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| パメリア・スルカタ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レカノロミセス |
| 注文： | レカノラ目 |
| 家族： | ウメノウメ科 |
| 属: | パーメリア |
| 種： | P. スルカタ
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| 二名法名 | |
| パメリア・スルカタ テイラー（1836）
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| 同義語[1] | |
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リスト
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パルメリア・スルカタは、一般に槌目地衣類またはひび割れ地衣類として知られ、ウメノカタビラ科の葉状地衣類です。 1836年にトーマス・テイラーによって初めて記載され、世界で最も普及している地衣類の1つであり、汚染に対する耐性と、両半球の温帯および寒帯地域にわたる世界的な分布で知られています。P . sulcata は、直径最大10 cm (4インチ)の円形の葉状体を形成し、上面は灰白色から灰色で下面は黒色で、縁部および葉身のソラリアと擬似胞子嚢の独特の網状パターンを伴う広く裂片状の構造が特徴です。
分類学的には、Parmelia sulcata は複雑な歴史を持っています。分子系統学の研究により、従来単一種と考えられていた種の中にも大きな遺伝的変異があることが明らかになり、Parmelia encryptataやP. barrenoaeなどの隠蔽種の複合体が特定され、正確な種の同定には分子データが必要であることが実証されました。P . sulcata は、その光合成パートナーとして、 Trebouxia属の緑藻類、特にTrebouxia系統群Iの種と非常に特異的な共生関係を維持しています。
生態学的には、Parmelia sulcata は樹皮、木材、岩石など、さまざまな基質に生育します。重金属や放射性核種などの汚染物質を蓄積し、空気の質や汚染レベルを反映するため、ヨーロッパ、北米、その他の地域の汚染研究における有用な生物指標となっています。生態学的重要性を超えて、P. sulcata は伝統医学や天然染料の原料として使用されてきました。
系統学
歴史的分類
Parmelia sulcata は、1836 年にThomas Taylorによって現在の名前で初めて記載されました。Taylor は、その葉状体を球形で星状、乾燥時は灰白色 (鈍い灰緑色)、湿潤時は灰緑色、裏面は暗褐色で黒い繊維があると特徴づけました。彼は、裂片は切れ込みがあり、やや凹状で、隆起した隆起のある網目状であると説明しました。葉状体は、灰褐色の細かい粉末からなる長楕円形または線状の噴出を特徴とします。子嚢殻は中央にあり、褐色の円盤と滑らかまたは粉末状の外側を持ちます。Taylor は、Parmelia sulcataがParmelia saxatilisとは別物であり、より大きく、より白く、より重なりが少なく、より凹状で、湿潤時はより緑色であると指摘しました。彼はまた、この種はケリー州では樹木よりも岩によく見られ、直径が 1 フィート以上になることもあることを強調しました。テイラーは、この種が以前はいくつかの植物リストでParmelia conspersa (現在はXanthoparmeliaに分類)と間違えられていたと述べている。 [2] Parmelia sulcata には多数の命名された変種や形態があるが、分布範囲が広いにもかかわらず亜種はない。ほとんどの分類学者は、テイラーが最初に割り当てた属にこの種を残しているが、菌類学者のモーリス・ショワジーは1952 年にこの種をParmotrema属に分類した。 [3]
1962年、メイソン・ヘイルとショウ・クロカワは、ケリー州ラフ・ブレイの標本をパメリア・スルカタの模式標本に指定した。この標本はテイラーが1812年に採集し、ファーロウ隠花植物標本館に収蔵されており、テイラー自身のメモによって同定が裏付けられている。元の模式標本からDNAを抽出しようとしたが、有効なDNAは得られず、 2006年にケリー州の元の模式標本産地近くで採集された標本からエピタイプが選ばれた。このエピタイプは、分子学的研究と形態学的研究の両方でパメリア・スルカタという名称の適用を安定させるのに役立っている。[4]
