養を与えます。藻類共生生物（藻類）は糖アルコール（リビトール、ソルビトール、エリスリトール）を生成し、これは菌類共生生物（菌類）に吸収されます。[ 44 ]シアノバクテリア共生生物はグルコースを生成します。[ 44 ]地衣類化した菌類細胞は、光合成共生生物から光合成産物を「漏出」させ、菌類がそれを吸収することができます。[ 15 ] : 5
地衣類の多く、おそらく大多数は、キフォバシディアレス目と呼ばれる担子菌酵母の目と共生関係にあるようです。この第三のパートナーがいないことが、実験室で地衣類を育てるのが難しい理由を説明できるかもしれません。酵母細胞は地衣体の特徴的な皮層の形成に関与しており、その形状にも重要である可能性があります。この地衣類と酵母の共生の例としては、北米のヒゲ状地衣類が挙げられます。[ 50 ]
藻類またはシアノバクテリアと菌類が共生する地衣類は、自然界または培養下で単独で生育する構成菌類、藻類、またはシアノバクテリアとは形態（形態学）、生理学、および生化学において大きく異なります。ほとんどの地衣類の体（葉状体）は、菌類または藻類が単独で生育する場合とは異なります。光合成共生体が存在しない状態で実験室で培養すると、地衣類菌類は構造のない未分化の菌糸（菌糸）の塊として発達します。適切な条件下で光合成共生体と結合すると、形態形成と呼ばれるプロセスで、光合成共生体に関連した特徴的な形態が現れます。[ 6 ]いくつかの注目すべきケースでは、単一の地衣類菌類が緑藻類またはシアノバクテリアの共生体と共生すると、2つの非常に異なる地衣類形態に発達することがあります。当然のことながら、これらの異形は当初は別種と考えられていたが、後にそれらが結合した状態で生育しているのが発見された。
地衣類が共生関係の成功例である証拠として、地衣類は地球上のほぼすべての生息地と地理的地域で見られるという事実が挙げられる。[ 20 ]緑藻類の2属2種は、全地衣類の35%以上に見られるが、地衣類の外で単独で生活しているのは非常にまれである。[ 51 ]
1つの菌類パートナーが、異なる気候で互いに優位に立つ2つの緑藻パートナーを同時に持つ場合、これは、複数の光合成パートナーを同時に持つことで、地衣類がより広い範囲の生息地や地理的な場所に生息できるようになることを示唆している可能性がある。[ 20 ]
藻類共生体は水蒸気だけで糖を正味生産することができる。[ 44 ]シアノバクテリア共生体が光合成を行うには、葉状体が液体の水で飽和していなければならない。[ 44 ]
藻類は糖を生成し、藻類細胞壁に接触している付着器または吸器と呼ばれる特殊な菌糸に拡散することで菌類に吸収される。 [ 52 ]付着器または吸器は藻類細胞壁の透過性を高める物質を生成し、壁を貫通する可能性がある。[ 52 ]藻類は糖生成量の最大80%を菌類に供給する可能性がある。[ 52 ]
地衣類の共生関係は相利共生または片利共生の例である可能性があるが、光合成パートナーが菌類パートナーとは独立して自然界に存在できるが、その逆は成り立たない状況では、地衣類の関係は寄生関係とみなされる可能性がある[53]。光合成共生体細胞は、栄養交換の過程で日常的に破壊される。光合成共生体細胞の増殖速度が破壊速度と一致するため、共生関係は継続する[ 53 ]。菌類は藻類細胞を取り囲み[ 16 ]、地衣類の共生関係に特有の複雑な菌類組織で藻類細胞を包み込むことが多い。多くの種では、菌類は藻類細胞壁に侵入し[ 16 ] 、宿主を栄養源とする病原菌が生成するものと同様の侵入突起（吸器）を形成する[ 37 ] [ 54 ] 。実験室環境では、シアノバクテリアは地衣類の一部であるよりも単独でいる方が速く成長することができる。
地衣類の共生は非常にバランスが取れているため、地衣類はそれ自体が比較的自己完結したミニチュア生態系であると考えられてきた。[ 20 ] [ 21 ]地衣類は、ホロビオント内のパートナーとして他の機能を果たす非光合成細菌群集を含む、さらに複雑な共生システムである可能性があると考えられている。[ 22 ] [ 23 ]
多くの地衣類は環境撹乱に非常に敏感で、安価に[ 16 ]大気汚染[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]オゾン層破壊や金属汚染を評価するために使用できます。地衣類は染料、香水（オークモス）[ 58 ] 、および伝統医学の製造に使用されてきました。いくつかの地衣類種は昆虫[ 16 ]やトナカイなどの大型動物に食べられます[ 59 ] 。地衣類は環境指標または生物指標として広く使用されています。二酸化硫黄で大気が非常にひどく汚染されている場合、地衣類は存在しない可能性があります。そのような条件に耐えられるのは一部の緑藻だけです。大気がきれいな場合は、低木状、毛状、葉状の地衣類が豊富になります。地衣類の中には、かなり高いレベルの汚染にも耐えられる種があり、都市部、歩道、壁、樹皮などでよく見られます。最も汚染に弱いのは低木状や葉状の地衣類で、最も耐性のある地衣類はすべて地殻状の外観をしています。工業化以降、ラマリナ属、ウスネア属、ロバリア属などの低木状や葉状の地衣類の多くは分布域が非常に限られており、多くの場合、最も空気のきれいな地域に限定されています。
一部の菌類は、絶対寄生菌として地衣類にのみ生息している。これらは地衣類寄生菌と呼ばれ、地衣類内部に生息する菌類とは別の種であるため、地衣類の一部とはみなされない。[ 60 ]
水分によって皮質がより透明になります。[ 15 ]： 4このようにして、藻類は水分があるときに光合成を行うことができ、それ以外のときは保護されます。皮質がより透明になると、藻類がよりはっきりと見え、地衣類はより緑色に見えます。
地衣類は強い抗酸化活性を示すことがある。[ 61 ] [ 62 ]二次代謝産物はしばしばアポプラストに結晶として沈着する。[ 63 ]二次代謝産物は、ある基質を他の基質よりも優先する役割を果たすと考えられている。[ 63 ]
