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3つの主な成長形態
地衣類は、菌類、1つまたは複数の光合成生物（藻類および/またはシアノバクテリア）、場合によっては酵母など、複数の種から構成される共生生物です。地衣類は通常、外観（成長形態と呼ばれる特徴）によって分類されます。この形態は、地衣類の栄養部分（葉状体）の外観に基づいており、種とそれが直面する環境条件によって異なります。地衣類を研究する人々（地衣類学者）は、これらの形態について、輪生状、亜毛状、カリシウス状、枝分かれ状、無柄状、糸状、葉状、果状、ゼラチン状、らい状、板状、鱗状など、12種類ほど説明しています。伝統的に、無柄状（平ら）、葉状（葉状）、果状（低木状）が3つの主要な形態であると考えられています。これらのより形式化された伝統的な成長タイプに加えて、特定の属の地衣類に似ていることから名付けられた非公式のタイプがいくつかあります。これらには、アレクトリオス、カタピレノイド、セトラリオイド、ハイポギムニオス、パルメリオイド、ウスネオイドが含まれます。
コンテクスト
地衣類は、複数の種からなる複合生物である。すなわち、菌類のパートナー、1 つ以上の光合成パートナー（光合成細菌とも呼ばれる）、そして時には酵母である。[1]これは共生関係であり、各パートナーが貢献している。ほとんどの場合、菌類のパートナーは、さまざまなパートナーが住む構造を提供し、この構造は光合成細菌を環境圧力から保護するのに役立つ。[2]光合成パートナーは、さまざまなパートナーが生き残るために必要な栄養素を提供する。[2]酵母（存在する場合）は、さまざまな化学物質を生成することで、微生物や潜在的な捕食者を追い払うのに役立つと思われる。[1]葉状体の種類は、地衣類の光合成細菌に最適なレベルの光、水、二酸化炭素を提供するように進化しており、異なる環境条件は異なる形態を好む。[3] [4]
成長形態
カリシオイド地衣類を除いて、地衣類の成長形態は地衣類の栄養部分（非生殖部分）である葉状のものの外観に基づいています。 [5]ほとんどの種では、この形態は地衣類の真菌パートナーによって決定されますが、少数の種では、藻類またはシアノバクテリア（地衣類の光合成パートナー）が生物の全体的な形状を決定します。[6]成長形態のグループ分けは、地衣類の分類と常に一致するわけではありません。同様の成長形態を持つ地衣類は必ずしも関連しているわけではなく、関連しているものでも同様の成長形態を持たないものがあります。[7]すべての種を簡単に分類できるわけではありません。2つの成長形態の特徴を示すものもあり、異なる著者がそのような種を異なるグループに配置する場合があります。[8]一般に、特定の種はどこで発見されても同じ全体的な成長形態を示しますが、常にそうであるとは限りません。[8]伝統的に、痂皮状、葉状、果皮状の3つの主要な形態と考えられています。[9]
円形
擾乱性地衣類は、最も一般的な形の畝状地衣類です。[10] [11]すべての畝状地衣類と同様に、ペンキのような外観をしており、生育する基質から切り離すことはできません。しかし、その葉状体は規則的な多角形のセクションに分かれており、ひび割れた泥、剥がれたペンキ、または小さな島のように見えます。[6] [10]これらのセクションは擾乱と呼ばれ、下層菌糸と呼ばれる菌糸の薄い層に囲まれています。この層は通常暗色で、一般にその上にある葉状体よりも速く成長します。[11]この成長形態は、地衣類が交互に繰り返される湿潤期と乾燥期に対応できるように適応したものです。湿潤期には、地衣類は水分を吸収し、組織が膨張して亀裂が閉じます。[10] 「areolate」という用語は、ラテン語の「areolatus 」（「areolae」の意味）（「光輪」または「開いた空間」を意味するareaの縮小形の複数形）と、「提供される」または「類似性」を意味するラテン語の接尾辞-atusを組み合わせたものに由来しています。[12]
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バイソイド
バイソイド地衣類は、その葉状体の中に緩く織り込まれた菌糸があるため、薄く綿毛のような、またはぼさぼさのウールのような外観をしています。 [13]外側の皮質はありません。[14]この成長タイプの地衣類は2つのタイプに分けられます。1つのタイプでは、葉状体は菌糸が優勢で、光合成細菌（通常は球状緑藻）が全体に散在しています。もう1つのタイプでは、葉状体は光合成細菌の糸状体で優勢で、薄い菌のコーティングがあります。バイソイド地衣類は特に一般的ではありませんが、さまざまな目と科にわたって発生します。さまざまな生息地で見つかりますが、熱帯雨林で最も一般的であるようです。[13]亜麻布地衣類は、通常、湿度の高い場所、雨や流水に直接触れない表面、例えば霧のオアシスのサボテンの棘や熱帯雨林の枝の裏側などに生育する。その緩い葉状構造と皮質の欠如により、空気中から直接水蒸気を吸収できる可能性がある。[15]地衣類学者の中には、亜麻布地衣類を木質地衣類の特殊なタイプと考える者もいる。[8]「亜麻布」という用語は、古代ギリシャ語のβύσσος : býssos（「非常に細い糸で織った亜麻布」（ラテン語byssus経由））にラテン語の接尾辞-aceus（英語-aceous経由）を組み合わせたもので、「の、またはに関連する」または「の性質を持つ」を意味する。[16]
