| ウスネア | |
|---|---|
| ウスネア・カベルノサ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 菌類 |
| 分割: | 子嚢菌類 |
| クラス: | レカノロミセス |
| 注文: | レカノラ目 |
| 家族: | ウメノウメ科 |
| 属: | ウスネア・ ディル。ex .アダンス。(1763) |
| タイプ種 | |
| ウスネア フロリダ | |
| 種 | |
|
テキストを参照 | |
| 同義語[1] | |
ウスネア属は、ウメノヒゲ科に属する木質地衣類の属です。現在約 130 種が含まれるこの属は、 1763 年にミシェル アダンソンによって確立されました。この属の種は、樹皮や小枝に根付いた葉のない小低木または房のように成長します。この属の種は、一般に老人のひげ、ひげ地衣類、またはひげ苔と呼ばれています。
この属の植物はアレクトリア属の植物と類似している。[2] : 148 ウスネア属の枝はやや弾力性があるが、アレクトリア属の枝はきれいに折れるという点で区別できる。 [2] : 148
系統学
ウスネア属は1763年にミシェル・アダンソンによって限定された。[3]彼はヨハン・ヤコブ・ディレニウスの命名した名前を使用したが、その前に公表された記載は藻類、菌類および植物の国際命名規約で定められた有効な公表の規則を満たしていなかった。しかし、彼はタイプ標本を特定しなかったため、 1780年にフリードリヒ・ハインリヒ・ヴィガースによってこの属に移された種ウスネア・フロリダがレクトタイプに指定された。[4]属が確立されて以来、何百ものウスネア種が記載されてきた。1936年と1947年に出版されたヨゼフ・モティカによる3巻シリーズには451種が記載されている。 [5] 2006年までに、この属には600種以上が含まれ、ウメノキ科の中で最大の属の1つとなった。[6]しかし、多くの旧種は現在、形態学的変種や地域環境への適応とみなされています。このため、フィンランドで認められている種の数は減少しており、例えば、1951年の34種から1963年には25種に、2000年にはわずか12種にまで減少しています。[7]さらに、一部の旧ウスネア属種は他の属に移動されており、例えば、ウスネア・ロンギッシマは2004年にドリコウスネア・ロンギッシマに改名されました。[8] 2022年までに、この属に割り当てられている種の総数は355種に減少しました。[9]
ウスネアという名前は、おそらくアラビア語の「ウスナ」に由来しており、これは苔や地衣類を意味しますが、「ロープのような」という意味もあるかもしれません。[10] [11]バルト海の琥珀で発見されたウスネアの化石に基づいて、この属は少なくとも始新世後期、約3400万年前に遡ることが知られています。 [12]
説明
ウスネア属地衣類は、木質である。構造的には低木状で、多くの枝を持つことが多く、直立したり垂れ下がったりする。[11]蔓性種の中には、かなりの大きさに成長するものもあり、例えばウスネア・ロンギッシマの株は、長さが3メートル(9.8フィート)を超えることもある。 [13]色は種によって異なり、麦わら色、黄緑、淡い緑から、緑や灰緑、赤みがかった色、赤と緑のまだら模様までさまざまである。[14]似た木質地衣類とは異なり、この属の種は、葉体の中央を伸縮性のある弦または軸が通っており、糸状のものを両端からそっと引っ張ると、それが現れる。[15]
ウスネアはスペインモスという植物に非常によく似ており、後者のラテン語名はそれに由来しています ( Tillandsia usneoides、「ウスネアのようなティランジア」)。
分布と生息地
ウスネア地衣類は北半球と南半球、温帯地域と熱帯地域の両方に広く分布しています。[14]
これらは大気汚染レベルが低い地域に出現します。果樹園(剪定後)や伐採が行われている地域など、最近木や枝が切られた地域の地面でよく見られます。[16]
エコロジー
ウスネア属地衣類は、断片化による栄養繁殖、胞子嚢による無性生殖、子嚢と精子嚢による有性生殖によって繁殖する。[17]自然界での地衣類の成長速度は遅いが、実験室環境では成長速度を速めることができる。[18]
他の地衣類と同様に、ウスネアは病気の木や枯れかけの木に生育することが多く、これは樹冠の葉がすでに失われているためで、地衣類の藻類による光合成が活発になるためです。そのため、一部の庭師は誤って木の葉の喪失や病気の原因を地衣類のせいにしています。[19]