地衣類は、通常、規則的ではあるが非常にゆっくりとした成長速度を示し、年間1ミリメートル未満である。
痂状地衣類では、縁に沿った領域が最も活発な成長が行われている場所です。[ 39 ]： 159ほとんどの痂状地衣類は、 1 年あたり直径 1～2 mm しか成長しません。
地衣類は長寿である可能性があり、中には最も古い生物の一つと考えられているものもある。[ 6 ] [ 24 ]寿命を測定することは難しい。なぜなら、「同じ」個々の地衣類を定義するものが明確ではないからである。[ 64 ]地衣類は栄養繁殖によって断片をちぎって成長するが、その断片が「同じ」地衣類と定義される場合もあれば、そうでない場合もある。また、2つの地衣類が融合して「同じ」地衣類になることもある。[ 64 ]イーストバフィン島のRhizocarpon geographicumの標本の一つは、推定年齢が9500年である。[ 65 ] [ 66 ]アラスカ北部のブルックス山脈中央部のRhizocarpon geographicumとRhizocarpon eupetraeoides / inarenseの地衣体は、最大で10,000～11,500年の可能性があるとされている。[ 67 ] [ 68 ]
植物や動物の単純な脱水とは異なり、地衣類は乾燥期に体内の水分を完全に失うことがある。 [ 16 ]地衣類は極めて低い水分量でも生存できる（変水性）。[ 69 ] : 5–6再び水分が利用可能になると、地衣類はすぐに水分を吸収し、柔らかく肉厚になる。[ 16 ]
実験では、地衣類は生き残り、ドイツ航空宇宙センター（DLR）が維持する火星シミュレーション研究所（MSL）で火星の条件下で34日間のシミュレーション時間内に光合成活動の適応能力に関して顕著な結果を示した。[ 70 ] [ 71 ]
欧州宇宙機関は、地衣類が宇宙空間で保護なしで生存できることを発見した。マドリード・コンプルテンセ大学のレオポルド・サンチョが率いる実験では、2種の地衣類（Rhizocarpon geographicumとRusavskia elegans）がカプセルに封入され、2005年5月31日にロシアのソユーズロケットで打ち上げられた。軌道に乗るとカプセルが開けられ、地衣類は大きく変動する温度と宇宙放射線のある宇宙の真空に直接さらされた。15日後、地衣類は地球に持ち帰られ、光合成能力に変化がないことがわかった。[ 72 ] [ 73 ]
多くの地衣類は、断片がちぎれて自生するか（栄養繁殖）、菌類細胞に囲まれた少数の藻類細胞を含む散布体によって無性生殖します。[ 4 ]地衣体の分化が比較的少ないため、散布体の形成と栄養繁殖の境界はしばしば曖昧です。樹枝状地衣類は断片化することができ、断片から新しい地衣類が成長することができます（栄養繁殖）。多くの地衣類は乾燥すると断片に砕け、風の作用によって散布され、水分が戻ると成長を再開します。[ 74 ] [ 75 ]粉芽（単数形：「ソレディウム」）は、菌糸に囲まれた藻類細胞の小さな集まりで、ソラリアと呼ばれる構造に形成され、そこから粉芽は風によって散布されます。[ 4 ]イシディア（単数形:「イシディウム」）は、葉状体から分岐した、とげのある、細長い突起で、機械的に散布するために分離する。[ 4 ]地衣類の繁殖体（散布体）は通常、両方のパートナーの細胞を含むが、いわゆる「周辺種」の菌類成分は、代わりに「中心種」によって散布される藻類細胞に依存している。[ 76 ]
生殖に関わる構造は、地衣体の表面に円盤状、隆起状、または波状の線として現れることが多い。[ 15 ]： 4光合成共生体における有性生殖は選択的に排除されていると主張されてきたが、Trebouxiaでは減数分裂活動（有性生殖）の強力な証拠がある。[ 77 ] [ 78 ]多くの地衣類菌類は、他の菌類と同様に有性生殖を行い、減数分裂と配偶子の融合によって形成された胞子を生成する。分散後、このような菌類の胞子は、機能的な地衣類が形成される前に、適合する藻類のパートナーと出会う必要がある。
地衣類菌類の中には、担子菌門（担子地衣類）に属するものがあり、地衣類ではない近縁種に似たキノコ状の生殖構造を形成する。
ほとんどの地衣類菌は子嚢菌類（子嚢菌類）に属します。子嚢菌類では、胞子は子嚢果と呼ばれる胞子形成構造で生成されます。[ 15 ]子嚢果の最も一般的なタイプは、子嚢盤（複数形：子嚢盤）と子嚢殻（複数形：子嚢殻）です。[ 15 ]： 14子嚢盤は通常、地衣体の上面に位置するカップ状または板状の円盤です。子嚢盤が円盤状ではなく波状の線分のような形をしている場合は、リレラと呼ばれます。[ 15 ]： 14子嚢殻は、地衣体組織に浸されたフラスコのような形をしており、胞子がフラスコから脱出するための小さな穴があり、地衣類の表面に黒い点のように見えます。[ 15 ]： 14
最も一般的な胞子体のタイプは、隆起した円盤状の子嚢盤（単数形：子嚢盤）、上部に小さな穴が開いたボトル状のカップ状の子嚢殻（単数形：子嚢盤）、および子嚢殻に似た形状だが子嚢を持たない分生子殻（単数形：分生子殻）の3種類である（子嚢は子嚢菌類の菌類において有性胞子を包んで放出する構造である）。[ 79 ]
子嚢盤には、胞子を生成する細胞が露出した層があり、子嚢（単数形：子嚢）と呼ばれ、通常は地衣体組織とは異なる色をしている。[ 15 ]： 14子嚢盤に外縁がある場合、その縁は外縁と呼ばれる。[ 15 ]： 14外縁が有色の地衣体組織に似た色をしている場合、子嚢盤または地衣類はレカノリンと呼ばれ、レカノラ属のメンバーに似ていることを意味する。 [ 15 ] ： 14外縁が炭素のように黒くなっている場合、レシデインと呼ばれ、レシデア属のメンバーに似ていることを意味する。[ 15 ]： 14縁が淡色または無色の場合、ビアトリネと呼ばれる。[ 15 ]： 14
