ミズオウ科

ミズオウ科
Cladonia subulataは、Cladoniaceae科の タイプ属のタイプ種である
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
注文：	レカノラ​​目
家族：	ミズオウ科 ゼンカー（1827）[1]
タイプ属
クラドニア P.ブラウン（1756）
同義語[2]
Cetradoniaceae JCWei & Ahti (2002) [3] スクアマリネ科ハーフェルナー（1984）[4]

ミョウギシバ科は、コケモモ目の地衣類を形成する菌類の科で、 18属に約560種が分布しています。この科は地衣類を形成する菌類の中では最大級の科で、北極圏のツンドラから熱帯雨林まで世界中に分布し、湿潤な環境を好み、乾燥条件には耐えられません。分子系統学により、ミョウギシバの複雑な分類学上の歴史に対する理解が大幅に進み、入り組んだ進化関係が明らかになり、分類の精緻化につながりました。注目すべきメンバーには、約500種からなり、タイガやツンドラの生態系に生息する大型哺乳類の食事の重要な部分を占めるミョウギシバ属のトナカイゴケやカップ地衣類があります。

多くのミズオウゴケ科の種に共通する際立った特徴は、二形性の葉状体、すなわち鱗片状または地殻状の一次形態と、ポデティウムまたは擬似ポデティウムとして知られる果実状の（低木状の）二次形態である。これらの地衣類は通常、土壌、朽ち木、または樹幹に生育し、いくつかの種は岩の上に生息する。それらは通常、アステロクロリス属の緑藻と共生関係を形成する。この科は多様な二次代謝産物（70種以上が特定されている）で知られており、種の識別や、紫外線からの保護、草食動物の抑止などの生態学的機能に役割を果たしている。ゲノム研究では、ミズオウゴケ科の種間でミトコンドリアDNAに大きな変異があることが明らかになっており、その進化と多様性の理解に貢献している。

一部のミズオウ科の種は、その独特な構造から、特にフラワーアレンジメントや模型作りなどの装飾用途において経済的価値があります。6 種は国際自然保護連合の絶滅危惧種レッドリストに掲載されており、生息地の喪失、気候変動、人間の活動による脅威に直面しています。これらの脆弱な種を保護するための保全活動が進行中です。

「地衣類」という用語が広く採用される前に、これらの生物の最も初期の分類システムの一つが、ドイツの植物学者ヨハン・ヤコブ・ディレニウスによって開発されました。彼の1741年のシステムでは、Cladonia属の種はCoralloides属に分類されていました。^[5]カール・リンネは著書『植物の種』の中で、現在Cladoniaceaeに分類されているいくつかの種を正式に記載しました。彼は当初、それらを同名の属であるLichenに分類しましたが、これらの種のうち12種はCladonia属に属すると認識されています。^[6]これらの中には、その特徴的な形状から「ピクシーカップ」または「トランペット」地衣類の代表であるCladonia pyxidataが^{含まれていました。 [7]}また、よく知られ、広く分布しているCladonia種、C. coccifera、 C . cornuta、C. deformations、C. digitata、C. fimbriata、C. gracilis、C . portentosa 、 C . rangiferina、C. stellaris、C. subulata、およびC. uncialisも含まれていました。^[7]これらの12種は、リンネが1753年の著書で記載した80種の地衣類の約14％を占めています。 ^[6]

ドイツの博物学者ジョナサン・カール・ツェンカーは1827年に正式にミコウゾリカエデ科を科学に導入し、その研究はカール・ゲーベル編集の出版物に掲載された。^{[1]ツェンカーの当初の科の概念には、} Baeomyces、Icmadophila、Stereocaulonなどの属が含まれていたが、これらは分類学上の理解の進歩により、その後別々の科に再分類されている。[ ^8] ウィリアム・ニールンダーは1860年の著書Synopsis lichenumで世界中の53種のミコウゾリカエデ科を含めた。^[9]エドヴァルド・オーガスト・ヴァイニオがミコウゾリカエデ科に関する3巻からなるモノグラフ( Monographia Cladoniarum universalis、1887、^[10] 1894、^[11] 1897 ^[12] ) を出版したとき、彼は134の種と亜種を含めた。彼の科の限定では、 Pycnothelia属、Cladia属、Cladina属がCladonia属に含まれました。^[13]近年では、包括的なモノグラフや改訂版を含むT​​euvo Ahtiの広範な研究により、Cladoniaceae科の分類学と生物地理学の理解が大きく進歩しました。^[14]