分子研究
分子系統学研究により、Parmelia sulcata内には大きな遺伝的変異性があることが明らかになり、この種が隠蔽種の複合体であることが示唆された。Molina ら (2011) は、核内部転写スペーサー(nuITS と略される)、核遺伝子間スペーサーrDNA (nuIGS と略される)、および部分的 β-チューブリン遺伝子という 3 つの分子マーカーを使用して、4 大陸にわたるP. sulcataの生物多様性を研究した。彼らは、 Parmelia sulcata sensu stricto (「厳密な意味での」) とParmelia encryptataと名付けられた新しい隠蔽種の 2 つの単系統グループを特定した。この研究では、従来限定されていたP. sulcata は単系統グループを形成しなかったことが強調された。研究者らは、形態学的特徴に基づいて最初にP. sulcataと特定された標本が、系統解析でクラスター化されないことを発見した。代わりに、それらは明確で十分に裏付けられた系統群を形成し、以前は単一種であると考えられていたものの中に複数の隠蔽種が存在することを示した。P . encryptataはP. sulcataと形態学的に類似しているが、内部転写スペーサー領域に独自の挿入があり、特定のヌクレオチドが異なるため遺伝的には異なると説明されている。[4]この複合体の別のメンバーである、広く分布するParmelia barrenoaeは、2005年に異なる種として認識された。[5]
ネーミング
属名Parmelia は、ギリシャ語のparme (果物入れ)と-eileo (囲まれた)の 2 つの単語の合成語です。これは、属に属する種のレカノリン子実体器を指していると考えられます。 [6]種小名sulcataは、 sulcatus (溝のある)に由来し、"溝のある" または "溝のある" という意味です。[7]この種は、槌目地衣類、[8]ひび割れ地衣類、[9]粉状クロトル、[10]溝付き地衣類、粉状シールド、ワックスペーパー地衣類など、いくつかの俗称で知られています。[11]
説明
Parmelia sulcataは、一般的に円形の葉状体を持つ地衣類で、上皮層は灰白色から灰色までの色をしており、下面は黒色です。葉状体は広く裂片状です。[12]葉状体は基質に緩く付着しており、通常は最大6cm（2+葉身は長さが約3 ⁄ 8 インチであるが、直径10cm（4インチ）までの記録もある。 [13]各裂片の幅は2～5mm（ 1 ⁄ 16～ 3 ⁄ 16 インチ）で、 [8]裂片は重なり合っている。 [12]裂片は多かれ少なかれ直線状で、縁部に胞子嚢と葉身部がある。 [14]また、裂片の葉身部と縁部の両方に、細長い偽胞子嚢（皮質の小さな孔）があり、網目模様を形成する。 [ 15]葉体の裏側の子実体は単純（分岐しない）から四角い（ブラシ状）である。 [14]この種の子実体（子実体）はまれである。 [13]存在する場合、直径は最大8 mm ( 5 ⁄ 16 in )で、形状はレカノリンで、赤褐色の円盤を持ち、縁がソレディア状になっていることが多い。 [15] P. sulcataの繁殖は主にソレディアを介して無性生殖で行われるが、子嚢殻は田舎では例外的に珍しいものではない。 [4]子嚢胞子の大きさは8～14 μmである。 [15]
標準的なスポットテストでは、 Parmelia sulcataの上面はK+（黄色）、KC−、C−、およびP−に反応し、二次代謝産物（地衣類の産物）であるアトラノリンとクロロアトラノリンの存在を示しています。[15]地衣類の髄質とソレディアは K+（赤橙色）とPd+（橙色）です。地衣類は紫外線で蛍光を発しません。[12]髄質にはサラジン酸とコンサラジン酸が存在し、ロバリン酸は変動的に存在します。[15]
フォトビオント
Parmelia sulcataの光合成パートナーは、主に緑色微細藻類のTrebouxiaです。Moya 氏らによる 2021 年の研究では、 P. sulcata に関連する Trebouxia 種の多様性と特異性が明らかにされました。Trebouxiaは最も一般的な地衣類の共生生物の 1 つであり、世界中で 7,000 種を超える地衣類形成菌類と共生しています。この研究では、 P. sulcata のサンプルを含む 30 か所の 159 の葉状体を分析しました。P . sulcata は主に 3 つの Trebouxia 系統、つまり Trebouxia sp. I02、T. flava、および Trebouxia aff. flava (T. flava と近縁だが同一ではない分類群) と共生していることがわかりました。この特異性は、Parmelia sulcataとその光合成パートナーの間に密接な共進化関係があることを示唆しています。[16]
