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トナカイまたはカリブー[ a ]（Rangifer tarandus）[ 5 ]は、北極、亜北極、ツンドラ、北方林、および北ヨーロッパ、シベリア、北アメリカの山岳地帯に生息する、極地周辺に分布するシカ科の種です。 [ 2 ]これは、 Rangifer属の唯一の代表種です。より最近の研究では、トナカイとカリブー（北米の用語）の分離が示唆されています。「世界中のすべてのカリブーとトナカイは同じ種と考えられていますが、7つの亜種があります。」[ 6 ]
トナカイには渡りをする個体群と定住する個体群の両方が存在し、その群れの規模は地域によって大きく異なる。ツンドラに生息する亜種は極寒の環境に適応しており、中には長距離移動に適応した個体もいる。
トナカイは、最小のスバールバルトナカイ（R. ( t. ) platyrhynchus）から最大のオスボーンカリブー（R. t. osborni）まで、大きさや色が大きく異なります。トナカイは数が多いものの、一部の種や亜種は減少傾向にあり、絶滅危惧種とされています。トナカイは、雌にも角が生えることがあるという点で、シカ科（Cervidae）の中でも独特ですが、角のある雌の割合は亜種によって異なります。
トナカイは、世界で唯一大規模に半家畜化に成功した鹿です。野生のトナカイも家畜のトナカイも、先史時代から北極圏の人々にとって食料、衣服、住居の重要な供給源でした。現在でも、トナカイは放牧され、狩猟されています。[ 7 ]伝統的なクリスマスの伝説の中には、サンタクロースのトナカイが夜空をそりを引き、クリスマスイブにサンタクロースが良い子にプレゼントを届けるのを手伝うというものがあります。
名称は、最近の改訂[ 10 ]以前の国際慣例[ 8 ] [ 9 ]に従っています（下記のトナカイ§分類を参照）。トナカイ/カリブー（Rangifer）は、最小のスバールバルトナカイ（R. ( t. ) platyrhynchus）から最大のオスボーンカリブー（R.t.osborni）まで、大きさが様々です。また、毛色や角の構造も様々です。
北米のカリブーの生息域は、アラスカからユーコン準州、ノースウエスト準州、ヌナブト準州を経て、ツンドラ、タイガ（北方林）を経て、南はカナディアンロッキー山脈まで広がっています。[ 11 ]ハーディング（2022）によって分類された8つの亜種のうち、北極カリブー（R. arcticus）、北極アラスカとカナダ北部を渡り歩く大陸ツンドラ地帯のカリブー（R. t. arcticus）は、夏はツンドラ、冬は北方林とツンドラの間の移行林地帯であるタイガに生息します。北極諸島の極地砂漠に生息する移動性のピアリーカリブー（R. t. pearyi）と、アラスカ半島の西端と隣接する島々に生息するグラントカリブー（R. t. granti 、別名ポーキュパインカリブー）があります。他の4つの亜種、オスボーンカリブー（R. t. osborni）、ストーンカリブー（R. t. stonei）、ロッキーマウンテンカリブー（R. t. fortidens）、セルカーク山脈カリブー（R. t. montanus）はすべて山地性である。絶滅した島嶼性クイーンシャーロット諸島カリブー（R. t. dawsoni ）は、ハイダグワイ（旧クイーンシャーロット諸島）のグラハム島に生息していた。
北方林に生息するトナカイ（R. t. caribou）は、カナダ北東部の北方林に生息しています。ケベック州北部とラブラドール州北部に生息するラブラドールまたはウンガバのトナカイ（R. t. caboti ）と、ニューファンドランドのニューファンドランドのトナカイ（R. t. terranovae）は、遺伝的に森林トナカイの系統に属することがわかっています。[ 12 ] [ 13 ]
ユーラシア大陸では、野生のトナカイと家畜のトナカイの両方がツンドラからタイガにかけて分布している。ユーラシア山岳トナカイ（R. t. tarandus）は遺伝的にも外見的にも北米のカリブーに近いが、2種に分けるに値する十分な違いがある。独特の島嶼性スバールバルトナカイはスバールバル諸島に生息している。フィンランド森林トナカイ（R. t. fennicus ）はフィンランドからバイカル湖の東までの針葉樹林帯に点在して分布している。シベリア森林トナカイ（R. t. valentinae、以前はアメリカの分類学者によってブスク山脈トナカイ（R. t. buskensis）と呼ばれていた）はアルタイ山脈とウラル山脈に生息している。