「ポデティウム」（複数形：ポデティア）は、地衣体から伸びる子実体の柄状の地衣類構造で、菌類の子嚢盤を形成する一部の菌類と関連している。[ 36 ]生殖組織の一部であるため、ポデティウムは本体（地衣体）の一部とはみなされないが、視覚的に目立つ場合がある。[ 36 ]ポデティウムは枝分かれすることがあり、カップ状になることもある。通常、菌類の分生子殻または子嚢盤、あるいはその両方が付着している。[ 36 ]多くの地衣類は肉眼で見える子嚢盤を持っている。 [ 4 ]
ほとんどの地衣類は豊富な生殖器官を形成する。[ 80 ]多くの種は有性胞子によってのみ分散するようである。[ 80 ]例えば、痂状地衣類のGraphis scriptaとOchrolechia parellaは共生栄養繁殖体を形成しない。代わりに、これらの種の地衣類形成菌は自家受精によって有性的に繁殖する（すなわち、同株性である）。この繁殖システムは、過酷な環境下での繁殖の成功を可能にする可能性がある。[ 80 ]
マザエディア（単数形：マザエディウム）は、ピン地衣類に見られる、洋裁用ピンのような形をした子嚢盤で、子実体は小さな柄の上に乗ったカップ状の外被に包まれた、茶色または黒色の緩い子嚢胞子の塊である。[ 15 ]： 15
地衣類は菌類成分によって分類されます。地衣類の種には、地衣類に含まれる菌類の種と同じ学名（二名法名）が付けられます。地衣類は菌類の分類体系に統合されつつあります。藻類には独自の学名があり、地衣類や菌類の学名とは何の関係もありません。[ 81 ]約20,000種の地衣類が確認されており、[ 82 ] [ 83 ]分類学者は、地衣類の種の総数（未発見のものを含む）は28,000種にも達する可能性があると推定しています。[ 84 ]既知の菌類の約20%は地衣類と関連しています。[ 52 ]
「地衣類菌」とは、地衣類全体を指す場合もあれば、菌類だけを指す場合もある。文脈がないと混乱を招く可能性がある。特定の菌類種が異なる藻類種と地衣類を形成し、異なる地衣類種のように見えるものが生じるが、それらは（2014年時点では）依然として同じ地衣類種として分類されている。[ 85 ]
以前は、地衣類の分類学者の中には、地衣類を菌類植物門という独自の区分に分類する者もいたが、構成要素が別々の系統に属するため、この慣習はもはや受け入れられていない。子嚢地衣類も担子地衣類も、それぞれの菌類の門の中で単系統群を形成しないが、それぞれの門の中で、地衣類のみ、または主に地衣類を形成するいくつかの主要なグループを形成している。 [ 86 ]担子地衣類よりもさらに珍しいのは、グロムス菌門に属する菌類 Geosiphon pyriforme で、細胞内にシアノバクテリアの共生体を包んでいるという点で独特である。Geosiphonは通常地衣類とはみなされておらず、その特異な共生関係は長年認識されていなかった。この属は、内生菌根菌属により近縁である。Verrucarialesの菌類は褐藻Petroderma maculiformeと共生して海衣類を形成し、[ 87 ]海藻(イワヒバなど) やBlidingia minimaと共生関係にあり、藻類が主要な構成要素となっている。菌類は、イワヒバが空気にさらされた際に乾燥に耐えるのを助けると考えられている。[ 88 ] [ 89 ]さらに、地衣類は黄緑藻( Heterococcus ) を共生パートナーとして利用することもできる。[ 90 ]
地衣類は、歴史を通じて藻類やシアノバクテリアと共生する菌類から独立して複数回出現した。[ 91 ]
地衣類の菌類成分は菌類共生体と呼ばれる。菌類共生体は子嚢菌類または担子菌類である可能性がある。[ 18 ]共生する地衣類はそれぞれ子嚢地衣類または担子地衣類と呼ばれる。菌類が必須栄養素を得るための有効な方法として、全菌類種の約20%がこの生活様式を獲得している。[ 92 ]
特定の菌類共生体が、異なるパートナーと共生して生成する地衣体は類似している可能性があり、二次代謝産物も同一であることから、菌類が地衣類の形態を決定する上で支配的な役割を果たしていることが示唆される。しかし、同じ菌類共生体が異なる光合成共生体と共生することで、非常に異なる成長形態が生成される場合もある。 [ 85 ]藻類の一種とシアノバクテリアが同じ関係に関与しているなど、1つの菌類が複数の光合成共生体と共生している地衣類も知られている[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]。また、同じ藻類の複数の遺伝子型が存在する場合もある[ 96 ] 。
地衣類の葉状体は一般的に均質に見えるが、菌類成分は、その種の複数の遺伝的個体から構成されている可能性を示唆する証拠もある。
2種以上の菌類が相互作用して地衣類群集を形成することがある。[ 97 ]
地衣類の光合成パートナーは光共生体と呼ばれます。地衣類の光共生体は、さまざまな単純な原核生物および真核生物に由来します。ほとんどの地衣類では、光共生体は緑藻類（緑藻植物）またはシアノバクテリアです。一部の地衣類では両方のタイプが存在し、そのような場合、通常は藻類が主要なパートナーであり、シアノバクテリアは隠れたポケットに存在します。[ 98 ]藻類の光共生体は藻類共生体と呼ばれ、シアノバクテリアの光共生体はシアノバクテリア共生体と呼ばれます。[ 44 ]既知の地衣類の約90%は藻類共生体を持ち、約10%はシアノバクテリア共生体を持っています。[ 44 ] 40属[ 44 ]、5つの異なるクラス（原核生物：シアノバクテリア綱、真核生物：トレボウクシア藻綱、褐藻綱、緑藻綱）に属する約100種の光合成パートナーが地衣類形成菌類と共生していることがわかっている。[ 99 ]