系統解析により、一部のパルメリア属種は複数のトレボウシア属種と共存できるが、P. sulcata はより少数のトレボウシア属系統とより特化した関係を維持していることが明らかになった。この高い特異性は、地衣類の生態学的戦略と栄養構造に関連している可能性がある。パルメリア sulcata は、真菌と藻類の細胞の両方を含むソレディアを通じて栄養繁殖し、適合する光合成生物の選択に影響を与える可能性がある。全体として、この研究は、パルメリアの光合成生物の生物多様性パターンが、生態学的、気候的、進化的要因の組み合わせによって影響を受けていることを示唆している。[16]
類似種
Parmelia barrenoae (左) とP. saxatilis (右)は、 P. sulcataに似ている可能性があります。
Parmelia sulcataには形態学的にも化学的にも類似した種がいくつかあり、詳細な検査や分子データがなければ区別が難しい場合があります。これらの種には、Parmelia barrenoae、Parmelia encryptata、およびParmelia asiaticaが含まれます。Parmelia sulcataとその類似種を形態と化学的性質のみに基づいて識別することは、重複する特徴と種内変異のために困難な場合があります。 DNA ベースの方法は、P. encryptataのような隠蔽種とP. asiaticaやP. barrenoaeなどの準隠蔽種を区別するのに役立つ重要なツールです。これらの違いを理解することで、研究者や地衣類学者はParmelia sulcataとその近縁種をより適切に識別して研究することができ、より正確な分布記録と生態学的知識に貢献します。[14]
Parmelia barrenoae は、幅広く重なり合った裂片で区別できます。ソラリアは薄片状で、上部皮質に亀裂として現れます。P . barrenoaeの根茎は簡単に分岐します。P . barrenoaeとP. sulcataはどちらもサラジン酸を含みますが、裂片とソラリアの物理的配置と外観が区別できる特徴です。[14]
Parmelia encryptataは形態的にP. sulcataと同一の隠蔽種である。亜線状の裂片と、縁と葉身の細長い仮性胞子、および上面のソラリアが特徴である。胞子は通常、単純から四角形で、主に葉状体の中央部で単純である。P . encryptataの同定には分子データ、特に nucITS rDNA配列が必要であり、 P. sulcataと区別する必要がある。[14]
Parmelia asiaticaは、主に円形または半円形で、末端または縁にある匍匐節と、狭い亜線状の裂片によって区別される。P . sulcata と同様に、P. asiatica は単純または四角形の匐節を持つが、匐節の形状と分布は異なる。両種とも髄質にサラジン酸を含むが、 P. asiaticaの匐節と裂片のユニークな特徴により、視覚的に区別できる。[14]
分布と生息地
Parmelia sulcataは、世界中の多くの地域で一般的な種であり、北半球と南半球の両方の温帯から寒帯にかけて見られます。[17]北米北部の分布は「非常に広範囲に広がっており、雑草のようにも見える」と説明されており、[8]メキシコのバハカリフォルニアも含まれています。[18]ヨーロッパでは最も一般的なパルメリア地衣類の1つであり、[4] 43か国で記録されています。[19] [20]二酸化硫黄のレベルが低下した後、都市部で再び出現することが確認されています。 [21] [22]北半球では一般的ですが、Parmelia sulcataは南米ではまれです。 2023年の研究では、チリでの存在の分子的証拠が提供され、チリのDNA配列がヨーロッパ、アジア、北米で見られる最も一般的なハプロタイプに属していることが示され、このハプロタイプが広範囲に分布していることが示されました。[14]アフリカでは、エチオピアとケニアの標高3,500〜4,200メートル（11,500〜13,800フィート）の低山地帯でParmelia sulcataが記録されていますが、それ以外ではまれです。 [23]