クラドニア科は現在、地衣類を形成する菌類の最大の科の 1 つであり、^[15]約 560 種が 18 属に分布しています。タイプ属はクラドニアで、1756 年にアイルランドの医師で植物学者のパトリック ブラウンによって限定されました。彼は新しい属に 8 種を含めました。その発生について、彼は次のように書いています。「これらの種はすべて、リグアネアの山々で非常に多く見られます。ほとんどは地面で、他の種類の苔とともに生育しますが、いくつかの種は主に木の腐った幹で見つかります。」^[16]

植物命名法の標準的な慣例に従い、^[17] Cladoniaceaeという名前は、タイプ属の名前Cladoniaに基づいており、語尾の-aceaeは科の階級を示しています。属名は、ギリシャ語のκλάδος ( klādos ) （「枝」、「芽」、「新芽」を意味する）と、ラテン語で名詞を形成する際によく使用される接尾辞であるラテン語-ia（特に分類学では属を表すためによく使用される）で構成されています。^[18]

トナカイが地衣類を食べることはよく知られており、このことから「トナカイ苔」という誤解を招くような名前が広く使われています。^[19]この一般名は、「トナカイ苔」や「カリブー苔」とともに、以前はクラディナ属に分類されていた、地面に生息し、マット状に成長する種によく使われます。^{[20]垂直の茎の先端にカップ状の構造を持つ} クラディナ属の種は、「ピクシーカップ」としてよく知られています。例としては、「北方妖精カップ」（C. borealis）、^[21]、「指妖精カップ」（C. digitata）、^[22]、「赤い果実の妖精カップ」（C. pleurota）^[23]などがあります。これらの特徴的な構造を暗示する追加の名前には、「粉末漏斗地衣類」（C. cenotea）、^[24]、「トランペット地衣類」（C. fimbriata）などがあります。^[25]いくつかの名前は、果実の構造の赤みがかった色合いに由来しており、「イギリス兵」（C. cristatella）、^[26]、「道化師地衣類」（C. leporina）、^[27]、「口紅パウダーホーン」（C. macilenta）などがあります。^[28]

分子系統学研究は、特に大きく多様なCladonia属において、Cladoniaceae 内の関係についての科学的理解を大きく前進させた。2000 年代初頭の初期研究では、科内の関係の複雑さが明らかになり始め、従来の形態学に基づく分類に疑問を投げかけている。最近の包括的な分析では、Cladonia内に13 の主要な系統群が特定され、属の進化と多様性を理解するための枠組みが提供されるようになった。これらの系統群は、一般的に分子データによって十分に裏付けられているものの、明確な形態学的類縁形質(共通の祖先から受け継いだ共通の物理的特徴) を欠いていることが多く、 Cladonia の分類学における課題を浮き彫りにしている。Erythrocarpae 系統群 (赤い子葉殻が特徴) や Ochroleucae 系統群 (淡い黄褐色の子葉殻を持つ) など、一部の系統群は特有の特徴を共有している。しかし、ほとんどの系統群は、幅広い形態学的および化学的変異を包含している。^[29]

これらの系統群の中には、Cladonia gracilisグループやCladonia humilisグループなど、いくつかの種複合体が特定されています。これらの複合体には、従来の分類学的特徴に基づいて区別することが難しい、形態学的に類似した種が含まれることがよくあります。分子研究により、これらの複合体の多くには、形態学的には簡単に認識できない遺伝的に異なる系統を持つ隠れた多様性が含まれていることが明らかになっています。^[29]