ウスネアは大気汚染、特に二酸化硫黄に非常に敏感です。[20]汚染度の高い地域などの劣悪な生育環境では、生き残ったとしても数ミリメートル以上には成長しません。空気が汚染されていない場所では、10~20センチメートルまで成長します。ウスネアは空気がきれいで[21] 、高品質の地域でのみ生育する傾向があるため、生物指標として使用されることがあります。
用途
人間によって
伝統医学
医学的ハーブ学の著者ポール・バーグナーによると、「ウスネアに含まれるウスニン酸は、連鎖球菌やブドウ球菌などのグラム陽性菌に効果があるため、喉の痛みや皮膚感染症のハーブ処方にウスネアを加えると効果的です。また、肺炎を引き起こすことが多い細菌にも効果があります。」[22]
ボリビアのカラワヤと呼ばれる伝統的な治療師は、肺疾患の治療にカカ・スンカの煎じ薬を使用する。この地衣類はアルコールに浸され、「神経質」に苦しむ人々の体に塗られる。[16]
ウスネアは高濃度では毒性があると考える者もいる。 [23]国立毒性学プログラムはこの問題を評価し、[24]オスとメスのラットとマウスに、ウスニン酸を含むウスネア地衣類の粉末を3か月間様々な濃度で与えるという研究を行った。ラットは重度の毒性を示し、様々な濃度で著しい肝臓障害が観察されたが、マウスは高用量で肝臓毒性、卵巣萎縮、生殖周期の変化を経験した。さらに、両種とも高濃度曝露で体重減少が見られ、マウスは高濃度に2週間曝露後、潜在的な遺伝子損傷を示した。安全な曝露レベルは60 ppmと設定され、それ以下では悪影響は観察されなかった。[25]
染料
ウスネア属の植物は、繊維用の黄色、オレンジ、緑、青、紫の染料を作るために使われてきました。 [26] [27]このように多様な色を実現できるのは、特定の標本の種、産地、品種によって化学組成が異なるためです。具体的には、ウスネア属にはタムノリック酸、スクアマティック酸、バルバティック酸、サラジン酸、アレクトリアル酸が含まれており、これらはすべて染料の色に影響を与える可能性があります。[16]
タラフムラ族やマプチェ族を含む中南米の多くの先住民族は、一般的にオレンジや茶色の色合いを得るためにウスネアで染色を行ってきた歴史がある。タラフムラ族はウールの毛布を茶色や赤褐色に染めるためにウスネアを使用し、マプチェ族はオレンジ色を得るためにウスネア・フロリダを使用してきた。ペルーではウスネア・コッカ・ソンカが歴史的に染色に使用されていたという人類学的証拠もあり、メキシコシティの近くではクアハパクストルと呼ばれる地衣類が使用されていた。[16]
化粧品
ウスネア・バルバタは抗菌・抗真菌作用があり、防腐剤や消臭剤として化粧品の製造に使われてきました。[28]
火付け役
乾燥するとウスネア地衣類は可燃性となり、着火剤として使用できます。[29]
食べ物
ウスネア属のいくつかの種は、食糧不足の時代に食料源として利用されてきた。例えば、ボスニア・ヘルツェゴビナの人々はボスニア戦争中、特に冬季に他の植物材料が容易に入手できなかったときにウスネア・バルバタを食べた。 [30]彼らはそれを粉状に挽いてパンを作ったり、ドロドロの状態で食べたりした。[31]
他の生物によって
北アメリカで繁殖する新世界ウグイスの一種であるノーザンパルーラは、生息域の一部で巣作りにウスネア地衣類を利用している。大気汚染によりこれらの地衣類が減少した地域では、この鳥も繁殖種として姿を消した。[32]
種
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- ウスネア・クロメラナ・ スタート。 (1898)
- ウスネア・アルボベルルカタ G.N.スティーブンス (1999)
- Usnea amblyoclada (Müll.Arg.) Zahlbr. (1930)
- ウスネア・アングラタ Ach. (1814)
- 南極ウスネア デュ・リーツ (1926)
- ウスネア・アラネア・ チュオン&P.クラーク (2016)
- Usnea articulata (L.) ホフム。 (1796)
- Usnea aurantiaciparvula A. ガーラッハ & P.クラーク (2017)
- Usnea austrocampestris Øvstedal (2012) [33] –フォークランド諸島
- ウスネア・ビスモリウスキュラ・ ザールブリュ(1930)
- ウスネア・ブーミアナ P.Clerc (2015)