雄（「雄牛」）と雌（「雌牛」）のトナカイは毎年角を生やすことができますが、角を生やす雌の割合は個体群によって大きく異なります。[ 8 ]角は通常、雄の方が大きくなります。角の構造は種や亜種によって異なり、毛皮の違いと合わせて、種や亜種を区別するためによく使用されます（Geist、1991 [ 14 ]および Geist、1998 [ 15 ]の図を参照）。
ノルウェーの山岳地帯、特にハルダンゲルヴィッダには、約20,000頭の山岳トナカイ（R. t. tarandus ）が今も生息している。[ 16 ]スウェーデンには、サーミの村が管理する群れに約250,000頭のトナカイがいる。[ 17 ]ロシアでは、合計約940,000頭のシベリアツンドラトナカイ（R. t. sibiricus ）の19の群れを管理している。 [ 18 ]タイミル諸島のシベリアツンドラトナカイの群れは、世界最大の野生トナカイの群れであり、[ 19 ] [ 20 ] 400,000頭から1,000,000頭の間で変動する。これは、表現型が異なるものもあるいくつかの亜集団からなるメタ個体群であり、移動経路や出産場所が異なる。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]カムチャツカトナカイ（R. t. phylarchus）は森林亜種で、かつてはオホーツク海の西のトナカイも含まれていましたが、遺伝的にはヤノ・インディギルカ、東シベリアタイガ、チュコトカのR. t. sibiricusの個体群と区別できません。[ 24 ]シベリアツンドラのトナカイの群れは減少傾向にありますが、2000年以降は安定または増加しています。[ 18 ]
ノヴァヤゼムリャトナカイ（R. t. pearsoni）に分類される島嶼トナカイは、ノヴァヤゼムリャ諸島（最新の調査では約5,000頭だが、そのほとんどは家畜トナカイか家畜と野生の交雑種）、ノヴォシビルスク諸島（約10,000～15,000頭）、ウランゲリ島（200～300頭の野生化した家畜トナカイ）など、いくつかの島群に生息している。[ 25 ]
カナダのジョージ川に生息するラブラドール・カリブー（R. t. caboti）の群れは、かつては世界で2番目に大きなトナカイの群れで、1990年代には80万頭から90万頭の間で変動していました。[ 10 ]カナダ放送協会の報告によると、2018年1月現在、ジョージ川の群れには9,000頭未満しか残っていないと推定されています。[ 26 ]ニューヨーク・タイムズは2018年4月、アメリカ本土で唯一の南部山岳森林カリブーの群れが姿を消したと報じ、群れの規模がわずか3頭にまで縮小した後、専門家は「機能的に絶滅した」と呼んでいます。[ 27 ]最後の個体である雌がカナダの野生動物リハビリテーションセンターに移送された後、カリブーはアメリカ本土から絶滅したと考えられています。[ 28 ]カナダ絶滅危惧野生生物状況委員会（COSEWIC）は、南部山岳地帯の個体群DU9（R. t. montanus）と中央山岳地帯の個体群DU8（R. t. fortidens）の両方を絶滅危惧種に分類し、北部山岳地帯の個体群DU7（R. t. osborni）を絶滅危惧種に分類した。[ 29 ]
種や亜種の中には希少なものもあり、3つの亜種はすでに絶滅している。カナダ西部のクイーンシャーロット諸島カリブー（R. t. dawsoni ）、サハリンのサハリントナカイ（R. t. setoni）、グリーンランド東部の東グリーンランドカリブーである。 [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]ただし、一部の専門家は、後者のR. t. eogroenlandicus Degerbøl, 1957はピアリーカリブーのジュニアシノニムであると考えている。[ 10 ] [ 33 ] [ 34 ]歴史的に、定住性の北方林カリブーの生息域はカナダの半分以上[ 35 ]と、メイン州からワシントン州までの米国本土の北部諸州に及んでいた。北方林のカリブーは、もともとの南部の生息域のほとんどから姿を消し、2002年にカナダ絶滅危惧野生生物状況委員会（COSEWIC）によって絶滅危惧種に指定されました。[ 36 ]カナダ環境・気候変動省は2011年に、カナダに残っている51の生息域に約34,000頭の北方林のカリブーがいると報告しました（カナダ環境省、2011b）[ 37 ]。ただし、これらの数字には、ハーディング（2022）によって北極カリブーの亜種に分類された山岳個体群が含まれています。[ 10 ]シベリアのツンドラのトナカイの群れも減少しており、トナカイ属全体としては国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種とみなされています。
