地衣類と窒素循環

窒素固定地衣類と非窒素固定地衣類はどちらも、環境から窒素を栄養素として取り込む。^{[ 4 ]}どちらのタイプの地衣類も、基質からミネラルを吸収するためにさまざまな有機化合物を分泌する。

窒素固定地衣類と非窒素固定地衣類の主な違いは、光合成のパートナーです。窒素固定地衣類は、空気中の窒素を固定できるシアノバクテリアと共生しますが、非窒素固定地衣類のパートナーである緑藻は同じプロセスを行いません。^{[ 5 ]}窒素固定は化学変換のためエネルギーコストが高く、シアノバクテリアと共生している地衣類は約 10% にすぎません。^{[ 5 ] [ 6 ]}農業地域では、非窒素固定地衣類はアンモニア排出物の吸収を反映しており、窒素値が低いことを示しています。^{[ 7 ]}

Placopsis gelada などの一部の地衣類には、窒素固定光合成生物と非窒素固定光合成生物の両方が含まれており、 Nostoc (シアノバクテリア、光合成窒素固定生物) が頭状体(地衣類内の小さな虫こぶ状構造。シアノバクテリア共生体を含む) 内に生息している。^{[ 4 ]}このような場合、地衣類に Nostoc を主要な共生体として持つ場合と比較して、頭状体におけるヘテロシストの分化がより大きく、非窒素固定光合成生物が存在する場合、Nostoc が窒素固定に特化することを示している。^{[ 4 ]}

地衣類の栄養分増加に対する反応は、種や環境要因だけでなく、窒素やリンなどの栄養素の地衣体濃度にも部分的に依存する。 ^{[ 8 ]}

アンモニウム、硝酸塩、有機窒素は、シアノバクテリア地衣類にとって重要な刺激物質であるリンとともに、地衣類によって同化される。窒素沈着が増加すると、光合成共生体は自身の窒素​​を利用できるため、菌類の栄養供給への依存度が低下し、光合成共生体を刺激してその増殖を促し、光合成の増加につながり、炭素投入量の増加をもたらす。^{[ 8 ]}しかし、光合成共生体の成長を促進できない地衣類にとって、窒素沈着は生物学的要求量よりも高い窒素濃度となるため、有害となる可能性がある。^{[ 8 ]}

一般的に、地衣類化した藻類細胞が窒素制限状態にある場合、窒素の添加によって藻類細胞が成長した。^{[ 8 ]}窒素制限条件下では、クロロフィル濃度は藻類細胞の成長と正の相関関係にあり、クロロフィル濃度が増加すれば光合成共生体の個体数も増加することを示唆している。^{[ 8 ]}地衣類は窒素固定によって窒素を吸収するため、窒素の利用可能性が変化すると非常に強い負の反応を示し、環境変化に対する感受性が高いことを示している。Sparrius らの実験によると、土壌に窒素肥料を添加すると地衣類の被覆率が約 50% 減少したが、リンの添加では逆の結果が見られた。^{[ 9 ]}北方林のような地域では、窒素とリンが制限栄養素であり、共生関係が適切に起こるためには、それらの比率がバランスしている必要がある。^{[ 8 ]}窒素酸化物の濃度によって示される一般的な気候汚染も、地衣類の成長に影響を与える可能性がある。^{[ 10 ]}窒素肥料に敏感な蘚苔類（非維管束陸上植物）と比較すると、地衣類ははるかに強い反応を示した。 ^{[ 9 ]}

地衣類にはさまざまな種があり、それぞれ窒素の分配方法が異なります。窒素固定を行わない地衣類は光合成組織に大量の窒素を投資しますが、窒素固定を行う地衣類は菌類組織に投資します。^{[ 3 ]}窒素固定を行う地衣類は、アンモニウムの添加によって窒素固定速度が低下し、隣接する菌糸に輸送される窒素量が減少するため、一定量の窒素しか得ることができません。^{[ 3 ]}窒素固定はエネルギー依存的であり、地衣類にとって非常にコストがかかります。^{[ 11 ]}窒素沈着量が多い地域では、地衣類の窒素吸収量は、硝酸塩とアンモニウムの両方の形で沈着した窒素の90%を取り込む南極の緑藻地衣類に比べて少なくなります。^{[ 3 ]}一部の地衣類は、組織濃度のバランスを保つために、過剰な量の窒素の同化を控えることができます。^{[ 3 ]}地衣類の大部分は NO3- よりも NH4+ を多く吸収し、温度が固定速度に及ぼす影響は「それらの通常の酵素反応速度論と一致する」。^{[ 3 ] [ 11 ]}