- ウスネア・ブラッティアエ P.クレルク (2007)
- ウスネア・カベルノサ・ タック(1850)
- ウスネア・セドロシアナ P.クラーク (2007)
- ウスネア・セラチナ Ach. (1810)
- ウスネア・カエトフォラ・ スタート(1883)
- ウスネア・キロス・ モティカ(1937)
- ウスネア・クレシアナ・ トゥルオン(2016)
- アサヒナオウギ (1956)
- ウスネア・コルヌータ・ ケルブ(1859)
- ユスネア・クレヌラータ・ チュオン&P.クラーク (2013)
- ウスネア クロカタ チュオン & P.クラーク (2011)
- Usnea cylindrica P.Clerc (2011)
- ウスネア・ディプロティプス・ ヴァイン(1925)
- ウスネア・エフサ G.N.スティーブンス (1999)
- ウスネア エラタ モティカ (1936)
- ウスネア・エリクシ G.N.スティーブンス (1991)
- Usnea esperantiana P.Clerc (1992)
- ウスネア・エクシグア J.M. Rodr. & P.クラーク (2011)
- ウスネア・フィリペンデュラ ・スタート。 (1881)
- Usnea farmula (開始) モティカ (1936)
- ウスネア・フラメア・ スタート(1881)
- Usnea flavocardia Räsänen (1936)
- ウスネア・フレーバーベセンス・ チュオン&P.クラーク (2012)
- Usnea fleigiae A.ガーラッハ & P.クラーク (2017)
- ウスネア フロリダ (L.) Weber ex FHWigg. (1780)
- ウスネア・フロリフォルミス C.W.ドッジ (1948)
- ウスネア・フォベアタ・ ヴァイン(1928)
- Usnea fragilescens Hav.元リンジ (1921)
- ウスネア・フルヴォレアゲンス (レーセーネン) レーセーネン (1935)
- ウスネア ガラパゴナ チュオン & P.クラーク (2011)
- ウスネア・ガイスレリアナ P.クラーク (2006)
- Usnea glabrata (Ach.) 無駄。 (1915)
- ウスネア・グラブレセンス (Nyl. ex Vain.) Vain. (1925)
- ウスネア・グラウカ・ モティカ(1930)
- ウスネア グランディ ソーラ チュオン & P.クラーク (2011)
- ウスネア・グランディススポラ A.ガーラッハ & P.クラーク (2017)
- ウスネア・ヒマントデス・ スタート(1883)
- ウスネア・ヒルタ (L.)Weber ex FHWigg.(1780)
- ウスネア・イネルミス・ モティカ(1936)
- Usnea intermedia (A.Massal.) Jatta (1909)
- ウスネア カルビアナ A.ガーラッハ & P.クラーク (2017)
- ウスネア・クロギアナ P.クレルク (2006)
- ウスネア・ランビイ (イムシャウグ) ウィルツ&ルンブシュ(2011)
- ウスネア・ラポニカ・ ヴァイン(1925)
- ウスネア・リーナ・ ブンガルツ、チュオン&エレーラ・キャンプ。 (2018)
- ウスネア・ルティ J.M.Rodr. & P.クラーク (2011)
- ウスネア・マカロネシカ P.クレルク (2006)
- ウスネア・マキュラータ・ スタート(1882)
- ウスネア マリベレンシス (Vain.) モティカ (1937)
- ウスネア・メイロフェリ ・エレーラキャンプ、ブンガルツ、チュオン、P.クラーク (2018)
- ウスネア メキスタ (スタート) G.アワスティ (1985)
- 悪性腫瘍 ヴィルツ&ルンシュ (2011)
- ウスネア・モリウスキュラ・ スタート。 (1883)
- ウスネア ミルマイアカイナ P.クラーク (2007)
- ウスネア ニューロポゴノイデス モティカ (1936)
- ウスネア・ニディフィカ ・テイラー(1847)
- ウスネア・ニドゥリフェラ ・モティカ (1937)
- ウスネア・オンコデオイデス G.N.Stevens (1999)
- ウスネア・オンコードス・ スターチ(1881)
- ウスネア・オレオフィラ A.Gerlach & P.Clerc (2019)
- ハロネン・パシフィカーナ (2000)