一般的な藻類光合成共生体は、 Trebouxia、Trentepohlia、Pseudotrebouxia、またはMyrmecia属に属します。Trebouxiaは地衣類で最も一般的な緑藻属で、すべての地衣類の約40%に見られます。「Trebouxioid」とは、Trebouxia属に属する光合成共生体、またはその属のメンバーに似ていることを意味し、したがっておそらくTrebouxiophyceae綱のメンバーです。[ 36 ] 2番目に多く見られる緑藻属はTrentepohliaです。[ 37 ]全体として、約100種の真核生物が地衣類の光合成共生体として存在することが知られています。すべての藻類は、地衣類内だけでなく自然界でも独立して存在できると考えられます。[ 97 ]
「シアノ地衣類」とは、シアノバクテリアを主な光合成成分（光共生体）とする地衣類のことである。[ 100 ]ほとんどのシアノ地衣類は子嚢地衣類でもあるが、ディクティオネマやアカンソリケンなどの少数の担子地衣類はシアノバクテリアを共生生物としている。[ 101 ]
最も一般的に見られるシアノバクテリア属はNostocです。[ 97 ]他の一般的なシアノバクテリア光合成共生体はScytonemaです。[ 18 ]多くのシアノ地衣類は小さく黒色で、基質として石灰岩を持っています。 [ 102 ]別のシアノ地衣類のグループであるCollema属またはLeptogium属のゼリー状地衣類はゼラチン質で、湿った土壌に生息しています。 Peltigera、Lobaria、Degeliaなどの大型で葉状の種の別のグループは、特に湿っているか濡れているときに灰青色になります。これらの多くは、例えばケルトの雨林など、英国西部の降雨量の多い地域のLobarion群集の特徴です。さまざまなシアノ地衣類で見られるシアノバクテリアの株は、互いに密接に関連していることが多いです。[ 103 ]それらは、最も近縁な自由生活性の株とは異なります。[ 103 ]
地衣類の共生は密接な共生関係である。それは両方のパートナーの生態的範囲を広げるが、多くの藻類共生体は独立して生きることができるため、自然環境におけるそれらの成長と繁殖に必ずしも必須ではない。顕著な例は、樹幹や適切な岩肌にオレンジ色の群落を形成する藻類のトレントポリアである。地衣類の繁殖体（散布体）は通常、両方のパートナーの細胞を含むが、いわゆる「周辺種」の菌類成分は代わりに「中心種」によって散布される藻類細胞に依存している。[ 76 ]
同じシアノバクテリア種が、地衣類のパートナーとして異なる菌類種と共生することがある。[ 104 ]同じ藻類共生種が、地衣類のパートナーとして異なる菌類種と共生することがある。[ 44 ] 1つの地衣体には複数の藻類共生種が存在することがある。[ 44 ]
1つの地衣類には複数の藻類遺伝子型が含まれている可能性がある。[ 105 ] [ 106 ]これらの複数の遺伝子型は、環境変化への適応への応答をより容易にし、地衣類がより広い範囲の環境に生息することを可能にする可能性がある。[ 107 ]
地衣類には約2万種の既知の種がある。[ 18 ]しかし、「種」の意味は、植物、動物、菌類における生物学的種の意味とは異なり、同じ種であるということは共通の祖先系統があることを意味する。[ 18 ]地衣類は2つまたは3つの異なる生物界のメンバーの組み合わせであるため、これらの構成要素は互いに異なる祖先系統を持っているに違いない。慣例として、地衣類はとにかく「種」と呼ばれ、藻類やシアノバクテリアの種ではなく、菌類の種に基づいて分類される。地衣類には、その中に含まれる菌類と同じ学名（二名法名）が付けられており、これが混乱を招く可能性がある。藻類には独自の学名があり、地衣類や菌類の名前とは何の関係もない。[ 81 ]
文脈によっては、「地衣類菌類」とは地衣類全体を指す場合もあれば、地衣類に含まれる菌類のみを指す場合もあり、後者は藻類やシアノバクテリアから分離して培養することができます。藻類やシアノバクテリアの中には、地衣類の外で自然に生息しているものもあります。地衣類の菌類、藻類、またはシアノバクテリア成分は、培養によって単独で増殖させることができます。菌類、藻類、またはシアノバクテリアが単独で増殖する場合、その性質は地衣類の性質とは大きく異なります。地衣類の生育形態、生理機能、生化学的性質などは、菌類と藻類またはシアノバクテリアの性質の組み合わせとは大きく異なります。
同じ菌類が異なる藻類やシアノバクテリアと共生して生育すると、ほとんどの特性が大きく異なる地衣類が生成され、異なる「種」であるという非DNA基準を満たします。歴史的に、これらの異なる組み合わせは異なる種として分類されていました。現代のDNA法を用いて菌類が同じであると特定されると、これらの見かけ上異なる種は、菌類の構成要素による現在の（2014年の）分類規則の下で同じ種として再分類されます。これが、この分類規則に関する議論につながっています。これらの見かけ上異なる「種」は、それぞれ独自の進化の歴史を持っています。[ 4 ] [ 85 ]
また、菌類と、その菌類と藻類またはシアノバクテリアが共生する地衣類（シネクドキー）に同じ二名法名を与えることの妥当性についても議論がある。これは特に、同じ菌類が異なる藻類またはシアノバクテリアと共生することで、菌類成分のDNA以外の基準では異なる種とみなされるような、劇的に異なる地衣類生物が生成される場合に当てはまる。もし、異なる藻類またはシアノバクテリアと共生して生育する同じ菌類によって生成される地衣類全体を異なる「種」として分類するとすれば、「地衣類の種」の数は増えることになるだろう。