チャールズ・ハミルトン・スミスはトナカイ属にRangiferという名前を与えたとされており、 [ 38 ]アルベルトゥス・マグヌスは彼のDe animalibus、fol. Liber 22、Cap. 268 で「Dicitur Rangyfer quasi ramifer」と記している。この言葉はサーミ語のraingoに由来する可能性がある。[ 39 ]カール・リンネは種小名としてtarandus を選び、ウリッセ・アルドロヴァンディのQuadrupedum omnium bisulcorum historia fol. 859–863、Cap. 30: De Tarando (1621) を参照した。しかし、アルドロヴァンディとコンラート・ゲスナー[ 40 ]はrangiferとtarandus は別々の動物だと考えていた。 [ 41 ]いずれにせよ、tarandos という名前はアリストテレスとテオフラストスに由来する。
基本的に同じ動物に対してトナカイとカリブーという用語を使用すると混乱が生じる可能性がありますが、国際自然保護連合はこの問題を明確に区別しています。「トナカイはヨーロッパではトナカイ属の動物の名称ですが、北米ではトナカイ属の動物はカリブーとして知られています。」[ 2 ] [ 6 ]米国食品医薬品局によると、北米英語では、野生の場合はカリブー、家畜の場合はトナカイとして知られています。[ 42 ]トナカイという言葉は、古ノルド語のhreinn（「トナカイ」）とdýr （「動物」）を英語化したもので、手綱とは何の関係もありません。[ 43 ]カリブーという言葉は、フランス語を経由してミクマク語のqalipu （「雪かきをする人」という意味）から来ており、雪をかき分けて食べ物を探す習性を指しています。[ 44 ]
多くの文化にとって重要であるため、トナカイ属とそのいくつかの種や亜種は多くの言語で名前が付けられています。カナダ北極圏西部のイヌヴィアルイト族とカナダ北極圏東部のイヌイット族は、イヌイット語の異なる方言を話しますが、どちらもツンドラトナカイをtuktu と呼びます。[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]デネ族（アサパスカン）のウェケジイ族（トゥリチョ族）は、北極トナカイをɁekwǫ̀、北方林トナカイをtǫdzıと呼びます。[ 48 ]グウィッチン族（同じくデネ族）は、トナカイに関連する 24 以上の異なる単語を持っています。[ 49 ]
トナカイはグリーンランドのイヌイット[ 50 ]によってtuttuと呼ばれ、アイスランド人によってhreindýr、時にはreinとも呼ばれる。
更新世後期の氷期と間氷期のサイクルは、トナカイ属およびその他の北極・亜北極種の進化に大きな影響を与えた。最終氷期（北アメリカのウィスコンシン氷期とユーラシアのヴァイクセル氷期）にツンドラに適応したトナカイ属が最終氷期最盛期の避難地で隔離されたことで、特に北極の北アメリカとユーラシアの間で「種内遺伝的変異」が形成された。[ 5 ]
トナカイ/カリブー（Rangifer ）は、ノロジカ（Capreolus）、ヘラジカ/ムース（Alces）、ミズジカ（Hydropotes ）とともに、オドコイレナエ亜科に属します。これらの角のあるシカ科動物は、約3600万年前に角のある反芻動物であるBos（ウシとヤク）、Ovis（ヒツジ） 、 Capra （ヤギ）から分岐しました。 [ 51 ]オドコイレナエ亜科（Capreolini、Hydropoteni、Alcini）のユーラシア系統群は、870万～960万年前の後期中新世に、新世界のCapreolinae族（OdocoileiniとRangiferini）から分岐しました。[ 52 ] Rangiferは「山岳シカとして進化し、亜高山帯と高山帯の草原を利用してきた」のです。[ 15 ]トナカイ属は鮮新世後期に起源を持ち、更新世前期に多様化しました。前期は氷河の拡大と後退が繰り返された200万年以上の期間です。ユーラシア大陸と北アメリカ大陸で発見されたトナカイ属の化石には、現代のツンドラトナカイの進化よりも古いものがいくつかあります。