- ウスネア・パリドカルパ・ ウィルツ&ルンブシュ(2011)
- パラフロリダナウスネア K.Mark、S.Will-Wolf、T.Randlane (2016)
- ウスネア・パトリシアナ・ ブンガルツ、エレーラ・キャンプ。 & P.クラーク (2018)
- ウスネア・ペンデュリナ・ モティカ(1936)
- ウスネア・ペルプレキサンス スタート。 (1881)
- ウスネア・ポリオトリックス・ クレンプ(1874)
- Usnea praetervisa (朝比奈) P.Clerc (2004)
- ウスネア・プロパギュリフェラ C.W. ダッジ (1948)
- ウスネア・プルビナタ Fr. (1846)
- ウスネア・ピクノクラダ・ ヴァイン(1909)
- Usnea pygmoidea (朝比奈) 大村祐樹 (2011)
- Usnea quasirigida Lendemer & IITav. (2003)
- ウスネア・ラムロシスシマ G.N.Stevens & RWRogers (1979)
- ウスネア・ロゼオラ・ ヴェイン(1921)
- ウスネア・ルビクンダ・ スタート(1881)
- ウスネア・ルブリコルヌタ・ チュオン&P.クラーク (2011)
- ユスネア・ルブリグラブラタ・ チュオン&P.クラーク (2016)
- ウスネア・ルブロチンタ・ スタート。 (1881)
- ウスネア・サンギネア Swinscow & Krog (1979)
- ウスネア・サキシディラタタ J.M.Rodr. & P.クラーク (2011)
- ウスネア・スカブラタ・ ニル(1875)
- ウスネア・スカブリダ・ テイラー(1844)
- ウスネア シレジアカ モティカ (1930)
- ウスネア・スファセラタ R.Br. (1823)
- ウスネア・サブアルピナ G.N.スティーブンス (1999)
- Usnea subaranea Truong & P.Clerc (2016)
- ウスネア・サブカピラリス (DJギャロウェイ) FJ ウォーカー (1985)
- Usnea subcomplecta Truong、P.Clerc、Herrera-Camp。 (2018)
- ウスネア・サブコルヌタ・ スタート。 (1881)
- Usnea subdasaea Truong & P.Clerc (2011)
- Usnea subeciliata (Motyka) スウィンスコウとクロッグ (1979)
- Usnea subflammea P.Clerc (2006)
- ウスネア・サブフラベオラ Truong & P.Clerc (2013)
- ウスネア・サブフロリダナ・ スタート。 (1882)
- Usnea subglabrata Truong & P.Clerc (2015)
- Usnea subparvula A.Gerlach & P.Clerc (2017)
- Usnea subrubikunda P.Clerc (2011)
- Usnea subscabrosa Nyl。元モティカ (1937)
- ウスネア・タンボレンシス (ヘップ) モティカ (1938)
- ウスネア・テイラーイ Hook.f. & Taylor (1844)
- Usnea torulosa (Müll.Arg.) Zahlbr. (1930)
- Usnea trachycarpa (Stirt.) Müll.Arg. (1889)
- Usnea ushuaiensis (IMLamb) ヴィルツ、プリンツェン、ルンブシュ (2008)
- ウスネア・ヴィクトリアナ ・P.クラーク&オッテ (2018)
- ウスネア ブリセアナ モント。 &ボッシュ (1856)
- ウスネア・ ワムティ・ラーゼネン (1931)
- ウスネア・キサントポガ・ ニル(1876)
参考文献
- ^ 種 Fungorum。
- ^ ab カリフォルニア地衣類フィールドガイド、スティーブン・シャーノフ、エール大学出版、2014年、ISBN 978-0-300-19500-2
- ^ アダンソン 1763、616ページ。
- ^ インデックス Fungorum。
- ^ モティカ 1936年。
- ^ Wirtzら2006年。
- ^ ハロネン 2000、13ページ。
- ^ Articus 2004、932ページ。
- ^ Wijayawardene et al. 2022、p. 151.