地衣類を形成する菌類の数は子嚢菌類に最も多く、種の約40%がそのような共生関係を形成している。[ 81 ]これらの地衣類を形成する菌類の中には、腐生菌または植物寄生菌として生活する非地衣類菌類を含む目（例えば、Leotiales、Dothideales、Pezizales）に属するものもある。他の地衣類を形成する菌類は、すべてのメンバーがこの習性を持つわずか5つの目（ Graphidales、Gyalectales、Peltigerales、Pertusariales、Teloschistales）にのみ存在する。全体として、地衣類の約98%が子嚢菌類の菌類共生体を持っている。[ 108 ]子嚢菌類に次いで地衣類を形成する菌類の数が多いのは、未分類の不完全菌類であり、これは有性生殖の形態が観察されたことのない菌類を包括的に指すカテゴリーである。担子菌類の中で地衣類を形成するものは比較的少ないが、これには、Lichenomphalia属などのハラタケ類、 Multiclavula属などのクラバリオイド菌類、Dictyonema属などのコルチシオイド菌類が含まれる。
地衣類の識別には、生育形態、顕微鏡観察、および化学試験への反応が用いられる。
「Pdテスト」の結果は「Pd」と呼ばれ、これはテストで使用される化学物質であるパラフェニレンジアミンの略語としても使用されます。[ 36 ]地衣類に一滴垂らすと、その部分が鮮やかな黄色からオレンジ色に変化した場合、これはそれがクラドニア属またはレカノラ属に属するかどうかを識別するのに役立ちます。[ 36 ]
地衣類の化石記録は乏しい。[ 109 ]ツンドラ、山岳地帯、砂漠など、地衣類が優占する極端な生息地は、通常、化石の生成には適していない。[ 109 ] [ 110 ]琥珀の中に埋もれた地衣類の化石がある。化石化したアンジアは北ヨーロッパの琥珀の破片から発見され、約4000万年前のものである。[ 111 ]地衣類の断片は、米国カリフォルニア州北部のトリニティ郡のロバリアなど、化石化した葉の層からも発見されており、中新世 前期から中期に遡る。[ 112 ]
共生パートナーの両方が発見された最古の化石地衣類は、制御された寄生が関与していた可能性のある初期の接合菌類（グロムス菌類）地衣類共生であるWinfrenatia [ 113 ]で、スコットランドのライニーチャートに鉱化されており、約4億年前の前期デボン紀初期のものである[ 114 ] 。やや古い化石Spongiophytonも、形態学的[ 115 ]および同位体[ 116 ]に基づいて地衣類と解釈されているが、同位体に基づく根拠は明らかに不安定である[ 117 ] 。シルル紀-デボン紀の化石Nematothallus [ 118 ]とPrototaxites [ 119 ]は地衣類化していたと示唆されている。しかし、2026年現在、プロトタキシテスは既知の菌類や植物とは異なる構造を持ち、絶滅した別の真核生物界を表している可能性がある。[ 120 ]このように、地衣類化した子嚢菌類と担子菌類は、シルル紀前期からデボン紀にかけての陸上生態系の構成要素であった。[ 121 ] [ 122 ]最近の研究では、地衣類は陸上植物の進化後に進化したことが示唆されている。[ 123 ]
子嚢菌類と担子菌類の祖先生態状態は腐生であったと考えられ、独立した地衣類化イベントが複数回発生した可能性がある。[ 124 ] [ 125 ] 1995年、ガルガスらは、地衣類化の独立した起源が少なくとも5回あり、担子菌類で3回、子嚢菌類で少なくとも2回発生したと提唱した。[ 126 ]ルッツォーニら（2001）は、地衣類化はおそらくより早く進化し、その後、複数の独立した喪失が続いたと示唆している。地衣類を形成しない菌類の中には、二次的に地衣類共生を形成する能力を失ったものもある。その結果、地衣類化は非常に成功した栄養戦略と見なされてきた。[ 127 ] [ 128 ]
地衣類化したグロムス菌類は先カンブリア時代まで遡る可能性がある。球菌細胞（シアノバクテリア？）と細い糸状体（ムコロミコチナン・グロムス菌類？）からなる地衣類様の化石が、中国南部の斗山沱層の海洋性リン鉱石中に鉱化している。これらの化石は5億5100万～6億3500万年前、すなわちエディアカラ紀のものと考えられている。[ 129 ]エディアカラ紀のアクリタークも、グロムス菌類の小胞や胞子と多くの類似点がある。 [ 130 ]ディッキンソニア[ 131 ]を含むエディアカラ紀の化石は地衣類であったという主張もあるが、この主張は広く否定されている。[ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]現生のGeosiphonに匹敵する内生共生性のGlomeromycota は、15 億年前のHorodyskia [ 135 ]や 22 億年前のDiskagma [ 136 ]の形で原生代にまで遡る可能性がある。これらの化石の発見は、菌類が維管束植物の進化よりもはるか以前に光合成独立栄養生物と共生関係を築いていたことを示唆しているが、エディアカラ紀の地衣類仮説は、タフォノミーと基質生態学に基づく地衣類の不適切な定義のために、ほぼ否定されている。[ 137 ]しかし、エディアカラ紀の地衣類仮説を否定したのと同じ科学者である Nelsen による 2019 年の研究では、新しい時間較正された系統樹を使用して、維管束植物の存在以前に地衣類の証拠はないと結論付けた。[ 138 ]
地衣類を形成する菌類の中で最も一般的なクラスの一つであるレカノロミセスは、おそらく地衣類を形成していた祖先から約2億5800万年前の後期古生代に分岐した。しかし、近縁のクレードであるユーリティオミセスは、わずか5200万年前の前期新生代に地衣類を形成するようになったようだ。[ 139 ]
地衣類は、地球上で最も過酷な環境の一部を含む、幅広い基質や生息地の上や内部で生育します。[ 140 ]熱帯雨林や温帯林では、樹皮や葉の上、着生植物の枝から垂れ下がって豊富に生育しています。むき出しの岩、壁、墓石、屋根、露出した土壌表面にも生育します。地球上で最も過酷な環境の一部、すなわち北極ツンドラ、高温乾燥砂漠、岩だらけの海岸、有毒な鉱滓堆積地でも生存できます。岩石の内部、粒子の間に生育したり、砂漠などの乾燥した生息地の土壌中で生物土壌被覆の一部として生育したりします。地衣類の中には、何ものにも生育せず、風に吹かれて環境中を漂いながら一生を過ごすものもあります。[ 4 ]
