分生子殻

ピクニジウム（複数形：ピクニディア）は、多くの菌類、特に子嚢菌類に見られる分生子嚢、すなわち無性生殖構造の一種です。通常は球形からフラスコ形をしており、内部の空洞内に胞子（分生子）が入っています。多くのピクニジウムでは、胞子は小孔と呼ばれる小さな開口部から放出されます。

ピクニディアは、進化上の関係ではなく、その形状によって定義されます。ピクニディアを形成する菌類は、歴史的には腔胞子菌類または不完全菌類に分類されていましたが、現代の分類および命名法では、これらの形態群はもはや自然分類群として扱われていません。植物病理学では、ピクニディア内で形成される分生子は、しばしばピクニディオスポアと呼ばれます。ピクニディアは、植物病理学および臨床菌学において診断上重要であり、地衣類菌類では、分散機能または配偶子機能のいずれかを持つ分生子を形成することがあります。

pycnidiumという単語は、ギリシャ語のpyknósに由来し、 「密な」、「厚い」、「コンパクトな」という意味で、縮小接尾辞-iumが付いています。^{[ 1 ]}英語での使用は 1857 年以降記録されています。^{[ 2 ]}

古い菌類学文献では、分生子殻を持つ菌類は、特に有性生殖の状態が不明または強調されていない場合、一般的に腔胞子菌類などの形態に基づくグループ分けの下で議論されていました。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}古い分類システムでは、分生子殻を持つ無性生殖菌類と分生子堆を持つ菌類を分け、スファエロプシダレス目やメランコニアレス目などの人工的な形態分類群に置きました。^{[ 4 ] [ 5 ]}これらのシステムは系統発生的というよりは実用的であり、現代の分子生物学的研究では、分生子殻を形成する菌類は単一の自然グループを形成するのではなく、子嚢菌類の複数の系統に分布していることが示されています。その結果、分生子殻の形態だけでは近縁関係の十分な証拠とはみなされなくなりました。^{[ 6 ] [ 7 ]}現代の命名法では、同じ菌類の異なる形態に別々の正式名称を付けることはもはや認められていません。古い用語である無性世代と有性世代は今でも記述的に使用されていますが、もはや別々の命名体系を定義するものではありません。^{[ 8 ] [ 9 ]}したがって、分生子殻は構造用語であり、自然な菌類の系統の名前ではありません。^{[ 3 ] [ 4 ]}

ピクニディア菌は、特にドチデオミセテス綱のプレオスポラレス目、ボトリオスフェリアレス目、カプノディアレス目、およびソルダリオミセテス綱のディアポルタレス目に多く見られます。^{[ 6 ] [ 7 ]}白亜紀の植物材料から化石ピクニディアが発見されており、このタイプの分生子嚢が少なくとも9000万年前から存在していたことを示しています。^{[ 10 ]}

同じギリシャ語の語根pyknós は、いくつかの関連する菌類学用語に見られます。ピクニディオスポアという用語は、ピクニジウムで形成された分生子を指す植物病理学で依然として一般的です。^{[ 11 ]}古い一般的な文献では、サビ菌の精子形成構造にピクニジウムを使用することもありましたが、現代の用法では、担子菌類のPuccinialesの構造であるサビ菌のピクニウムまたは精子形成器を、本来のピクニジウムとは区別するのが一般的です。ピクニジウムは無性分散と感染のための有糸分裂胞子を生成し、精子形成器は原形質融合に関与する配偶子細胞を生成します。^{[ 11 ]}菌類学辞典には、 pycn- を基にした他の多くの複合語が登場しますが、そのほとんどは、ピクニジウム自体に広く使用されている現在の名称ではなく、特定の構造または形態群の専門用語です。^{[ 12 ] [ 1 ]}

分生子殻は、いくつかの分生子器型の 1 つであり、他の型には分生子堆、分生子塊、およびシンネマが含まれます。分生子殻は一般的に球形、亜球形、洋ナシ形、またはフラスコ形の構造で、中央に空洞があります。^{[ 11 ] [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]}分生子殻は単独で存在する場合もあれば、集合している場合もあり、表面にある場合、宿主組織に埋没している場合、または基質の表面を部分的に突き破っている場合があります。^{[ 4 ] [ 5 ]}ほとんどの分生子殻には、分生子が放出または滲出する頂端開口部があります。^{[ 11 ]}分生子殻は単室または多室の場合があり、分類学的記述では一般的に区画が記録されています。^{[ 5 ]}形成済みの開口部を持たないまれな分生子殻様の分生子果は閉鎖分生子果と呼ばれており、当初の提案では、これらは閉鎖した周皮を持ち、周皮壁の退化によって形成された 1 つ以上の開口部から内生胞子を放出すると考えられていた。^{[ 13 ]}

分生子殻の壁は多細胞性で、一般的には偽柔組織性である。つまり、菌糸（菌糸）が非常に密に詰まって絡み合っており、植物の固いブロック状の組織に似ている。^{[ 4 ] [ 5 ]}空洞の内面には、分生子形成細胞（分生子を生成する細胞）が直接、または短い分生子柄上に存在する。^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]}分生子は、菌の種類によって大きさ、形、隔壁、色素沈着、装飾が大きく異なる。 ^{[ 4 ]}分生子殻は通常顕微鏡でしか見えないほど小さく、直径は約100～500マイクロメートルだが、種によって大きさは大きく異なる。^{[ 4 ]}

古典的な研究では、分生子殻の発達には主に2つの様式、すなわち分裂形成と共生形成があると区別されている。^{[ 15 ]}分裂形成では、構造は単一の菌糸細胞または繰り返し分裂する非常に小さな局所的な細胞群から発生する。共生形成では、複数の菌糸の絡み合いまたは集合から発生する。

