ウメノウメ科

ウメノウメ科
パメリア・サクサティリス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
注文：	レカノラ​​目
家族：	ウメノウメモドキ科 ゼンカー（1827）
タイプ属
パーメリア アハ（1803）
属[1]
テキストを参照

Parmeliaceae科は、 Lecanoromycetes科の大規模で多様な科です。71属2700種以上^[2]を擁し、地衣類を形成する菌類の中では最大の科です。科の中で最も種の豊富な属は、Xanthoparmelia（822種）、 Usnea（355種）、Parmotrema（255種）、Hypotrachyna（262種）のよく知られたグループです。^[3]

この科のほぼすべてのメンバーは緑藻類と共生関係にある（最も多いのはTrebouxia属だが、Asterochloris属もいくつかの種と共生関係にあることが知られている）。^[4] Parmeliaceae属の種の大部分は、葉状、果状、または亜果状の成長形態をとる。このグループが示す形態学的多様性と複雑さは膨大であり、多くの標本は種レベルまで特定するのが非常に困難である。

この科は世界中に分布しており、広範囲の生息地と気候帯に生息しています。^[5]これには、道路脇の舗装道路から高山の岩、熱帯雨林の樹木から北極圏のツンドラの亜低木まで、あらゆる場所が含まれます。ウメノキ科の植物はほとんどの陸生環境で見られます。いくつかのウメノキ科の種は、世界的なIUCNレッドリストで評価されています。

いくつかの分子系統学的研究に基づき、現在限定されているパルメリア科は単系統群であることが示されています。 ^[6]この限定には、以前説明されていたアレクトリアス科、アンジア科、ヒポギムニア科、ウスネア科が含まれますが、これらはすべて、ほとんどの地衣類分類学者によって認識されていません。しかし、この科は最も徹底的に研究されている地衣類のグループの1つであるにもかかわらず、科内のいくつかの関係はまだ不明です。系統解析により、科には7つの異なる系統群が存在することが裏付けられています。パルメリア科系統群は最大で、27属、約1850種（科の種の約3分の2）が含まれます。^{[7] [8]}

• アレクトリオス綱（5属）
• セトラリオイドクレード（17属）
• ヒポギムニオイドクレード（4属）
• レタリア目（2属）
• パルメリオイドクレード（27属）
• サイロパルメロイドクレード (2 属)
• ウスネオイドクレード（1属）

多くのウメノキ科の属は系統学的にこれらのいずれの系統群にも分類されず、これらの属はDNAがまだ研究されていない属とともに「類縁関係が不明な属」として分類されている。^[7]

Parmeliaceae は、Protoparmelioideae と Parmelioideae の 2 つの亜科に分けられています。^{[9] [10]} Parmelioideae のさまざまな系統の多様化は、 Melanhalea属のメラニン生成など、適応上の利点をもたらす革新を獲得した結果である可能性があります。^[11] Protoparmelioideae の多様化は中新世に起こりました。^[12] Parmelioid 系統群は Parmeliaceae の中で最大であり、1800 種以上が南半球に分布の中心となっています。^[13]

現存する地衣類種の化石記録は乏しいが、琥珀中の含有物の存在から、パメリア科がその最も最近の共通祖先から分岐した時期を大まかに推定することができた。3500万～4000万年前のバルト海産琥珀に含まれていたAnzia含有物と、 1500万～4500万年前のドミニカ産琥珀に含まれていたParmelia含有物から、パメリア科の最小推定年齢は約4000万年前であることが示唆されている。^{[14] [15]}化石に基づく系統発生では、パメリア科はもっと古く、 5800万～7400万年前の白亜紀と古第三紀の境界付近に多様化したと推定されている。^[16]

ウメノキ科の葉状体は、ほとんどの場合、葉状、果状、亜果状であるが、臍状、盾状、鞘状、皮状、亜皮状の場合もある。Nesolechia属とRaesaenenia属の 2 つの属には、地衣類菌類が含まれる。それらは、白っぽいものから灰色、緑から黄色、茶色から黒っぽいもの (またはそれらの任意の組み合わせ) まで、さまざまな色である。多くの属は葉片状であり、ほぼすべてが異形性 (両面が皮質) である。種は通常、下面が根茎状であり、たまに固着菌糸、根菌糸、または下葉体を持つ。少数の属のみが下面がむき出しである ( Usnea、Hypogymnia、およびMenegazziaなど)。上面には、多孔性または非多孔性の表皮質がある。髄質は固体であるが、ゆるく編まれていることが多い。^[17]