集中的な分子研究により、ミコウゾリカエデ科内の特定のグループに関する理解がさらに深まりました。たとえば、ミコウゾリカエデ群の詳細な分析により、種の境界設定に従来使用されてきた形態学的特徴に高いレベルの相同性（共通の祖先ではなく、収斂進化による類似の形質の発生）があることが明らかになりました。同様に、ミコウゾリカエデ群とミコウゾリカエデ群の研究では、これまで認識されていなかった多様性が明らかになり、種の境界設定には分子、形態、化学データを組み合わせた統合的アプローチが必要であることが浮き彫りになりました。これらの系統発生研究により、ミコウゾリカエデ科内の生物地理学的パターンも明らかになりました。たとえば、一部の系統群は、Perviae 系統群内の主にアフリカ種のグループなど、明確な地理的分布を示しますが、他の系統群はより世界的な分布を示します。形態的に異なる属であるCarassea、Pycnothelia、Metus は、 Cladoniaの姉妹系統群を形成します。これらの属は、二形性葉体やアトラノリンの産生など、いくつかの形態学的および化学的特徴を共有している。しかし、地理的分布は様々で、Carassea属はブラジル固有種であるのに対し、Pycnothelia属は両極分布（つまり、両半球の高緯度に見られる）であり、Metus属は主にオーストラレーシアに見られる。^[29]

ゲノム研究では、ミトコンドリアDNAの大きさと構造に大きなばらつきがあることが明らかになっており、ミトコンドリアDNAの大きさと構造に大きなばらつきがあることがわかった。ミトコンドリア属では、ミトコンドリアゲノムは約45,000～66,000塩基対に及び、調査したすべての種で一貫して呼吸遺伝子とリボソームRNA領域を含んでいる。地衣類は、果皮質や葉質の地衣類に比べてミトコンドリアゲノムが小さい傾向がある。ゲノムにはホーミングエンドヌクレアーゼ遺伝子が含まれていることが多く、ゲノムの進化に影響を与える可能性がある。特に、 C. rangiferinaやC. submitisなどの広範囲に分布する種では、種内変異が顕著であることが観察されている。他の共生生物とは異なり、ミトコンドリアゲノムの縮小は見られない。これは、複雑な進化のダイナミクスを示唆している。^[30]

いくつかの系統学的研究により、ミズクラゲ科はレカノラ目（Lecanorales）に属し、ステレオカウラ科（ Stereocaulaceae ）と近縁であることが示されています。^{[31] [32] [33] [34] [35]絶滅危惧種であるセトラドニア・}リネアリス（Cetradonia linearis）を含むために2002年に作成されたセトラドニア科（Cedradoniaceae）^[3]は、2006年にミズクラゲ科（Cladoniaceae）に組み込まれました。^[36]

2018年、Ekaphan Kraichakらは、時間的バンドリングと呼ばれる手法を用いてLecanoromycetesを再編成し、分類上の階級と地質学的（進化的）年代の相関関係に基づいた分類の改訂システムを提案した。彼らはSquamarinaceae科とStereocaulaceae科をCladoniaceae科と同義とし、その結果、属と種の数が大幅に増加した。^[37] Squamarinaceae科は以前の著者らによってすでにCladoniaceae科に含まれていた。^[15]この再編成はその後のいくつかの出版物で使用されているが、^[2] Stereocaulaceae科をCladoniaceae科にまとめることは最近の分析では受け入れられなかった。ロバート・リュッキングは、1826年に確立されたステレオカウラ科は1827年に確立されたクラドニア科よりも古いため、正式な保全提案がなければ2つの科をクラドニア科という名前で統合することは許可されないと強調した。植物命名法の規則によれば、最も早く有効に公表された名前が優先され、例外が認められない限り、2つの科を統合する場合はその名前を使用しなければならない。つまり、保全提案なしに科を統合した場合、統合された科はより早く確立されたため、ステレオカウラ科と名付けられる必要がある。^[38] 2021年にイギリスとアイルランドのクラドニア科を扱った論文でも、著者らはこれらの科を別々に扱い、「両科は単系統であり、形態学的にも分子学的にも容易に区別できる」と述べている。^[39]