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ロッケリナストルム・ネグレクタム -
カリシオイド
ここで詳述する他の成長形態とは異なり、カリシオイド地衣類は、その葉状体ではなく子実体によって区別されます。カリシアリス目（この目の名前の由来）のメンバーは、一般的に「無精ひげ地衣類」または「ピン地衣類」として知られています。[17] [18]これらの地衣類では、成熟した胞子が子実体の表面に厚い層を形成します。この層はマザエディウムと呼ばれ、通常は茶色または黒色で、胞子はそこから受動的に散布されます。ほとんどのカリシオイド地衣類は、小さな柄のある子実体を持つ無精ひげ状です。[17] [19]ただし、カリシオイド地衣類の基本的な特徴は、柄のある子実体ではなくマザエディウムの存在であるため、少数の果実状地衣類もこのカテゴリに分類されます。[19]カリシオイド地衣類は一般的に原生林に限定されており、そのような生態系の年齢と質の指標として使用することができます。[20]
クラドニフォーム
クラドニア形地衣類は、二形性の葉状体を持つ地衣類です。この形態はクラドニア属にちなんで名付けられており、この属の地衣類のほとんどが鱗片状と果状という2つの成長型の組み合わせを示しています。一次葉状体は小さな重なり合った鱗片で構成され、二次葉状体（地衣類の果実構造を支える）は果状の外観をしています。 [21]これらの二次葉状体はポデティアとして知られ、枝分かれしていたり、スパイク状またはカップ状であったりします。[6]この成長形態を持つ地衣類は、クラドニア科とバエオミセタ科に見られます。[22]
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分岐した脚を持つCladonia furcata -
Cladonia macilenta、穂状の脚を持つ -
杯状の脚を持つCladonia pyxidata
クルストース
地衣類は、その名前が示すように、地衣類のような二次元構造をしており、生育する基質にほぼすべての点で密着して完全に結合している。通常、基質のいずれかを少なくとも部分的に破壊しなければ、基質から取り除くことはできない。[23]地衣類の中には厚くてゴツゴツしたものもあれば、薄くて滑らかなものもあり、基質にほぼ完全に沈んで子嚢殻だけが表面に出ているものもある。[23] [24]地衣類には下部皮質がないが、ほとんどには上部皮質がある。光合成層は上部皮質の真下に位置する。[25]多くの地衣類は、縁に地衣類化していない菌糸の輪がある。前葉体と呼ばれるこの縁は、黒、白、または葉体の残りの部分と同じ色の場合がある。[26]「crustose」という用語はラテン語のcrustosusに由来し、「痂皮の」を意味します。[27]
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Lecanora chlarotera、前葉体を持たない -
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Lecidella elaeochroma は、縁に細い黒色の前葉体を持つ。
糸状の
ここで詳述する他の形態のほとんど（一部の亜糸状地衣類を除く）とは異なり、糸状地衣類の形態は、菌類ではなく藻類のパートナーによって決定されます。菌類の菌糸の薄い層が藻類の鎖を取り囲み、糸状または毛髪のような構造になります。[28] [29]質量に対する表面積が大きいため、水分を素早く吸収し、短時間の高湿度（霧や露など）を利用することができます。糸状地衣類は着生植物であることが多く、森林地帯の木に生育しますが、一部の高山地帯でもよく見られます。[30]地衣類学者は、糸状地衣類を木質地衣類の一種と見なす傾向があります。[31]これはまれな成長形態であり、少数の属にのみ見られます。 [ 32]「糸状の」という用語はラテン語の「フィラメント」を意味する「filamentum」に由来し、さらにラテン語の「紡ぐ」を意味する「filare 」に由来し、さらに「糸」を意味する「 filum」に由来する。[33]
葉状