鉱物表面に生育する地衣類の中には、鉱物を化学的に分解したり物理的に破壊したりすることで基質をゆっくりと分解し、岩石が徐々に土壌に変化する風化作用に寄与するものもある。この風化作用への寄与は通常は無害であるが、人工の石造構造物には問題を引き起こす可能性がある。例えば、ラシュモア山国立記念碑では地衣類の繁殖問題が続いており、記念碑の清掃には登山家である保存修復士の雇用が必要となる。[ 141 ]
地衣類は生育する植物に寄生するのではなく、植物を基質として利用するだけです。一部の地衣類の菌類は、他の地衣類の藻類を「乗っ取る」ことがあります。 [ 16 ] [ 142 ]地衣類は光合成器官から栄養を作り、環境からミネラルを吸収します。[ 16 ]葉に生える地衣類は、葉に寄生しているように見えるかもしれませんが、そうではありません。Diploschistes属の地衣類の中には、他の地衣類に寄生するものもあります。Diploschistes muscorumは、宿主であるCladonia属の組織内で発育を開始します。[ 54 ] : 30 [ 37 ] : 171
北極ツンドラでは、地衣類はコケ類やゼニゴケ類とともに地表の大部分を覆い、地面の断熱に役立ち、放牧動物の餌となることもある。例として「トナカイゴケ」があるが、これはコケ類ではなく地衣類である。[ 16 ]
永久的に水没している地衣類は2種しか知られていない。Hydrothyria venosaは淡水環境に、Verrucaria serpuloidesは海洋環境に生息している。[ 143 ]
岩の上に生える地衣類は岩生地衣類と呼ばれます。[ 36 ] [ 39 ] : 159岩の上に生える地衣類は岩上地衣類と呼ばれ、岩の中に埋もれて結晶の間で成長し、子実体だけが空気に露出している地衣類は岩内地衣類と呼ばれます。[ 35 ] [ 39 ] : 159 [ 100 ]樹皮の上に生える地衣類は樹皮地衣類と呼ばれます。[ 39 ] : 159樹皮が剥がれた木材の上に生える地衣類は木生地衣類と呼ばれます。[ 45 ]植物組織の中に埋もれて生える地衣類は内生地衣類または内生地衣類と呼ばれます。[ 35 ] [ 39 ] : 159葉がまだ木についているか地面についているかにかかわらず、葉を基質として利用する地衣類は、葉上性または葉生性と呼ばれます。[ 44 ]土壌生地衣類は、土壌を基質として生育します。鱗片状地衣類の多くは土壌生です。[ 39 ] : 159臍状地衣類は、基質に一点のみで付着している葉状地衣類です。[ 35 ]遊走地衣類は、基質に全く付着しておらず、風に吹かれて一生を過ごします。
地衣類が原石を分解する明確な物理的メカニズムに加えて、研究によると、地衣類は化学的に石を攻撃し、新たにキレート化された鉱物を生態系に取り込んでいることが示されています。金属を結合および隔離する強力な能力で知られる地衣類から分泌される物質、特に金属シュウ酸塩などの新しい鉱物の一般的な形成、および地衣類が変化させる基質の特性はすべて、化学的風化のプロセスにおいて地衣類が果たす重要な役割を強調しています。[ 144 ]時間が経つにつれて、この活動は石から新しい肥沃な土壌を作り出します。
地衣類は、岩石基質とともにカタツムリに食べられ、カタツムリが排泄することで窒素が土壌に供給されるため、砂漠の一部では土壌への窒素供給に重要な役割を果たしている可能性がある。 [ 145 ]地衣類は砂丘の土壌砂を結合して安定させるのに役立つ。[ 4 ]砂漠や半乾燥地帯では、地衣類は広範囲にわたる生きた生物土壌被覆の一部であり、土壌構造の維持に不可欠である。[ 4 ]
地衣類は先駆種であり、むき出しの岩や災害で生命が失われた地域に最初に生える生物の一つです。[ 4 ]地衣類は日光へのアクセスをめぐって植物と競争しなければならないかもしれませんが、その小ささと成長の遅さから、高等植物が生育しにくい場所で繁栄します。地衣類は土壌のない場所に最初に定着することが多く、高山地帯や高緯度地域などの極限環境では唯一の植生となります。[ 146 ]砂漠の厳しい環境で生き残るものもあれば、北極圏の凍った土壌で生き残るものもあります。[ 147 ]
地衣類の生態生理学上の大きな利点は、変水性（変水性：変容性、水質：水に関連する）であることである。つまり、水分状態をほとんど制御できないにもかかわらず、不規則で長期間にわたる深刻な乾燥に耐えることができる。コケ類、ゼニゴケ類、シダ類、そしていくつかの復活植物と同様に、乾燥すると地衣類は代謝停止または静止状態（クリプトビオシスとして知られる）に入り、地衣類の共生生物の細胞はほとんどの生化学的活動が停止するほど脱水される。このクリプトビオシス状態では、地衣類はしばしば生息する過酷な環境において、より広範囲にわたる温度、放射線、および干ばつに耐えることができる。
地衣類は根を持たず、ほとんどの高等植物のように継続的な水の貯水池を利用する必要がないため、むき出しの岩、不毛な土壌や砂、壁、屋根、記念碑などのさまざまな人工構造物など、ほとんどの植物には生育不可能な場所で生育することができます。多くの地衣類は、植物、特に木の幹や枝に着生植物（epi - 表面に、phyte - 植物）としても生育します。植物に生育している地衣類は寄生植物ではなく、植物のどの部分も消費したり、毒したりしません。地衣類は、コケの成長を阻害するアレロパシー化学物質を生成します。クラディナ亜属（トナカイゴケ）のメンバーなど、地表に生息する地衣類の中には、土壌に浸出して種子、トウヒ、その他の植物の発芽を阻害するアレロパシー化学物質を生成するものもあります。[ 148 ]基質の安定性（つまり、寿命）は、地衣類の生息地の主要な要因です。ほとんどの地衣類は安定した岩の表面や老木の樹皮に生育しますが、土壌や砂の上に生育するものも数多くあります。後者の場合、地衣類は土壌安定化に重要な役割を果たすことが多く、実際、砂漠の生態系の中には、地衣類の皮膜が砂を安定させ、水分保持を助ける場所以外では、維管束植物（高等植物）の種子が定着できないものもあります。