子嚢殻はレカノリンで、葉身または縁に沿って形成され、無柄から小柄（まれに陥没する）である。子嚢殻の殻端は子嚢と同色である。子嚢はアミロイド状で、ほとんどの種は子嚢あたり8個の胞子を持つが、少数の種は多胞子であり、メネガッツィア属のいくつかの種は子嚢あたり2個の胞子を持つ。^[17]

子嚢胞子は単純で無色で、小さいことが多い。分生子は一般に分生子形成菌糸の節から横に発生するが（Parmelia型）、少数の種では節から末端に発生する（Psora型）。分生子の形状は多岐にわたり、円筒形から桿菌形、二紡錘形、紡錘形、亜楔形、鉤形、糸状、湾曲している。分生子は上部皮質に沈んでいるか稀に出現し、葉身または縁に沿って生成され、梨状で暗褐色から黒色である。^[17]

ウメノキ科の植物は多様な化学的性質を示し、多くの種の細胞壁からは数種類の地衣類（キサントパルメリア型、セトラリア型、中間型）、イソリケナン、その他の多糖類が知られている。 ^[17]化合物の種類は多種多様で、デプシド、デプシドン、脂肪酸、トリテルペン、アントラキノン、セカロン酸、プルビン酸誘導体、キサントンなどがある。ウメノキ科にのみ含まれるウスニン酸とアトラノリンという化合物は、この科の分類学において非常に重要であり、これらの化学物質の有無は、属を定義する際に何度も利用されてきた。化学的に最もよく特徴付けられている属はパルメリア属とウスネア属で、一方、セトラリア・アイランドカとエバーニア・プルナストリ属は、その生理活性化合物で研究の注目を集めている。^[18]

ガルワールヒマラヤの高地から採取された3種の地衣類（Bulbothrix setschwanensis、Hypotrachyna cirrhata、Parmotrema reticulatum ）の研究では、高度の上昇に伴って化学物質含有量にかなりの変動が見られました。これは、高地における地衣類のより広い生態学的分布において二次代謝産物が重要な役割を果たしていることを示唆しています。^[19]

ウメノカタビラ科植物と共生する主な光合成細菌の属は、緑藻植物の トレボウシア属である。特に、トレボウシア・ジャメシイ種は特に顕著であると思われる。ウメノカタビラ科植物のいくつかの属は、アステロクロリス属と共生することが知られているが^[4]、この共生の頻度はまだわかっていない。一般に、ウメノカタビラ科植物内の光合成細菌の多様性はあまり研究されておらず、まだ多くのことが解明されていない。

これらはウメノキ科に属する属です (各属の推定種の数を含む)。属名の後には、分類の権威(属を最初に定義した人。標準化された著者略称を使用)、出版年、推定種の数が続きます。

世界的なIUCNレッドリストで評価されているウメノキ科の種には、次のものがある：Anzia centrifuga（脆弱、2014年）^[42] Sulcaria badia（絶滅危惧、2019年）^[43] Lethariella togashii （危急、2017年）^[44] Hypotrachyna virginica（絶滅危惧ⅠA類、 2020年）^[45] Sulcaria isidiifera（絶滅危惧ⅠA類、2017年）^[46] Sulcaria spikerifera（絶滅危惧ⅠA類、2020年）^[47]およびXanthoparmelia beccae（危急、2017年）^[48]

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  ニュージーランドの木に生育するMenegazzia pertransita。スケールバー = 1 cm。
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  オーストリア出身のチェトラリア・ニバリス。
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  ベルギー、コマンスター産のParmelia sulcata。
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  カリフォルニア州メンドシノ郡の枝に生育するウスネア・ルビクンダ。
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  バージニア州ハイランド郡の樹皮に生育するAllocetraria oakesiana。
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  オーストリア、カリアンシア産のAlectoria ochroleuca。
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  メイン州スチューベン産のHypotrachyna catawbiensis。
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  ハワイの玄武岩に生息するXanthoparmelia cf. lavicola。
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  低体操症cf.カナダ、アルバータ州のチューブロサ。
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  カリフォルニア州マウント・グリーソンのLetharia vulpina。