葉状地衣類は平らな葉のような裂片を持ち、これらは一般に生育する基質にしっかりと結合していない。典型的には上面と下面が明瞭で、それぞれが皮質で覆われていることが多いが、下面がないものもある。[34] [35]光合成層は上面皮質のすぐ下に位置する。[35]下面皮質がある場合、通常は暗色（時には黒色）だが、白色のこともある。[35]葉状地衣類は、皮質または髄質から伸びる菌糸、または根茎と呼ばれる根のような構造によって基質に付着している。[31]根茎は葉状地衣類にのみ見られ、さまざまな形状をしており、その詳細は種の同定に役立つ。[36]葉状地衣類の中には、通常地衣類の中心近くにあるホールドファストと呼ばれる1本の頑丈な杭でのみ付着するものがある。この構造を持つ地衣類は「臍状地衣類」と呼ばれます。[31]一般的に、中型から大型の着生葉状地衣類は大気汚染に対して中程度の感受性を持ちますが、小型または地上に生息する葉状地衣類はより耐性があります。[37]「葉状」という用語はラテン語の「葉状」を意味するfoliosusに由来しています。 [38]
フルティコース
木状地衣類は、典型的には低木またはサンゴのような外観をしているが、髪の毛やひものような形のものもある。[34]直立する種もあれば、垂れ下がる種もある。基部の1点（またはせいぜい数点）のみが基質に付着しており、簡単に取り除くことができる。[31]浮遊性地衣類の場合のように、基質にまったく付着していないこともある。[39]葉状地衣類とは異なり、木状地衣類には明確な上面と下面がない。[40]代わりに、皮質が表面全体を覆い、光合成層がそのすぐ下、地衣類の枝のすべての側面にある。[34]木状地衣類の枝の中心は、属によって異なる。ほとんどの場合、中心は中空である。しかし、ウスネア属の地衣類では、中央にかなり伸縮性のある紐が通っている。[31]これは地衣類の成長形態の中で最も立体的であり、大気汚染に最も敏感です。[41]「fruticose」という用語は、ラテン語のfruticosusに由来し、「低木の」または「低木に似た」を意味します（ 「低木」を意味するfrutexから）。[42]
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ゼラチン状の
ゼラチン状の地衣類は、広く「ゼリー状の地衣類」としても知られ、シアノバクテリア種（「藍藻類」）を主な光合成細菌とする地衣類です。菌類の菌糸ではなく光合成細菌の鎖が、結果として層状（かつ未分化）でない葉状体の大部分を構成しています。[43]このような地衣類には皮質がありません。[44]この内部構造の欠如にもかかわらず、ゼラチン状の地衣類は通常、菌類が優勢な地衣類に似た外部成長形態を持っています。[43]ゼラチン状の地衣類は、降雨量が不規則な地域や周期的な浸水地域（岩場など）で特によく見られます。[44] [45]ネンジュモ属シアノバクテリアの存在により、地衣類は大量の水分を吸収し、その過程で膨張します。そして、湿潤イベントが終わった後も、光合成ができるように十分な水分を保てます。 [44]「ゼラチン状の」という用語は「ゼラチンやゼリーに似ている」という意味です。[46]
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コレマ・バクマニアンム -
レプトギウム・フィロカルプム -
コレマ・サブフラシダム
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ハンセン病
らい病地衣類は、典型的には痂皮状地衣類の一種と考えられており、粉状または塵のような外観をしています。その未分化な葉状体は、真菌の菌糸と散在する光合成細胞の不規則な混合物であり、皮層または定義可能な層を欠いています。[6] [47]形態学的には、最も単純な成長形態です。[48]らい病地衣類の細胞壁には、疎水性、つまり大部分が撥水性になる化学物質が含まれています。しかし、皮層がないため、湿った空気から直接水を吸収することができます。らい病地衣類は、通常雨がかからない、湿った日陰の場所に生育することがよくあります。[ 48]それらは、脱落して新しい地衣類のコロニーを形成することがある、真菌の菌糸と光合成細胞の小さな集合体であるソレディアで完全に覆われている場合があります。 [49]子実体を持つものが発見されたことはありません。 [ 50]「ハンセン病」という用語は、ラテン語のleprosus（「かさぶた状の」または「うろこ状の」を意味する）に由来しています（ギリシャ語のlepras（「ハンセン病」を意味する）から来ています）。[51]
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レプラリア・ネグレクタ -
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プラコディオイド