考古学者は、ツンドラのトナカイやツンドラのカリブーを、極寒や長距離移動に適応していない原始的な形態（現存するものと絶滅したもの）と区別している。これらの適応には、喉や肺に入る前に空気を温めて湿らせるために鼻腔の容積を増やす幅広で高い鼻面、眉角の近くに生えたベズ角、特徴的な毛皮の模様、短い脚、長距離を走るためのその他の適応、そして森林には適さないがツンドラに適した複数の行動（発情期や出産後の同期出産や集合など）が含まれる。[ 53 ]また、ビタミンD代謝、脂肪代謝、網膜の発達、概日リズム、低温耐性など、森林タイプのカリブーには欠けているか痕跡的な遺伝子を含む多くの遺伝子がツンドラのカリブーに見られる。[ 54 ] [ 55 ]このため、森林に適応したトナカイやカリブーはツンドラや極地の砂漠では生き残れなかった。最も古い確実なトナカイの化石はロシアのオムスク産で、現在から210万～180万年前（BP）のものである。[ 56 ]北米で最も古いトナカイの化石はユーコン準州産で、160万年前（BP）のものである。[ 57 ]ドイツのズューセンボルン産のトナカイ（R. arcticus stadelmanni）の化石頭蓋骨断片[ 58 ]（おそらく誤名）は、「かなり細くて円筒形」の角を持ち、中期更新世（ギュンツ期）、68万～62万年前（BP）のものである。[ 59 ]トナカイの化石は、更新世で2番目に新しいリス氷期（約30万～13万年前）から極地周辺の堆積物でますます頻繁に見られるようになる。第4ヴュルム氷期（11万～7万年前から1万2千～1万年前）までには、ヨーロッパにおける生息域は広範囲に及び、先史時代のヨーロッパ人にとって主要な食料源となっていた。[ 60 ]ベーリンジア以外の北米の化石で、最終氷期最盛期（LGM）以前のものは、ランチョラブレア期（24万～1万1千年前）のもので、ロッキー山脈氷床とローレンタイド氷床の縁辺部に沿って、南はアメリカ合衆国アラバマ州北部まで分布している。また、サンガモニアン期にも分布している。カナダ西部からの堆積物（約10万年前）[ 61 ]
R. t. pearyiサイズのカリブーは、最終氷期極大期の前後にグリーンランドに生息し、1900 年頃に絶滅するまでグリーンランド北東部の遺存地域に留まっていました (下記のR. t. eogroenlandicusについての議論を参照)。考古学的発掘調査により、より大型のツンドラ地帯サイズのカリブーが約 4,000 年前にグリーンランド西部に出現したことが示されています。[ 62 ]
ヴァレリウス・ガイスト（1998）[ 15 ]は、225,000年前のノルウェーとスヴァールバル諸島の分裂に基づき、ユーラシアのトナカイの放散は大規模なリス氷期（347,000年前から128,000年前）に遡ると推定した。[ 63 ]フィンランドの森林トナカイ（R. t. fennicus）は、おそらくCervus [Rangifer] guettardi Desmarest, 1822から進化したと考えられ、このトナカイは、最終氷期最盛期（ヴュルム氷期またはヴァイクセル氷期）以前の間氷期に森林が拡大するにつれて東ヨーロッパの森林生息地に適応した。[ 59 ]化石種のguettardiは、19 , 000〜20,000年前の最終氷期最盛期に森林生息地がツンドラに変わった2回目の移住で草原に適応したR. constantiniに取って代わられたが、 fennicusは南西ヨーロッパで孤立して生き残った。[ 59 ]その後、 R. constantiniは、おそらくベーリンジアで極寒に適応した現代のツンドラ/荒地カリブーに取って代わられ、海面上昇によって孤立した際に西（スカンジナビア山脈のR. t. tarandusとシベリア全域のR. t. sibiricus）と東（北米荒地のR. t. arcticus ）に分散した。同様に北米でも、DNA分析によると、森林カリブー（R. caribou）は、以前考えられていたように26,000～19,000年前の最終氷期最盛期ではなく、約357,000年前の中期更新世に、ツンドラ/ツンドラ地帯のカリブーの原始的な祖先から分岐したことが示されています。[ 65 ] [ 66 ]当時、現代のツンドラカリブーはまだ進化していませんでした。森林カリブーは、ツンドラ地帯のカリブーよりも絶滅した北米の森林カリブーに近いと考えられます。例えば、絶滅したカリブーのトロントセロス[Rangifer] hypogaeusは、森林カリブーに関連する特徴（頑丈で短い角柄、滑らかな角の表面、2番目の枝角の位置が高い）を持っていました。[ 67 ]
人類は中石器時代と新石器時代の両方でトナカイ狩りを始め、今日では多くの地域で人類が主な捕食者となっている。ノルウェーとグリーンランドでは、最終氷期から現在に至るまで、野生のトナカイを狩る伝統が途切れることなく続いている。ヨートゥンヘイメンなど、ノルウェー中央部の森林のない山岳地帯では、トナカイ狩りのために特別に作られた石造りの罠穴、誘導柵、弓置き場などの遺跡が今でも見られる。これらは、ある程度の確実性をもって民族大移動時代に遡ることができるが、石器時代から使われていた可能性も否定できない。
古代ヨーロッパ人の洞窟壁画には、ツンドラと森林の両方のトナカイが描かれている。[ 15 ]