Parmelia sulcataは樹皮や木材に最もよく見られるが、岩や苔むした岩にも生育する。[13]温帯大陸性気候の樹幹に沿ったParmelia sulcataを含む着生地衣類の分布に関する研究では、特に光量が多い地域では樹幹の中央から上部に最も多く生息していることが判明した。この分布パターンは、光条件がParmelia sulcataの成長と分布に影響を与える重要な要因であることを示唆している。[24]
エコロジー
樹幹に沿ったParmelia sulcataの垂直方向の帯状分布は、湿度、光条件、樹皮の化学的・物理的性質など、さまざまな微気候条件の影響を受ける。Parmelia sulcata は、他の地衣類種とともに、樹幹の下部と上部の地衣類生物相の多様性に貢献している。Parmelia sulcataを含む地衣類の種構成は、樹木の根元から樹冠にかけて変化しており、分布における光条件の重要性を示している。例えば、ロシアの研究では、Parmelia sulcata は、白樺では10～20 m (33～66 フィート) の高さで、トウヒでは約15 m (49 フィート) の高さと樹冠でよく見られ、これらの地域では日射量が多い場所 (つまり、日光や太陽放射をより多く受ける場所) を好むことを反映している。[24]
イタリア中部の温帯落葉樹林で行われた研究では、二酸化炭素（CO2 ）ガス交換、放射状成長、クロロフィル含有量、およびパルメリア・スルカタの光合成細菌の密度を1年間にわたって監視しました。結果は、CO2ガス交換と放射状成長が12月にピークに達し、樹木の葉が芽吹く前の早春に光阻害が発生するなど、季節による大きな変動を示しました。光合成細菌の密度は6月と12月に最も高く、4月に最も低くなりました。これらの結果は、地衣類の光合成とクロロフィル含有量の季節順応が、栄養素の利用可能性の変化に関連する可能性のある光合成細菌の個体群密度の変動に影響されることを示唆しています。[25]
Lichenoconium edgewoodenseとNanostictis caucasicaは、 Parmelia barrenoaeにのみ寄生することが記録されている地衣類菌類の2種ですが、 Arthophacopsis parmeliarumやAbrothallus parmeliarumなど、より広くParmelia属を標的とする他の寄生菌種にも感染します。 [26] P. sulcataに絶対寄生すると思われる別の菌類Perigrapha superveniensは、不規則な形から波状の（波状の縁を持つ）虫こぶを形成し、その宿主が海洋地域に生息することを好みます。 [27]
用途
染料
この種は天然染料を作るのに使用でき、赤褐色を発色させる。[28]染料としての使用はスコットランドで長い歴史があり、そこではパルメリア属の地衣類は伝統的に「クロタル」（ゲール語のクロタルから）と呼ばれ、P. saxatalisは「ライトクロタル」、関連種のP. omphalodesは「ダーククロタル」と呼ばれていた。伝統的なハイランドの染色法では、染色容器に地衣類と羊毛を交互に重ね、水を注ぎ、希望する色の濃さになるまで煮沸した。この方法では濃く永久的な色が得られたが、連続した煮沸により羊毛繊維が損傷する可能性があった。後の方法では、まずクロタルだけを煮沸して色を抽出し、次に絡まりや損傷を防ぐためにより低い温度で羊毛を加えることでこの問題を解決した。[29]
伝統医学
カナダでは、メティス族が歯が生え始めている赤ちゃんの歯茎にこれを塗り、サーニッチ族はこれを民間療法として使用した。[30]
環境モニタリング
Parmelia sulcataは、空気質の変化に敏感なため、環境汚染を監視する能力について広く研究されてきました。空気質の変化に敏感な種であるため、その存在または不在は、特に工業地帯、都市環境、および自然生息地における汚染レベルを示すことができます。二酸化硫黄のレベルが低下した地域では再び出現することが観察されており、空気の状態の改善を示す有用な生物指標となっています。[31]
さらに、P. sulcataは組織内に様々な汚染物質を蓄積・濃縮することができるため、研究者は汚染レベルを定量化することができる。研究では、工業地帯の重金属やピレネー山脈の残留性多環芳香族炭化水素汚染を監視するためにP. sulcataが使用されている。放射性核種を蓄積する能力は放射性汚染物質の測定にも役立ち、研究者は地衣類の組織内の放射性核種の濃度を分析して、汚染地域の環境汚染レベルを評価している。[31]
参考文献
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