プラコディオイド地衣類は、縁が裂けた地衣類の一種である。[6]地衣類の中央部分から放射状に広がるこれらの裂けた縁は、地衣類の唯一の成長部分である。地衣類の中央部分には通常、生殖器官があり、拡大しない。[52] [53]これらの裂片の成長速度は、時には大幅に変化することがあり、一部の裂片が他の裂片に覆われる可能性がある。[54]これが起こると、大きくなりすぎた裂片は成長を停止し、最終的には拡大する地衣類に飲み込まれてしまう。[55]他の地衣類と同様に、プラコディオイド地衣類は上面に皮質があるが、下面にはない。[53]これにより、外見は似ているが上部と下部の両方の皮質を持つ葉状地衣類と区別できる。[34]地衣類は、例えばVariospora flavescensのように、板状と円形の両方の性質を持つことがあります。[56]「板状」という用語は、ギリシャ語の「板」または「タブレット」を意味するplakósと、類似性を意味するギリシャ語oeidesの短縮形であるラテン語の接尾辞-oidesに由来しています。[57]
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レカノーラ・ヴァレシアカ
鱗状
鱗片状地衣類は、鱗片と呼ばれる直径1～15 mmの小さな鱗状の板で構成された葉状体を持つ。これらの板は、下面全体で基質に付着している場合もあれば、片方の縁に沿ってのみ付着していることもあり、その場合は屋根の屋根板のように隣接する板と重なり合う。鱗片状地衣類は通常、下面に皮質を持たないが、いくつかの種には皮質がある。[26]地衣類学者の中には、鱗片状地衣類を外縁が剥がれる矮性地衣類と考える者もいる。 [8] [53]矮性地衣類と葉状地衣類の中間と考える者もいる。[26]鱗片状地衣類は、生物学的土壌皮質群集に特によく見られる。例えば、米国の山岳地帯西部では、土壌地衣類のほぼ60%が鱗片状である。 [58]「squamulose」という用語はラテン語のsquamulosusに由来し、「小さな鱗を備えた」という意味です（ 「鱗」を意味するsquamaの縮小形であるsquamulaから）。[59]
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「そっくりさん」
上記の形態に加えて、地衣類学者は、特定の属のメンバーに似ていることから、いくつかの非公式な成長形態に名前を付けています。これらはそれぞれ、上記の成長形態の 1 つのサブセットです。それらの外観については、下のギャラリーを参照してください。
アレクトリオイド
アレクトリオス地衣類はアレクトリオス属に属するか、またはアレクトリオス属に類似する。果実状で、典型的にはひげ状の葉状体が垂れ下がったり密集したりする。ブリオリア属、オロポゴン属、シュードフェーベ属、スルカリア属にもこの成長型がある。[60]
カタピレノイド
カタピレノイド地衣類は歴史的にはカタピレニウム属に属していたが、現在では多くがイボタノキ科内の他の属に移されている。鱗片状で、子実体（胞子が形成される子実体の部分）には藻類が存在しない。 [61]
セトラリオイド
セトラリア科地衣類は歴史的にはセトラリア属に分類されていたが、現在では多くがウメノキ科内の他の属に移されている。葉状または亜果状で、直立した裂片を持ち、子嚢殻と分生子殻は裂片の縁に位置する。[62]
下半身
ヒポギムニオイド地衣類は、ヒポギムニア属（「管地衣類」、「骨地衣類」、「枕地衣類」としても知られる）に属するか、またはこれに類似する。[63] [64]葉状で、葉片は膨らんで膨らんでおり、裏面に根はない。メネガッツィア属にもこの成長タイプがある。[64]
パルメリオイド
パルメリア地衣類は歴史的にはパルメリア属に分類されていたが、現在では多くがパルメリア科内の他の属に移されている。パルメリア地衣類は主に葉状で、成長する基質に密着していることが多く、縁だけでなく表面全体（葉状）に子嚢殻と分生子殻を持つ。 [62]
ウスネオイド
ウスネオイド地衣類はウスネア属（「ひげ地衣類」として知られる）に属するか、またはこれに類似する。これらは髄質に弾力性のある中心軸を持つ果樹状である。ドリコウスネア属にもこの成長タイプがある。[65]
非公式な成長形態
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アレクトロイド ( Alectoria sarmentosa ) -
カタピレノイド ( Catapyrenium cinereum ) -
Cetrarioid ( Cetraria aculeata )
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ヒポギムニア類（ヒポギムニア・フィソデス） -
パルメリア ( Parmelia saxatilis ) -
ウスネオイド（ウスネア・スキャブラタ）
参照
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