北極圏に生息するトナカイなど、一部の動物は地衣類を食べることがあります。また、多くの鱗翅目昆虫の幼虫は地衣類のみを餌としています。これには、コモンフットマンやマーブルビューティーなどが含まれます。地衣類はタンパク質が非常に少なく炭水化物が多いため、一部の動物には適していません。キタモモンガは、巣作り、食料、冬の水分補給に地衣類を利用します。
地衣類は、落葉部分がないため、常に大気汚染物質にさらされると、汚染物質の蓄積を避けることができません。また、気孔やクチクラもないため、地衣類は葉状体表面全体でエアロゾルやガスを吸収し、そこから光合成共生体層に容易に拡散する可能性があります。[ 149 ]地衣類は根を持たないため、ほとんどの元素の主な供給源は空気であり、したがって地衣類中の元素レベルは、周囲の空気の蓄積された組成を反映することがよくあります。大気沈着が起こるプロセスには、霧や露、ガス吸収、乾性沈着などがあります。[ 150 ]その結果、地衣類を用いた環境研究では、大気質の有効なバイオモニターとしての地衣類の実現可能性が強調されています。 [ 149 ]
すべての地衣類が大気汚染物質に対して同じように敏感なわけではないため、地衣類の種類によって特定の大気汚染物質に対する感受性のレベルが異なります。[ 151 ]地衣類の大気汚染に対する感受性は、菌類共生体のエネルギー需要に直接関係しており、菌類共生体が光合成共生体に強く依存しているほど、地衣類は大気汚染に対して敏感になります。[ 152 ]大気汚染にさらされると、光合成共生体は、本来光合成活動の維持に使用されるはずの代謝エネルギーを細胞構造の修復に使用するため、菌類共生体に利用できる代謝エネルギーが少なくなります。光合成共生体と菌類共生体のバランスの変化は、共生関係の崩壊につながる可能性があります。したがって、地衣類の衰退は、有毒物質の蓄積だけでなく、一方の共生体を他方よりも優位にする栄養供給の変化によっても引き起こされる可能性があります。[ 149 ]
地衣類と大気汚染の相互作用は、1859年以来、大気質のモニタリング手段として利用されており、1866年にはウィリアム・ナイランダーによってより体系的な方法が開発された。 [ 4 ]
地衣類は世界中のさまざまな文化で食されています。地衣類の中には飢饉の時だけ食べられるものもあれば、主食や珍味として食べられるものもあります。地衣類を食べる際によく遭遇する障害は2つあります。地衣類の多糖類は一般的に人間には消化されにくく、地衣類には通常、食べる前に取り除くべき軽度の毒性のある二次化合物が含まれています。毒性のある地衣類はごくわずかですが、ブルピン酸やウスニン酸を多く含むものは毒性があります。[ 153 ]有毒な地衣類のほとんどは黄色です。[ 154 ]
かつて、アイスランドゴケ（Cetraria islandica）は北ヨーロッパの人々にとって重要な食料源であり、パン、粥、プディング、スープ、サラダとして調理されていました。また、牛、豚、ポニーの飼料にもなっていました。Bryoria fremontii（食用馬毛地衣類）は北アメリカの一部で重要な食料であり、通常は穴で調理されていました。北アメリカとシベリアの北部の人々は伝統的に、殺されたカリブーやトナカイのルーメンから取り出した部分的に消化されたトナカイゴケ（Cladina spp.）を食べています。岩の胃（Umbilicaria spp. およびLasalia spp.）は北アメリカで非常食として頻繁に使用されてきた地衣類であり、Umbilicaria esculenta（日本語では岩タケ）という種は、さまざまな韓国料理や日本料理に使用されています。[ 155 ]
地衣類年代測定法は、地衣類の葉状体の大きさに基づいて露出した岩石表面の年代を決定するために使用される技術です。1950年代にベシェルによって導入されたこの技術は、考古学、古生物学、地形学など、多くの用途が見つかっています。地衣類の成長速度は規則的だが遅いと想定され、それを利用して露出した岩石の年代を決定します。[ 41 ] : 9 [ 157 ]岩石表面にあるある種の最大の地衣類の直径（またはその他のサイズ測定）を測定することで、岩石表面が最初に露出してから経過した時間の長さがわかります。地衣類は古い岩面に最大10,000年間保存される可能性があり、これがこの技術の最大年代限界となりますが、露出してから1,000年未満の表面に適用した場合が最も正確です（誤差10%以内）。[ 158 ]地衣類年代測定法は、放射性炭素年代測定法ではこの期間の精度が低いため、500年未満の地表面の年代測定に特に有用です。 [ 159 ]地衣類年代測定法に最も一般的に使用される地衣類は、 Rhizocarpon属（例： Rhizocarpon geographicum種、地図地衣類）とXanthoria属のものです。
地衣類はポリエステル樹脂を分解することが示されており、スペインのローマ都市バエロ・クラウディアの遺跡で見ることができる。 [ 160 ]地衣類は鉛、銅、放射性核種などのいくつかの環境汚染物質を蓄積することができる。[ 161 ] Parmelia sulcata（ハンマーシールド地衣類などと呼ばれる）やLobaria pulmonaria （肺地衣類）などの地衣類のいくつかの種、およびCladonia属の多くの種は、病原性プリオンタンパク質（PrP）を分解できるセリンプロテアーゼを生成することが示されており、これは汚染された環境貯蔵庫の処理に役立つ可能性がある。[ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]
