変水力学

不均衡水分症とは、細胞や組織の恒常性を保つために水分量を維持および/または調節する能力（構造的または機能的メカニズム）が欠如していることであり、細胞/組織の水分量を環境の水分量と迅速に平衡化することと関連しています。この用語は、古代ギリシャ語のποικίλος（poikílos、「斑点のある、または多彩な」）に由来しています。[1]

乾燥耐性は、古細菌、細菌、真核生物界^[1]で生態学的地位を利用するために利用されてきました。^[2]乾燥耐性は、極端な温度、栄養失調、ビタミンの不均衡、塩分含有量、紫外線などの他の非生物的ストレス要因と組み合わされることがよくあります。多くの植物は、栄養組織などの非特殊構造または胞子、種子、塊茎などの特殊構造を通じて乾燥耐性を制御します。乾燥耐性は、クチクラや気孔を持たないコケ植物、9 つのシダ植物科、およびクチクラと気孔を持つ維管束植物である 10 の被子植物科に分布しています。^{[1] [3]}

イワヒバは、ニューメキシコ州、テキサス州、メキシコのチワワ砂漠原産の維管束性リコフィラ科植物です。北向きの岩の割れ目や開けた生息地に生息します。 1991年にLebkeucherとEickmeierによって調査されたS. lepidophyllaに起因する顕著な葉の巻き込みは、紫外線放射に反応して小葉の光阻害を防ぐために発生し、水分補給により徐々に葉の巻き込みが解けることで、光子束が完全に処理されるまで植物を同じ光阻害から保護します。 ^[3]

ヒメノフィラ科は、トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランドの熱帯雨林のような高湿度で日陰の多い場所に生育する、多湿性シダです。これらのシダは、ガス交換に対する耐性が高く、水分損失が限られているという特有の課題に直面しています。このため、最もエネルギー効率の良い個体に対して強い選択的進化圧がかかりました。これらのシダは、無駄な構造を減らし、光吸収を増やすという、効率性の 2 つの主要な要素に着目してきました。水位の調節にはエネルギーが必要であり、これらの環境では生存に重要ではないため、ヒメノフィラ科には気孔などの構造はもはや存在しません。厚い葉肉は日光の少ない環境では効率が悪く、ガス交換が困難になるため、ヒメノフィラ科は薄い葉肉に適応してきました。自然の生息地から取り除かれると、ヒメノフィラ科は脆弱になります。他のシダ植物に比べて乾燥の影響を受けやすく、環境に適応するためにはトレードオフが必要でした。 ^[2]

繰り返し起こる乾燥現象を生き延びるために、変水植物は内部構造の損傷を防ぐ重要なメカニズムを発達させてきました。二糖類であるスクロースは、乾燥耐性植物内に高濃度で含まれています。スクロースは細胞内でリン脂質二重層を維持するために使用され、細胞構造を安定させ、脱水、再水和、再活性化のプロセス中に損傷を受ける可能性を減らします。^[4]

乾燥に強い植物の例としては、 RamondaとHaberleaの 2 つがあります。^{[説明が必要]}ショ糖レベルの変化をテストするために、Müller らはこれらの種を 3 つのシナリオに分け、乾燥重量中のショ糖の割合を記録しました。^[5]対照として、植物には 10 日間毎日水をやり、これらの植物ではショ糖が乾燥重量の約 2% を占めました。干ばつストレスを調べるために、植物には 10 日間水を与えなかったか、最初の 5 日間は水を与えず、その後実験の最後まで水を与えました。水を与えなかった植物では、ショ糖含有量が乾燥重量の 5～10% を占めていることがわかりました。^[5]乾燥した植物に再び水をやると、ショ糖レベルが対照レベルまで下がり、植物は自然な色と形を取り戻し始めました。^[5]

コケ植物の膜構造は乾燥の影響を受けませんが、タンパク質合成は大きな影響を受けます。タンパク質の減少は干ばつに敏感な植物ではるかに大きいことがわかりました。デヒドリンおよびリヒドリンは LEA タンパク質、つまり干ばつやその他の環境ストレスから植物を保護し、酵素と膜を保護するタンパク質です。リヒドリンタンパク質の生成は、再水和が検出されると活性化されます。アブシシン酸も一部のコケで発見されており、タンパク質合成を誘導することができます。変水植物のもう 1 つの防御機構は、光合成を停止し、アントシアニン色素を蓄積することです。これらの色素は太陽光を反射し、葉緑体を過剰な光曝露から保護するバリアとして機能します。^[6]

乾燥耐性植物は、ストレス適応戦略と光合成機構によって分類される。^[7]植物は、多葉緑素乾燥耐性（PDT）グループと均一葉緑素乾燥耐性（HDT）グループに分けられる。PDT植物は乾燥により葉緑素を失い、光合成装置を再構築する必要があり、切り離しても新しい葉を復活させることができない。一方、HDT植物は葉緑素を保持し、切り離しても新しい葉を復活させることができる。^[6]

Vitt, DH, Crandall-Stotler, B., & Wood, A. (2014)。コケ植物：耐性と回避による乾燥世界での生存。過酷な環境における植物の生態と進化。ニューヨーク、ニューヨーク、アメリカ合衆国：Nova Science、267-295。

プロクター、MC (2012)。トリニダード、ベネズエラ、ニュージーランド産のいくつかのHymenophyllaceae（薄膜シダ）の光と乾燥への反応：光が限られているが蒸発量が少ない生態学的ニッチにおけるPoikilohydry。Annals of Botany、109(5)、1019–1026。https://doi.org/10.1093/aob/mcs012

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