- ^ ヤヴズ & チョバノオール 2010、p. 4.
- ^ ドブソン2011、445ページ。
- ^ カーサライネン、リッキネン、シュミット 2020、p. 319.
- ^ Brodo、Sharnoff & Sharnoff 2001、p. 11.
- ^ マッカーシー&マレット 2004、p.80より。
- ^ Brodo、Sharnoff & Sharnoff 2001、709–710 ページ。
- ^ abcd Cardon, Dominique (2007). Natural Dyes: Sources, Tradition, Technology and Science . 技術顧問: Jo Kirby および Catherine Higgitt. ロンドン: Archetype Publications. pp. 524–525. ISBN 978-1-904982-00-5。
- ^ マランド、サジャン (2010 年 1 月 5 日)。 「ウスネア」。植物学の教科書: Vol. Ⅲ.カリカット大学。 87–90ページ。2012 年12 月 6 日に取得。
- ^ 「バイオマスと抗酸化代謝産物 の生産を増やすための地衣類Usnea ghattensis G. Awasthiの培養条件の最適化」。食品技術。バイオテクノロジー。47 (1):7–12。2009年。ISSN 1330-9862。
- ^ ブロド、アーウィン M.シルビア・デュラン・シャーノフ。スティーブン・シャーノフ。カナダ自然博物館 (2001)。北アメリカの地衣類。エール大学出版局。 57~58ページ。ISBN 9780300082494. 2012年12月6日閲覧。
- ^ バティ、レスリー C.、ホールバーグ、ケビン B. 編 (2010)。産業汚染の生態学。エコロジカルレビュー。ケンブリッジ大学出版局。p. 49。ISBN 97805215144602012年12月4日閲覧。かつては広範囲に繁茂していた
ウスネア属は、主に大気汚染の増加により、イングランドとウェールズの少なくとも68,000 km²、スコットランドの低地の少なくとも6,000 km²の主要地域からほぼ完全に姿を消しました。
- ^ 「ウスネア地衣類」www.lichens.net . 2018年4月6日閲覧。
- ^ 「リンパ系および抗生物質ハーブ」。
- ^ Jellin, JM; Gregory P.; Batz F.; Hitchens, K.; et al. (2000). 「USNEA」。薬剤師の手紙/処方者の手紙 自然薬総合データベース(第 3 版)。ストックトン、カリフォルニア州: Therapeutic Research Facility。pp. 1048–1049。ISBN 0967613647適切な量であれば、
副作用はまれです。中毒の兆候はまだ報告されていませんが、中毒が起こる可能性はあります。
- ^ 「試験状況: Usnea lichen 09063」。NTP における薬剤の試験状況。国立毒性プログラム。2012年12 月 5 日閲覧。
- ^ 米国国家毒性プログラム (NTP) (2022). (+/−)-ウスニン酸 (CASRN 125-46-2) を含むウスネア地衣類をF344/N NctrラットおよびB6C3F1/Nctrマウスに飼料として投与した毒性研究に関するNTP技術報告書 (報告書)。105. ノースカロライナ州リサーチトライアングルパーク:米国国家毒性プログラム。doi :10.22427/ NTP -TOX-105。PMC 9638892。
- ^ ボルトン1991、27ページ。
- ^ カッセルマン 2001、33、36ページ。
- ^ Ash, Michael; Irene Ash (2004)。「地衣類 (Usnea barbata) 抽出物」。防腐剤ハンドブック。Synapse Info Resources。p. 437。ISBN 9781890595661. 2012年12月6日閲覧。
- ^ ウッドランドトラスト。
- ^ レジッチ、バルダノビッチ、ピリポビッチ 2010、182ページ。
- ^ レジッチ、バルダノビッチ、ピリポビッチ 2010、180ページ。
- ^ デグラーフとヤマサキ、2001、p. 219.
- ^ Fryday, Alan M.; Øvstedal, Dag O. (2012). 「フォークランド諸島(マルビナス諸島)の地衣類化した菌類の新種、組み合わせ、記録」。The Lichenologist . 44 (4): 483–500. doi :10.1017/s0024282912000163. S2CID 87490768.