2022年に行われた、グリーンランド北部の前期更新世（200万年前）のKap Kobenhavn層の古代環境DNAの研究では、トナカイ属（Rangifer）の保存されたDNA断片が特定され、これは基底的だが現代のトナカイの祖先である可能性があると特定された。これは、トナカイが少なくとも前期更新世からグリーンランドに生息していたことを示唆している。この頃、グリーンランド北部は完新世よりも11～19 ℃（20～34 °F）暖かく、北方林には現代には類例のない種の集合体が生息していた。これらは、これまで配列決定されたDNA断片の中で最も古いものの一つである。[ 68 ] [ 69 ]
カール・リンネは1758年にユーラシアのツンドラに生息する種をCervus tarandusと命名し、属名Rangiferは1827年にスミスによって命名された。[ 38 ]
トナカイ属は、角の構造が似ているため（眉角は左右非対称で掌状、後角、後角は枝分かれすることがあり、先端部で枝分かれし、掌状であることが多い）、複雑な歴史をたどってきた。個体差が大きいため、初期の分類学者は集団間の一貫したパターンを識別できず、ヨーロッパの標本を調べても、生息地の違いや、それが角の構造に及ぼす機能の違いを理解することができなかった。頭蓋骨の測定である比較形態計測は、色や角のパターンの違いの説明よりも客観的であると見なされることが多いが、実際には遺伝的変異とエピスタシスおよび統計的変異、さらに複合的な環境に基づく変異を混同している。[ 61 ]
現代のツンドラカリブーのベズ・タインは、眉角のすぐ上に低く位置しており、眉角は雄が低い茂みを「脱穀」する求愛行動の際に目を保護するために垂直に平らになっています。[ 70 ]低いベズ・タインは、幅広で平らな眉角が固く締まったツンドラの雪にクレーターを掘って餌を探すのに役立ち、そのため眉角は北米では「シャベル」、ヨーロッパでは「アイス・タイン」と呼ばれることがよくあります。角の構造の違いは、生態と行動の根本的な違いを反映しており、ひいては初期の分類学者には明らかではなかった祖先の深い分裂を反映しています。
同様に、博物館のコレクションでは皮が色褪せて保存状態が悪いことが多かったため、初期の分類学者は亜種内では一貫しているが亜種間では変動する毛皮の模様の違いを容易に認識できなかった。ガイストはこれらを「婚姻」特性と呼んでいる。これは、亜種間で高度に保存され診断的である性的選択形質である。[ 15 ] [ 61 ]
19 世紀末頃、国立博物館は生物探査隊を派遣し始め、収集物が蓄積された。通常は博物館に所属する分類学者は、角や毛皮よりも頭蓋骨、歯、骨格の詳細な測定値の統計的差異に基づいて、生態や行動の差異に関する知識の向上により、亜種をより厳密に命名し始めた。1898 年から 1937 年にかけて、哺乳類学者はカナダとアラスカで 12 の新種 (以前に命名されていたツンドラと森林のカリブーを除く)、ユーラシアで 3 の新種と 9 の新亜種を命名し、それぞれ進化する動物命名規則に従って適切に記載され、模式産地が指定され、模式標本が博物館に保管された (下記の「種と亜種」の表を参照)。[ 10 ] [ 71 ]
20 世紀半ば、「種」の定義が進化するにつれて、ヨーロッパ[ 72 ]と北アメリカ[ 73 ]の哺乳類学者は、すべてのRangifer種をR. tarandusと同種とし、ほとんどの亜種を同義語とした。アレクサンダー・ウィリアム・フランシス・バンフィールドのよく引用されるA Revision of the Reindeer and Caribou, Genus Rangifer (1961) [ 74 ]では、R. t. caboti (ラブラドール・カリブー)、R. t. osborni (ブリティッシュコロンビア州産のオスボーン・カリブー)、R. t. terranovae (ニューファンドランド・カリブー) を無効として除外し、ツンドラ・カリブーのみを含め、R. t. groenlandicus (以前はR. arcticus ) と改名し、森林カリブーをR. t. caribouとした。しかし、バンフィールドは複数の誤りを犯し、 1962年にイアン・マクタガート＝コーワンによる辛辣なレビューを招いた。[ 75 ]ほとんどの権威は、すべての亜種またはほとんどの亜種が有効であると考え続け、いくつかはかなり異なっていた。アメリカ哺乳類学会が参照している権威ある2005年の参考書『世界の哺乳類種』[ 8 ]の章で、イギリスの動物学者ピーター・グラブは、大型哺乳類の専門家であるヴァレリウス・ガイスト[ 15 ] [ 61 ]に同意し、これらの亜種は有効である（つまり、最近の改訂前）と述べた。