窒素固定地衣類は、頭状体にあるノストックを使って大気中の窒素を積極的に固定します。地衣類は窒素の利用可能性に敏感です。^{[ 11 ]}窒素固定が行われると、藻類細胞の成長、クロロフィル濃度、光合成共生体の個体数が増加します。窒素の利用可能性が低い地域では、コストはかかりますが、窒素固定プロセスは、地衣類が主要栄養素（必須栄養素）である窒素を吸収する主な方法です。

窒素は、主要栄養素であり生物地球化学的循環でもあるため、生態系にも影響を与えます。窒素循環を通じて、窒素は植物が栄養素として吸収できる化学形態に分解されます。世界には、厳しい環境や窒素などの栄養素の不足により、ほとんどの植物が生息できない地域があります。つまり、一部の地域では、生物地球化学的循環（窒素循環や炭素循環を含む）が円滑に機能しない可能性が高いということです。地衣類は、土壌、岩石、空気からさまざまな形態の窒素を吸収することができ、同時に炭素循環にも関与しています。窒素固定能力を持つ地衣類はごく一部ですが、この能力は地衣類が世界中に広がり、厳しい環境でも生き残るのに役立っています。^{[ 5 ] [ 6 ]}

工業用窒素肥料は世界中の植生と農業に大きな影響を与え、より質の高い食料の量を大幅に増加させましたが、長期的には生態系に悪影響を及ぼします。^{[ 12 ]}窒素の沈着は土壌の酸性化を引き起こし、肥料中の窒素は土壌や水を通して浸出され、さまざまな地域に流出します。^{[ 13 ] [ 14 ]}土壌の酸性化は土壌の毒性を高め、植物の生物多様性を低下させ、土壌の酸性化の毒性レベルに基づいて、アルミニウムや鉄などの重金属が土壌水と関連付けられる可能性があります。^{[ 14 ]}

地球のマントルには、岩石や土壌の形で非大気性窒素が含まれています。^{[ 15 ]}岩石や石の風化は通常、物理的、化学的、生物学的プロセスによって引き起こされます。植物は岩石から窒素を吸収できませんが、菌類は吸収できます。地衣類内の菌類は、有機酸を分泌することで鉱物表面から栄養素を抽出できます。有機酸（例えばフェノール酸）は、無機基質から栄養素を可溶化するのに重要です。^{[ 4 ]}地衣類形成菌によるリン鉱石の可溶化をテストする研究が行われました。生物的または非生物的表面に付着した細菌は、細胞外多糖の合成を刺激します。^{[ 4 ]}地衣類は岩石から窒素を吸収する能力がありますが、これは、より容易に利用できる大気中の窒素の変換と比較すると、窒素循環のごく一部を占めるにすぎません。

光合成共生体は窒素沈着が増加すると、自身の窒素​​を利用できるため、菌類の栄養供給への依存度が低下し、一次生産者の栄養制限も減少する。^{[ 8 ]}

窒素は最も制限的な栄養素の1つであり、窒素の添加は光合成共生体を刺激し、細胞を構築し、その結果、光合成と炭素投入が増加します。 地衣類は、NH ₄ ⁺、NO ₃ ⁻、有機窒素化合物など、複数の窒素化合物を同化することができます。^{[ 8 ]}窒素沈着は、一次生産の栄養制限を軽減します。窒素沈着の増加により、光合成共生体は自身の窒素​​を利用できるようになり、菌類への依存度が低下しますが、それはある一定のレベルまでです。^{[ 8 ]}

環境中の窒素の利用可能性に応じて、窒素の添加は地衣類の成長を促進する場合もあれば、抑制する場合もある。地衣類が光合成共生生物の成長を促進できない場合、窒素の吸収量が増加すると、生理的に必要な濃度よりも高くなり、他の栄養素が不足するため、地衣類とその宿主植物に悪影響を及ぼす可能性がある。

地衣類の栄養分増加に対する反応は、種によって異なり、栄養濃度、光の利用可能性、水分供給などの環境要因にも依存する。^{[ 8 ]}