出典
- ミシェル・アダンソン (1763)。ファミーユ・デ・プラント。 Vol. v. 1-2。パリ:シェ・ヴァンサン。
- Articus, Kristina (2004 年11月)。「Neuropogon と Usnea sl (Parmeliaceae、地衣類化した子嚢菌類) の系統発生」( PDF)。Taxon。53 ( 4): 925–934。doi :10.2307/4135560。ISSN 0040-0262。JSTOR 4135560 。
- 「ヒゲ地衣類(ウスネア属)」。ウッドランド・トラスト。 2023年5月27日閲覧。
- ボルトン、アイリーン M. (1991)。『野菜染めのための地衣類』(第 2 版)。オレゴン州マクミンビル:ロビン & ラス ハンドウィーバーズ。ISBN 978-1-56659-001-3。
- ブロド、アーウィン M.シャーノフ、シルビア・デュラン。スティーブン・シャーノフ (2001)。北アメリカの地衣類。コネチカット州ニューヘブン:イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-08249-4。
- カッセルマン、カレン・ディアディック(2001年)。『地衣類染料:新しい情報源』。ニューヨーク州ミネオラ:ドーバー出版。ISBN 978-0-486-41231-3。
- デグラーフ、リチャード・M; ヤマサキ、マリコ (2001)。『ニューイングランドの野生動物』。レバノン、ニューハンプシャー州: ニューイングランド大学出版局。ISBN 0-87451-957-8。
- ドブソン、フランク S. (2011)。地衣類: 英国とアイルランドの種の図解ガイド。スラウ: リッチモンド出版。ISBN 978-0-85546-315-1。
- ハロネン、ペッカ (2000)。東フェノスカンディアおよび北アメリカ太平洋地域における地衣類属ウスネアに関する研究(PDF)。フィンランド、オウル: オウル大学図書館。ISBN 978-951-42-5523-6. ISSN 0355-3191.
- カーサライネン、ウッラ。リッキネン、ジョコ。シュミット、アレクサンダー R. (2020 年 7 月)。 「古第三紀の琥珀からの化石ウスネアと類似のフルティコース地衣」。苔癬学者。52 (4): 319–324。土井:10.1017/s0024282920000286。hdl : 10138/318424。S2CID 225403038。
- マッカーシー、パトリック M.、マレット、ケイティ編 (2004)。オーストラリア植物相。第 56A 巻 地衣類 4。コリングウッド VIC:オーストラリア生物資源研究および CSIRO 出版。ISBN 978-0-643-09056-9。
- モティカ、ユゼフ (1936)。ジェネリック・ウスネア苔癬。
- Redzic, Sulejman; Barudanovic, Senka; Pilipovic, Sasa (2010 年冬)。「戦時下での生存のための人間の食料として利用される野生キノコと地衣類: ポドリニェ - ゼパ地域 (ボスニア・ヘルツェゴビナ、西バルカン)」( PDF)。Human Ecology Review。17 ( 2 ): 175–187。JSTOR 24707664。
- 「ウスネア」。種フンゴラム。2022 年9 月 24 日に取得。
- 「ウスネア」。インデックスファンゴラム。2022 年9 月 21 日に取得。
- ウィジャヤワルデナ、ニューサウスウェールズ州。ケンタッキー州ハイド。ダイ、DQ。サンチェス・ガルシア、M.後藤、BT;英国サクセナ。他。 (2022年)。 「菌類および菌類様分類群の概要 – 2021」。マイコスフィア。13 (1): 53–453。土井:10.5943/mycosphere/13/1/2。hdl : 10481/76378。S2CID 249054641。
- Wirtz, Nora; Printzen, Christian; Sancho, Leopoldo G.; Lumbsch, Thorsten H. (2006 年 5 月 1 日)。「Neuropogon と Usnea (Parmeliaceae、子嚢菌門) の系統発生と分類の再考」。Taxon。55 ( 2 ) : 367–376。doi : 10.2307/25065584。ISSN 0040-0262。JSTOR 25065584 。
- ヤヴズ、ムスタファ。チョバノグル、ギュルシャ(2010年夏)。 「エブベキル・ラジの『リベル・アルマンソリス』におけるウスネアという言葉の民族学的使用と語源」。英国地衣類協会の会報。106 : 3-12.