ミズオウ科地衣類の葉状体（体）は、しばしばミズオウ状成長と呼ばれる独特な構造をしており、2つの異なる形態が同じ生物内で同時に発達する。^[40]一次葉状体は短命（一過性）または長期にわたって存続し、地表近くで成長し、表皮状、葉状、または鱗片状の外観となる。この基部から、二次葉状体が通常直立して成長し、生殖構造（子嚢果）を有する。^[41]この二次成長体の高さは、数ミリメートルから25センチメートル（10インチ）を超える。^[39]この二重構造のため、これらの地衣類の全体的な外観は、木状（茂み状）または葉状（葉状）のいずれかとなる。しかし、この科のいくつかの種は一次葉状体も直立構造も発達せず、グループ内でも変異が見られる。^{[29]栄養繁殖}体に関しては、この科ではイシディアはまれにしか発生せず、ソレディアはよく見られる。^[39]

子嚢果は子嚢殻の形をしており、ビアトリン質、つまりレシデイン型で、色が薄く、粘稠度が柔らかい。縁が狭いことが多い。^[41]色は通常、暗褐色（時に淡褐色）、赤色、黄土色、または黒色である。^[29]ハマテシウム（子嚢殻内の子嚢の間にあるすべての菌糸を指す）はまばらに分岐した子柄で構成され、アミロイド性であり、ヨウ素ベースの試薬で青から青黒に染まることを示す。子嚢（胞子を持つ細胞）はやや分裂しており、つまり2つの層があり、子嚢の裂開中に分離する。子嚢の構造は頂端ドームと管（両方ともアミロイド性）で構成され、円筒形から棍棒状（クラブ形）である。子嚢胞子は子嚢あたり8個あり、通常は無隔壁（内部の仕切りがない）、楕円形から多かれ少なかれ球形で無色（半透明）、非アミロイドである。^[41]子嚢胞子が隔壁を持つ少数の属（Calathaspis、Pycnothelia、Pilophorus ）を除いて、子実体は分類学に有用な特徴を一般に持たない。 ^[29]分生子（無性子実体）は分生胞子器の形をしており、分生子（無性胞子）は無隔壁で、通常は糸状（糸状）で無色である。^[41]

ミコウゾ科では、主にポリフェノールを中心とする70種類以上の二次代謝産物（地衣類産物）が特定されている。これらの物質は種の識別に重要な役割を果たし、紫外線からの保護や草食動物の抑止などの生態学的機能を持つ。特定のデプシドおよびデプシドンの蛍光を観察するには、標本に紫外線を直接当てる。KOHなどの試薬を使った従来の色スポットテストは、低濃度では効果がない可能性がある。そのため、低濃度で存在する地衣類物質を検出および識別するには、化合物を分離する実験技術である薄層クロマトグラフィーが不可欠である。 ^[42]化学分類学は、グレイのピクシーカップ（ Cladonia grayi ）の識別において重要な側面である。紫外線を当てると、薄い青色の蛍光を発する。^[43]

ほとんどのミズオウガイ科分類群の共生藻類パートナー（光合成細菌）は単細胞の緑藻で、通常はアステロクロリス属だが、クロレラ属の場合もある。^[42]これらの属は両方ともトレボウキシオ藻綱に属する。アステロクロリス属の11種がミズオウガイ属と関連していることがわかっている。この藻類属は最も一般的な地衣類の共生細菌の一つで、20以上の地衣類属の葉状体に発生する。^[44]ミズオウガイと共生するこの属で最も一般的な光合成細菌はA. glomerata、A. italiana、A. mediterraneaであり、いくつかの系統は1つまたは複数の気候地域で優占している。^[45]対照的に、地中海の種Cladonia subturgidaでは、ミルメシアが主な光合成細菌であることが示された。^[46]一般的な地衣類の光合成細菌である藻類の属Trebouxiaが、Cladoniaceae と共生している記録はない。^[29]一部のPilophorus種は、菌類、緑藻類、シアノバクテリアが、セファロディアと呼ばれる虫こぶのような構造内に関与する三者共生関係を形成する。^[42]シアノバクテリアの属NostocおよびStigonema は、これらの三者共生関係に関与している。^[29]南フィンランドで収集されたいくつかのCladonia地衣類の研究では、異なる種間で一貫していることが判明した関連する微生物群集は、主にアルファプロテオバクテリアとアシドバクテリオタで構成されていた。^[47]