北アメリカでは、R. t. caboti、R. t. caribou、R. t. dawsoni、R. t. groenlandicus、R. t. osborni、R. t. pearyi、およびR. t. terranovae。ユーラシア大陸には、R. t. tarandus、R. t. buskensis（ヨーロッパではR. t. valentinaeと呼ばれている。下記参照）、 R. t. phylarchus、R. t. pearsoni、R. t. sibiricus、R. t. platyrhynchusが生息している。これらの亜種は、2011年に改訂された『世界の哺乳類ハンドブック第2巻：有蹄哺乳類』にも記載されている。[ 9 ]ロシアの著者の多くは、東ヨーロッパの森林トナカイであるR. t. angustirostrisも認めている。バイカル湖。[ 18 ] [ 24 ] [ 76 ]
しかし、1991年以降、多くの遺伝子研究により、現代のツンドラのトナカイと森林のカリブーの間には大きな分岐があることが明らかになった。[ 5 ] [ 12 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]ガイスト（2007）らは、森林のカリブーの分類が間違っていると主張し続け、「真の森林のカリブー、つまり均一に暗い色でたてがみが小さく、前頭部が強調された平らな角を持つタイプは、北米のカリブー分布の南端にまばらに散らばっている」と指摘した。彼は、「真の森林のカリブーは非常に稀で、非常に困難な状況にあり、最も緊急の注意が必要である」と断言している。[ 80 ]
2011年、COSEWICは、亜種に基づく従来の分類、生態型に基づく指定、または自然個体群のグループ分けのいずれにおいても、亜種の保全と管理に効果的な「カナダ全土におけるカリブーの多様性」を捉えることができなかったことに注目し、指定可能単位（DU）の帰属[36]を開発した。これは「進化的に重要な単位」[ 81 ]の応用である。カナダのカリブー（アラスカとグリーンランドを除く）の12の指定可能単位は、生態、行動、そして重要な遺伝学（形態学と考古学は除く）に基づいており、基本的に以前に命名された亜種の分布をそのまま踏襲しているが、そのように命名しておらず、さらにいくつかの生態型も含まれている。生態型は系統発生に基づいているわけではないため、分類学の代わりにはならない。[ 82 ]
一方、遺伝子データは蓄積され続け、ランギファー属を以前に命名された6つの種に容易に分離し、以前に命名されたいくつかの亜種を復活させるのに十分な深い分岐が明らかになった。分子データによると、グリーンランドのカリブー（R. t. groenlandicus）とスバールバル諸島のトナカイ（R. t. platyrhynchus）は互いに近縁ではないものの、ランギファー属の系統群の中で最も遺伝的に分岐していることが示された。[ 13 ]また、現代の（上記の進化を参照）ユーラシア大陸のツンドラトナカイ（R. t. tarandusおよびR. t. sibiricus）と北米のツンドラカリブー（R. t. arcticus）は祖先を共有しているものの、亜種レベルで分離できることも明らかになった。フィンランドの森林トナカイ（R. t. fennicus）は野生および家畜のツンドラトナカイとは大きく離れてクラスターを形成し[ 24 ]、北方林のカリブー（R. t. caribou）は他のすべてから分離可能である[ 83 ] [ 84 ] 。一方、考古学的証拠は、ユーラシアの森林トナカイは絶滅した森林適応トナカイの子孫であり、ツンドラトナカイの子孫ではないことを蓄積していた（上記の進化を参照）。直接の共通祖先を共有していないため、同種であることはできない。同様に、森林カリブーは、現代のツンドラカリブーが進化する前に北極カリブーの祖先から分岐しており、絶滅した北米の森林トナカイとより関連が深いと考えられる（上記の進化を参照）。直接の共通祖先を持たないため、ツンドラカリブーと森林カリブーは同種であることはできない。
分子データによると、カナダ西部の 4 つの山岳生態型は森林カリブーではなく、現代のツンドラカリブー (ツンドラトナカイ) と共通の祖先を持つが、60,000 年以上前に分岐しており、遠い祖先であることが明らかになった[ 13 ] [ 65 ] [ 85 ]。これは、現代の生態型が寒冷と暗闇に適応した生理機能や集団移動と集合行動を進化させる前のことである (上記の進化を参照)。バンフィールド (1961) 以前は、頭蓋、歯、骨格の測定を使用する分類学者は、これらの西部の山岳生態型をツンドラカリブーと明確に関連付け、(オスグッド 1909 [ 86 ]、マリー 1935 [ 87 ]、アンダーソン 1946 [ 88 ]など) R. t. stonei、R. t. と命名していた。それぞれmontanus、R. t. fortidens、R. t. osborniであり、[ 87 ] [ 88 ]この系統発生は遺伝子解析によって確認された。