多くの地衣類は、有害な日光量を軽減する色素や、草食動物を寄せ付けない、あるいは細菌を殺す強力な毒素など、二次代謝産物を生成します。これらの化合物は地衣類の識別に非常に役立ち、カドベアのような染料や原始的な抗生物質として経済的にも重要な意味を持っていました。
リトマスと呼ばれるpH指示薬（酸性またはアルカリ性の物質を示すことができる）は、地衣類のロッケラ・ティンクトリア（「染料草」）[ 165 ]を煮沸して抽出した染料である。これは、よく知られているリトマス試験の名前の由来となっている。
スコットランド高地地方のハリスツイードやその他の伝統的な布地の染料は、オレンジ色のXanthoria parietina（「一般的なオレンジ色の地衣類」）や、岩場によく見られ、俗に「クロトル」として知られる灰色の葉状のParmelia saxatilisなどの地衣類から作られていた。
地衣類が紫や赤の染料を作るのに使われていたという報告は、ほぼ2000年前まで遡ります。[ 166 ]歴史的にも商業的にも非常に重要なのが、一般的にオルチェラ雑草またはオルキルと呼ばれるロセラ科の地衣類です。オルセインやその他の地衣類染料は、合成染料にほぼ置き換えられています。
歴史的に、ヨーロッパの伝統医学では、 Lobaria pulmonaria は肺に似た外観から「肺草」として大量に採取されていました（「署名説」とは、ハーブは物理的に似ている体の部位を治療できるという説です）。同様に、Peltigera leucophlebia （「波打ったそばかすのある毛皮」）は、その頭状突起が病気の外観に似ていることから、鵞口瘡の治療薬として使われていました。[ 37 ]
地衣類は、治療や診断における潜在的な価値について研究されている代謝産物を生成する。[ 167 ]地衣類によって生成される代謝産物の中には、広範囲の抗生物質と構造的にも機能的にも類似しているものもあれば、それぞれ消毒作用と類似しているものもある。[ 168 ]ウスニン酸は、地衣類によって生成される代謝産物の中で最もよく研究されているものである。[ 168 ]また、大腸菌や黄色ブドウ球菌に対する殺菌剤としても研究されている。[ 169 ]
アイスランドの火山岩に生える地衣類など、一部の地衣類には幻覚作用があるという報告がある。[ 170 ]これらの地衣類は、地元の人々が娯楽目的で摂取しており、その調理法は「岩のスープ」と呼ばれていると報告されている。[ 170 ]セロトニン作動性幻覚剤シロシビンを含む可能性のあるDictyonema huaoraniなど、幻覚作用があると報告されている他の地衣類も記載されている。[ 171 ] [ 172 ]
地衣類の群落は、ヨセミテ国立公園、セコイア国立公園、ベイ・オブ・ファイアーズを訪れる人々にとって美的魅力の一部として、視覚的な景観の表面を支配する、見事な外観を持つことがあります。[ 41 ]： 2 オレンジ色や黄色の地衣類は、砂漠の木々、ツンドラ、岩だらけの海岸の雰囲気を高めます。木の枝から垂れ下がる複雑な地衣類の網は、森に神秘的な側面を加えます。樹枝状地衣類は、鉄道模型[ 173 ]やその他の模型趣味で、ミニチュアの木や低木を作る材料として使用されます。
初期のミドラシュ文学では、ルツ記3章8節のヘブライ語「ヴァイラフェト」は、ルツが地衣類のようにボアズに絡みつく様子を指していると説明されている。[ 174 ] 10世紀のアラブの医師アル＝タミミは、当時、酢とバラ水に溶かした地衣類が皮膚病や発疹の治療に使われていたと述べている。 [ 175 ]
地衣類はかなり前から生物として認識されていましたが、地衣類は菌類と藻類またはシアノバクテリアの組み合わせであるという地衣類の二重説をスイスの植物学者シモン・シュヴェンデナーが提唱した1867年になって初めて、地衣類共生の真の性質が明らかになり始めました。 [ 176 ]当時実験的証拠が不足していたシュヴェンデナーの仮説は、光学顕微鏡を用いた地衣類、藻類、菌類の解剖学的構造と発達に関する広範な分析から生まれたものです。当時の主要な地衣類学者であるジェームズ・クロンビーやナイランダーなどは、すべての生物は自律的であるという共通認識があったため、シュヴェンデナーの仮説を否定しました。[ 176 ]
ハインリヒ・アントン・ド・バリー、アルベルト・ベルンハルト・フランク、ビアトリクス・ポター、メルヒオール・トロイブ、ヘルマン・ヘルリーゲルといった他の著名な生物学者たちは、シュヴェンデナーの考えをすぐに否定することはなく、その概念はすぐに微生物、植物、動物、人間の病原体といった他の研究分野にも広まった。[ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]病原性微生物とその宿主との複雑な関係が最終的に解明されると、シュヴェンデナーの仮説は人気を集め始めた。地衣類の二重性に関するさらなる実験的証拠は、 1939年にオイゲン・トーマスが最初の再合成実験の成功に関する結果を発表したときに得られた。[ 176 ]
2010年代には、菌類と藻類の共生関係の新たな側面が発見されました。トビー・スプリビルらは、これまで子嚢菌類と藻類のペアと考えられていた多くの種類の地衣類が、実際には子嚢菌類、担子菌類、藻類のトリオであることを発見しました。多くの地衣類における3番目の共生パートナーは担子菌酵母です。[ 3 ] [ 179 ]
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年7月現在非アクティブです（リンク）「これまで経験した中で最も強烈な幻覚体験だった。ありとあらゆるトリップを試してきたがね」とアイスランドの作家スマリ・エイナルソンは語る。実は、岩に生えている地衣類が幻覚作用をもたらすのだ。石をいくつか取って鍋で煮て、ざるで濾して、お茶のように飲む。
Wiktionaryにおける地衣類の辞書定義