セプトリアの発生学的研究では、分生子殻腔は細胞分離（分裂形成）と中心組織の崩壊（溶形成）の両方によって形成される可能性があることが示された。^{[ 16 ]}開口部は、内部腔と分生子形成層が形成された後、比較的遅れて分化する。^{[ 16 ]}分生子殻発生に関する古典的な研究では、分生子殻と分生子堆は形態的に互いに移行できることも示された。^{[ 15 ]}

分生子殻の機能は分生子を生成して放出することです。^{[ 11 ]}多くの植物病原菌では、分生子は粘液質の塊または巻きひげ（時に巻糸と呼ばれる）として孔口から滲み出し、主に飛沫や風雨によって散布されます。^{[ 17 ]}このため、分生子殻は湿潤な天候中の短距離の繰り返し散布に依存する病害サイクルにおいて重要となります。^{[ 17 ]}

胞子は閉鎖された空洞内で発達するため、分生子殻は成熟中も胞子を保護します。^{[ 4 ] [ 5 ]}一部の菌類では、単一の分生子殻が一度だけ機能するのではなく、連続して分生子を生産し続けることがあります。^{[ 4 ]}地衣類に生息する菌類Lichenoconium pyxidataeの 3 次元モデリング研究では、成熟した分生子殻には、内部の空洞が分生子殻全体の体積の 3 分の 1 未満であるにもかかわらず、満杯のときに約 3,200 個の分生子が含まれていると推定されており、分生子殻は生殖バイオマスの非常に効率的な「パッケージ」システムであることを示唆しています。^{[ 18 ]}

地衣類を形成する菌類では、分生子殻は一般的に地衣体上に微小な点または乳頭状突起として存在し、診断に役立つ特徴となることが多い。^{[ 19 ] [ 20 ]}分生子殻は、菌類パートナーの無性生殖に用いられるより大きな分生子、あるいは微小分生子または精子と呼ばれるはるかに小さな分生子を生成することがある。^{[ 19 ] [ 20 ]}

地衣類学の文献によると、これらの小さな分生子の正確な機能は必ずしも分かっているわけではない。これらは広く有性生殖における雄性配偶子と解釈されているが、その役割が直接証明されていない場合は、微小分生子などの中立的な用語が好まれることが多い。 ^{[ 19 ] [ 20 ]}

地衣類Thamnolia vermicularisの分生子殻は、その後の英語文献で長らく無視されていたが、現代の材料で再発見されたことで特に注目を集めた。^{[ 21 ]}その研究では、分生子殻の分生子が地衣類の広範な分布と遺伝的分化の低さを説明するのに役立つ可能性があると提唱された。^{[ 21 ]}

ピクニディアは、どちらも一般的にフラスコ型で孔口があるため、子嚢殻と混同されることが多い。 ^{[ 11 ] [ 5 ]}決定的な違いは、子嚢殻は子嚢と子嚢胞子を含む有性生殖の子嚢果であるのに対し、ピクニディアは分生子を含む無性生殖の分生子果であるということである。^{[ 11 ] [ 5 ]}

また、分生子殻とは異なっており、分生子殻はより開いた、または突出した分生子果であり、典型的な分生子殻のように生殖組織を包み込んでいません。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}歴史的および発生学的研究では、分生子殻と分生子殻は形態的に互いに移行する可能性があることが指摘されており、これが古い形態分類学的区分が後に不評になった理由の 1 つです。^{[ 15 ] [ 5 ]}

別の混乱の原因として、さび病菌のピクニウムがある。ピクニウムもフラスコ状だが、さび病菌の有性生殖サイクルに属し、無性生殖の分生子ではなく精子を生成する。^{[ 11 ]}

ピクニディアは、しばしば容易に視認できる診断の兆候となるため、植物病理学において重要である。セプトリア・トリティシ斑点病やその他のセプトリア葉斑病などの病気では、ピクニディアは病斑に埋め込まれた小さな黒い斑点として現れる。湿潤条件下では、分生子はゼラチン状または吸湿性の胞子柄（胞子巻き）として開口部から滲み出し、そこから雨滴によって散布される。^{[ 17 ]}一部の植物病では、ピクニディアは生育期の間に生存構造としても機能し、菌類が感染した植物や作物残渣上で生存することを可能にする。例えば、セプトリア病では、ピクニディアは分生子を乾燥から保護し、後に一次接種源となる分生子を生み出す。^{[ 22 ] [ 17 ]}したがって、ピクニディアの存在は、野外での診断と病害サイクルの理解の両方に役立つ。^{[ 17 ]}

これらは医学真菌学においても重要である。ヒトの腔胞子菌感染症に関するレビューでは、これらの真菌が皮膚、皮下、眼、そして時には全身性の疾患でますます認識されるようになっていること、そして実験室での同定は培養中の分生子殻またはその他の分生子構造の観察に依存する可能性があることが指摘されている。^{[ 5 ] [ 23 ] [ 6 ]}関連性のない真菌が類似の分生子殻形態に収束する可能性があるため、これらのレビューでは形態学的方法に加えて分子生物学的方法の重要性が高まっていることも強調されている。^{[ 23 ] [ 6 ]}

病気における役割を超えて、分生子殻内の化学環境はバイオテクノロジーの分野で注目を集めている。これらの構造によって生成される細胞外代謝物は、金属ナノ粒子、特に銀ナノ粒子と金ナノ粒子の環境に優しい生合成に利用することが提案されており、医療、農業、環境修復、触媒作用への応用が提案されている。^{[ 24 ]}