DNA からは、遺伝的距離、遺伝的分岐、共有ハプロタイプと固有ハプロタイプおよび対立遺伝子、生態学的および行動的差異に基づいて亜種レベルでの分離を正当化する可能性のある 3 つの未命名のクレードも明らかになった。それらは、大西洋ガスペ半島のカリブー (COSEWIC DU11)、[ 66 ] [ 78 ]北方林カリブーの東部山岳生態型、およびバフィン島のカリブーである。[ 89 ]これらのクレードはいずれもまだ正式に記載または命名されていない。
ジェンキンスら（2012）は、「バフィン島のカリブーは、森林地帯で越冬せず、またすべてのカリブーが出産地への長距離の季節移動を行うわけではないため、他のバレングラウンドの群れとは異なっている」と述べている。また、北米系統（すなわち森林カリブー）のラブラドールカリブーとミトコンドリアDNAハプロタイプを共有している。[ 83 ]ロエドら（1991）[ 77 ]は次のように指摘している。
バフィン島のカリブーではTFL2アレルが最も一般的なアレルであった（p=0.521）が、他のカリブー集団（表1）ではこのアレルは存在せず、あるいは非常に低い頻度でしか存在しなかった。これには、ビバリー群のカナダツンドラカリブーも含まれる。また、バフィン島のサンプルには存在しない8つのアレルがビバリー群で見つかったことから、バフィン島のカリブーとビバリー群の間には大きな遺伝的差異があることが示唆された。
ジェンキンスら（2018）[ 89 ]は、バフィン島のカリブーが他のすべてのツンドラ地帯のカリブーとは遺伝的に異なることを報告した。その遺伝的特徴は本土や他の島々では見られず、また、バフィン島のカリブーにはビバリー群（主にツンドラ地帯のカリブー）の対立遺伝子も存在せず、生殖隔離の証拠となった。
これらのランギファー属の遺伝学の進歩は、これまでの形態学的記述、生態、行動、考古学と組み合わされて、属の新たな改訂が提案された。[ 10 ]
略語:
上記の表には、最近の改訂により、分子分析により北米（すなわち森林カリブー）系統であることが示されたR. t. caboti（ラブラドールカリブー（東部移動個体群 DU4））およびR. t. terranovae（ニューファンドランドカリブー（ニューファンドランド個体群 DU5））が含まれています。[ 83 ]また、現在では遠いベーリンジア-ユーラシア系統であることが知られている 4 つの山岳生態型も含まれています（上記の分類を参照）。[ 83 ] [ 5 ] [ 65 ]
学名Tarandus rangifer buskensis Millais, 1915 (ブスク山脈のトナカイ) は、Mammal Species of the World [ 8 ]でR. t. valentinae Flerov, 1933の上位シノニムとして選ばれたが、ロシアの著者[ 18 ]はミレーを認めておらず、狩猟旅行記「国内外の銃」 [ 98 ]に掲載されたミレーの記事は分類学上の権威に欠けているようだ。[ 10 ]
学名groenlandicusには多くの問題があります。エドワーズ (1743) [ 99 ]は、グリーンランド産の雄の標本 (「完璧な角の頭...」) を見たことを示し、クレイコット大尉が 1738 年にグリーンランドから生きたつがいをイギリスに持ち帰ったと述べています。彼はそれをCapra groenlandicus、グリーンランドトナカイと名付けました。リンネ[ 100 ]は、 Systema naturaeの第 12 版で、grœnlandicus をCervus tarandusの同義語として与えました。ボロウスキー[ 101 ]はこれに反対し (そして再び綴りを変更し)、Cervus grönlandicus はユーラシアのツンドラトナカイとは形態的に異なると述べました。ベアード[ 102 ]は、それをRangifer属のR. grœnlandicusに置きました。グリーンランドトナカイ（R. arcticus）の完全な種または亜種、あるいはツンドラトナカイ（R. tarandus）の亜種として分類されたり、分類が変更されたりしたが、常にグリーンランドトナカイ／カリブーとして扱われた。分類学者は、頭蓋骨の計測値、歯列、角の構造などにおいて、グリーンランドトナカイと他のトナカイ／カリブーとの形態学的差異を一貫して記録した。