いくつかのミズゴケ科の属の発生は詳細に研究されてきたが^{[48] [49] [50] [51]、}結果の解釈は時に議論の的となっている。^[29]例えば、1970年にハンス・ヤーンズが行った2つの研究では、ミズゴケ科の分類学と系統発生を理解する上で重要な、ミズゴケにおける子実体の発達について検討された。この研究では、生殖組織の形成とミズゴケ属の特徴的な足部の形成におけるその役割に基づき、2つの異なる個体発生型が明らかになった。この生殖組織は水平葉体に由来し、垂直に成長し、足部の形成に極めて重要である。この研究では種内の変異性が明らかにされ、異なる種が複数の個体発生型を持つ可能性があることが示され、属内の発達パターンの均一性に関する従来の仮定に疑問が投げかけられた。この実証された変異は、クラドニア科内の分類学と系統関係に影響を与え、以前に考えられていた分類群と厳密に一致しない生殖構造の複雑な進化を示唆している。^{[52] [53]}

ミョウギシ科の種は、前葉体の形成から発達し始める。前葉体とは、藻類を含む葉状体が発達する菌類の層である。前葉体は、子嚢胞子の発芽からの菌糸で構成される。前葉体が藻類に接触すると、鱗片状または無皮状の一次葉体を構成する小さな鱗片（鱗状の葉状体片）の発達から地衣類化が始まる。二次葉体は、低木状で中空の垂直構造で構成されるが、まれに中が硬い場合もある。これらの構造が生殖組織でできている場合は足部と呼ばれ、栄養組織でできている場合は偽足部と呼ばれる。これらの構造の形態は、ミョウギシ科の分類の大部分を決定し、単純なものから複雑な分岐パターンまで多岐にわたる。^[42]バイーア（ブラジル）の山岳地帯に生息するCladonia minisaxicolaは、この大きな属の中で唯一、完全に無柄で、足趾を発達させない種である。^[54]

ミズオウ科の茎の先端は、さまざまな形態をとる。まっすぐなものもあれば、広い基部から先端に向かって細くなるもの（棘状）や、カップ状の器官で広がるものもある。器官は閉じている場合もあれば、中央に穴があいていて漏斗と呼ばれる構造になっている場合もある。^[42]茎の成長は遅く、年間成長率は一般に1～15 mmである。^[55]

ミズゴケ科の分岐は、先端の菌類分裂組織の成長パターンによって、ポデティウム上で起こる。分岐パターンは主に2つある。1つは、形を変える大きな分裂組織から後から枝が出てくるパターンで、もう1つは、小さな分裂組織が早く分裂して形を保つパターンである。これらの成長パターンは、科学者がミズゴケ科内の進化的関係を理解するのに役立つ。 ^[56]等方性成長（すべての方向で均一）から異方性成長（さまざまな方向で異なる）への移行により、発達の柔軟性が高まる。対称的な成長からより不規則な成長へのこの移行は、進化的適応の兆候である可能性がある。これらの変化にもかかわらず、分岐プロセスは、近縁ではない科の種の間でも非常に一貫している。^[57]

分子系統学研究によって明らかになった近年の理解の進歩を含め、1世紀以上にわたる発見と研究の結果、ミコウゾリカ科は18属500種以上を含むようになりました。^{[15] [39]}種の多様性の点では、ミコウゾリカ科は2017年までに10番目に大きな地衣類形成菌類の科となりました。^{[15]以下は、}生命のカタログに基づくミコウゾリカ科に含まれる属のリストです。これには、以前Squamarinaceaeに分類されていた分類群が含まれますが、 Stereocaulaceaeは含まれません。属名の後には、分類学上の権威、出版年、種の数が続きます。

• Calathaspis I.M.Lamb & WAWeber (1972) ^[58] – 1 sp.
• Carassea S.Stenroos (2002) ^[32] – 1種
• Cetradonia J.C.Wei & Ahti (2002) ^[3] – 1 sp.
• Cladia Nyl. (1870) ^[59] – 約27種
• Cladonia Hill ex P.Browne (1756) ^[16] –約500種
• ギムノデルマ ニル。 (1860) ^[60] – 3 spp.
• Heteromyces Müll.Arg. (1889) ^[61] – 1 sp.
• メタス D.J.ギャロウェイ＆P.ジェームズ（1987）^[62] – 3種
• ムーリア P.M.ヨルグ(1987) ^[63] – 1 sp.
• Notocladonia S.Hammer (2003) ^[64] – 2種
• Paralecia Brackel、Greiner、Peršoh、Rambold (2015) ^[65] – 1種
• ピロフォラス 神父(1857) ^[66] – 17 spp.
• プルクロクラディア S.Stenroos、Pino-Bodas、Lumbsch & Ahti (2018) ^[29] – 3 種。
• Pycnothelia Dufour (1821) ^[67] – 2種
• Rexiella S.Stenroos、Pino-Bodas & Ahti (2019) ^[68] – 1 sp.
• スファエロフォロプシス・ ヴェイン。 (1890) ^[69] – 2 spp.
• Squamella S.Hammer (2001) ^[70] – 1 sp.
• Thysanothecium Mont. & Berk. (1846) ^[71] – 3 種

Myelorrhizaは、2018年にSonja Kistenichらによって CladoniaceaeからRamalinaceaeに移されました。 ^[72] NeophyllisはもともとCladoniaceaeに分類されていましたが、1999年にSphaerophoraceaeに移されました。 ^[73]

ミョウギシバ科の種は、多くの生息地や、土壌、樹幹、腐った木など多様な基質で生育することが記録されている。 ^[29]少数の例では、ミョウギシバ科は岩の上で生育することができ、例えば、垂直の崖の岩壁に生育するCladonia salmoneaや、岩の上の薄い土で生育するCladonia pyxidata^{などである。 [74]}ミョウギシバ科の種は、湿潤な条件を好むため、一般的に乾燥環境に生息することはない。その生息地の範囲には、北方林、湿原、温帯林、北極と南極のツンドラ、人造の生息地（例：道路脇）、熱帯高地、アマゾン熱帯雨林の砂質の熱帯低地などがある。^[29]

アハティは2000年に新熱帯区のミコウゾリカエデ科に関するモノグラフを発表し、4属184種を収録し、南米がミコウゾリカエデ属の生物多様性のホットスポットであることを示した。^[14]生物気候学的変数は、特に降水量と気温が低く、気候変動が大きい条件下で、新熱帯区のミコウゾリカエデ科の種の豊富さの分布に大きく影響する。気候が安定しており、気温と降水量が高い地域では、種の豊富さが増す傾向がある。^[75]ガラパゴス諸島には26種のミコウゾリカエデ科（25種のミコウゾリカエデと1種のミコウゾリカエデ）が生息することが知られている。そこでは、いくつかの種が土壌がほとんど発達していない溶岩流の上にマットを形成する。^[76] 2013年に出版された北欧のミズオウゴケ科のモノグラフでは、100種（ミズオウゴケ95種、ピロフォラス4種、単型の属ピクノセリア）を扱っている。^[77] 2021年にイタリアの地衣類種リストに載っているミズオウゴケ科の種は86種である。^[78]ブルガリアでは、2022年に2属55種が報告された。^[79]カザフスタンのブラバイ国立公園の地衣類の生物多様性に関する研究では、ミズオウゴケ科が種の多様性の約30％を占めていた。^[80]

北アメリカ西部では、ブリティッシュコロンビア州の海岸山脈が重要な植物地理学的障壁として機能している。このため、両側に海洋と大陸の分類群が明確に分かれている。この研究はまた、特定の種の南の境界が、純粋に生態学的要因というよりも歴史的要因によって決定されている可能性を示唆しており、分布域の拡大の可能性を示唆している。クラドニア属の最も多様な種は、ブリティッシュコロンビア州の北緯 52 度から北緯 56 度の間に見られるが、この地域はおよそ 10,000 から 13,000 年前まで氷河に覆われていた。この地域のクラドニア科の生物多様性は、北アメリカ西部で最も豊かな科の集合体である。種の多様性は北緯 52 度以南で急激に減少し、緯度 1 度ごとに 3 から 5 の分類群が失われる。^[81]

この地域の氷河史は、現在のミコウゾリカ科の分布の形成に重要な役割を果たしてきた。更新世には、ほとんどの種がコルディレラ氷床の南の地域で生き延びたとみられ、ヌナタク、北極地域、または沿岸の小さな避難所で生き延びた種もいる。この氷河の遺産は、この科の現在の分布パターンに今もはっきりと表れている。ミコウゾリカ科は特定の生息地を好み、乾燥地域や高山帯に比べて湿潤地域や森林の低い標高で、より大きな植物相と化学的多様性が観察される。これは、この科の多くの種が乾燥期間が比較的短い環境に適応していることを示唆している。後氷河期には、ミコウゾリカ科の分布に大きな変化が見られた。更新世にはワシントン州、オレゴン州、カリフォルニア州に生息していたと思われる多くの種が、現在これらの地域にはいない。この変化は、氷河期終了後の気候変動、特に夏の水分不足の増加の結果であると考えられている。ほとんどのミズオウ科の種は安定した分布に達しているが、いくつかはまだ変動している。Cladina stellarisやC. trassiiのような種は、北部の氷河避難所から南方への拡大を続けているようだ。^[81]

国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストに掲載されている6種のミズオウ科植物は、それぞれ生存に影響を及ぼすさまざまな脅威に直面している。セトラドニア・リネアリス（脆弱、2015年）は、トウヒ・モミ林の生態系の変化、特にバルサムウーリーアデルジドによるフレイザーモミへの影響、湿度の変化、雲の浸透によって絶滅の危機に瀕している。この種は、法的保護が取り消された場合、伐採、採鉱、道路建設による脅威にも脆弱である。^[82]

標高の高いアナキースタ・ノブの岩に生育するクラドニア・アパラチエンシス（絶滅危惧種、2020年）は、訪問者による撹乱や雲量や湿度の変化による脅威に直面している。 ^[83]この種は生息範囲が限られており、生息地に特定の条件が求められるため、特に脆弱である。 ^[29]クラドニア・ペルフォラタ（絶滅危惧種、2003年）に対する主な脅威には、生息地の喪失、ハリケーン、不適切な火災管理などがあり、単一の自然現象が個体群の大幅な減少を引き起こす可能性がある。 ^[84]

Cladonia submitis （絶滅危惧種、2020年）は、主に土地開発による生息地の喪失と劣化、特に都市部周辺での生息地の喪失と劣化によって脅かされています。気候変動も、火災レジームの変化や海面上昇によって大きなリスクをもたらし、松林や砂丘の生息地に影響を与えています。^[85]この種の分布域が限られており、生息地に特定の要件があるため、これらの脅威に特に敏感です。^[29] Pilophorus fibula （絶滅危惧種、2020年）は、生息地の喪失、水文レジームの変化、レクリエーションによる被害、水質の低下によって脅かされています。^[86]この種は限られた場所でしか見られないため、地域的な絶滅に対して脆弱です。^[29]

主に日本と台湾の原生林に生息するギムノデルマ・インスラレ（絶滅危惧種、2014年）は、台風などの自然災害の脅威にさらされており、宿主であるスギやヒノキの減少の影響を受けています。 ^[87]この種は特定の宿主木と原生林の状況に依存しているため、森林劣化や気候変動の影響に対して特に脆弱です。 ^[29]

中国の大型菌類のレッドリストでは、 Cladonia delavayi（危急種）、Cladonia pseudoevansii（絶滅危惧種）、Gymnoderma coccocarpum（絶滅危惧種）、Gymnoderma insulare（絶滅危惧種）がCladoniaceae科の代表種である。^[88]

クラドニア地衣類、特にC. stellaris、C. rangiferina、C. arbusculaなどの「トナカイ地衣類」は、北半球および北極圏のトナカイ（カリブー）にとって重要な冬の食料源です。 ^[89]一部の地域では、これらの地衣類がトナカイの冬の食事の最大 80% を占めることがあります。^[90]これらのトナカイ地衣類の平均年間線形成長率は約 5 mm/年で、放牧や撹乱後の回復速度が遅い理由となっています。^{[91]衛星ベースの研究では、過去 30 年間でカナダ東部の広い地域でカリブーの地衣類の被覆率が大幅に減少していることが示されています。これは、気候変動による低木の侵入、}山火事の頻度の増加、放牧圧力などの要因によるものと考えられ、カリブーの個体数と生態系のダイナミクスに深刻な影響を及ぼす可能性があります。^[92]地衣類が豊富な森林の豊富さは、トナカイの飼育、特にフェノスカンジアの先住民族サーミ人にとって大きな経済的意味合いを持っています。^[93]しかし、地衣類が優勢な森林は、集約的な林業慣行、過放牧、火災抑制などの要因により、ここ数十年で大幅に減少しています。^[93]この減少により、森林火災などの撹乱後の回復を加速するために地衣類の断片を実験的に移植するなど、地衣類の生息地を復元する取り組みが促進されました。^[94]

一部の Cladoniaceae 種は、装飾用途で収益性の高い輸出ビジネスに利用されており、^[95]需要は数千キログラムに達する。ヨーロッパでは、Cladonia stellarisは花輪、花飾り、建築模型の装飾に使用されている。1970 年から 1975 年にかけて、フィンランド、ノルウェー、スウェーデンから毎年平均 3000 トン近くが輸出され、これらの輸出のほとんど (約 80%) が西ドイツに輸出された。^[96]木質Cladonia種は、柔軟性を高めるために緑色に染色され、グリセロール処理されていることが多く、鉄道模型のディスプレイではミニチュアの木や低木としてよく見られる。 [ ^97]趣味や工芸品の店で「ボール モス」または「アイスランド モス」として商業的に販売されている製品は、多くの場合Cladonia stellarisやその他の類似種であり、さまざまな色に染色されている。 ^[98]スウェーデンでは、Cladonia地衣類は歴史的に防風窓の部分的な断熱材として使われていた。^[99]

オーストラリアの地衣類であるプルクロクラディア・レティポラの複雑な網目状の構造は、「レースやサンゴに似た、かなりの美しさ」と評され、花や建築のデザインに利用されてきた。^[100]多数の小さな穴が特徴的なこの種の枝は、格子構造の自然界における効率的な利用の例である。このデザインは、送電塔や橋などの構造物の建設に広く使用されており、生物が構造的完全性を維持しながら、建設に使用される生物学的材料の量を最小限に抑えることができる。^[101]エルンスト・ヘッケルの1904年の著作「自然の芸術形態」に収録されている地衣類をテーマにしたリトグラフには、5種のミズゴケ科の地衣類のユニークな構造が描かれており、よく知られ、広く複製されている。地衣類学者のロバート・リュッキングとトビー・スプリビルによれば、「クラドニアの成長形態は、その基部の鱗片と直立した、しばしばトランペット型の脚部を備え、最も広く認識されている地衣類の構造の1つであり続けています」。^[102]

• Ahti, Teuvo (2000) 。Cladoniaceae。Flora Neotropic Monograph。第78巻。ブロンクス、ニューヨーク：ニューヨーク植物園出版。ISBN 978-0-89327-431-3。
• アーウィン・M・ブロド;シャーノフ、シルビア・デュラン。スティーブン・シャーノフ(2001)。北アメリカの地衣類。ニューヘブン：イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-08249-4。
• リュッキング、ロバート;スプリビル、トビー(2024)。地衣類の生活。プリンストン：プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-24727-4。