[ 103 ] [ 104 ]その後、バンフィールド（1961）[ 73 ]は、有名な欠陥のある改訂において、グリーンランドを含む北米のすべてのツンドラトナカイにgroenlandicusという名前を与えた。これは、 groenlandicusがリチャードソン[ 105 ]のR. arctusよりも古いからである。しかし、遺伝子データによると、グリーンランドのカリブーは他のすべてのカリブーと最も遠縁であることが示されている（遺伝的距離、FST = 44%、[ 13 ]一方、ほとんどのシカ科の種の遺伝的距離は 2% ～ 5% [ 90 ]である）ほか、行動や形態の違いもあるため、最近の改訂でR. groenlandicusとして種としての地位に戻された。[ 10 ] 4,000 年前にグリーンランドに現れた大型のカリブーはバフィン島（それ自体がユニーク。上記の分類を参照）に由来すると考えられてきたが、LGM 氷河の後退とカリブーの進出の再構築（Yannic et al. 2013）[ 13 ]北アフリカ系統のカリブーによる植民地化の可能性が高いことを示している。彼らの主成分分析と系統樹図は、グリーンランドのカリブーがベーリング海峡-ユーラシア系統の外側にクラスターを形成していることを示している。
R. t. grantiという学名には非常に興味深い歴史があります。アレン (1902) [ 91 ] は、アラスカ半島の西端、ポポフ島の対岸から、これをR. grantiという別種として命名し、次のように記しています。
Rangifer granti は、北極海沿岸のR. arcticusやグリーンランドのR. granlandicusを含む、バレン・グラウンド・グループのカリブーの代表種です。ケナイ半島のR. stoneiとは近縁ではなく、体格がはるかに小さいだけでなく、重要な頭蓋骨の特徴や体色も異なります。… R. grantiと様々な森林カリブーの形態との外見および頭蓋骨の違いは、ほぼすべての点で非常に大きいため、詳細な比較は必要ありません。…ストーン氏によると、Rangifer granti は「アラスカ半島の不毛地帯に生息し、夏には山岳地帯まで移動しますが、冬には低地に降りてきて、一般的に海岸近くの低地や丘陵地帯で採食します…頭蓋骨の特徴に関しては、R. montanusや森林カリブーの形態との比較は必要ありません。」
オズグッド[ 86 ]とマリー(1935) [ 87 ]は、 grantiがツンドラカリブーと近縁であることに同意し、 R. arcticusの亜種R. t. grantiとした。アンダーソン(1946) [ 88 ]とバンフィールド(1961) [ 73 ]は、頭蓋骨、歯、その他の特徴の統計分析に基づいてこれに同意した。しかし、バンフィールド(1961)は、アラスカの大型のR. stoneiを、ブリティッシュコロンビア州とユーコン準州の他の山岳カリブーと同義とし、森林カリブーの無効な亜種、R. t. caribouとした。これにより、ポーキュパインカリブーの群れを含む、アラスカとユーコン準州の小型の渡り性ツンドラカリブーは名前のないままとなり、バンフィールドは1974年の著書『カナダの哺乳類』[ 106 ]で、それらに「 granti 」という名前を拡張することでこれを是正した。ヴァレリウス・ガイスト（1998）は、輝かしい経歴の中で唯一の誤りを犯し、バンフィールドのデータを再分析し、彼が「Skal、1982」と引用する未発表の報告書で見つかった追加の標本を使用したが、「この形態を西部の不毛地帯型から区別できる診断的特徴を見つけることができなかった」。しかし、Skal 1982には、アラスカ半島の東端と、より大型のストーンズ・カリブーの生息域であるケナイ半島の標本が含まれていた。後に、遺伝学者がアラスカの不毛地帯カリブーとカナダ本土の不毛地帯カリブーを比較したところ、ほとんど違いが見られず、それらはすべて以前のR. t. groenlandicus（現在はR. t. arcticus）となった。グランティは、アラスカの研究者がアラスカ半島の西端から小型で淡い色のカリブーを採取し、その生息域がアレン（1902）によって指定された模式産地を包含していることを発見するまで、無効な分類学の忘れ去られたままだった。そして、それらのカリブーはアラスカの他のすべてのカリブーとは遺伝的に異なっていることがわかった。[ 107 ] [ 108 ]こうしてグランティは再発見され、その生息域は最初に記載されたものに限定された。
ストーンカリブー（R. t. stonei）[ 109 ]は、大型の山岳型で、ケナイ半島（明らかに、非常に豊富な年を除いて一般的ではなかった）[ 87 ] 、アラスカ半島の東端、およびアラスカ南部と東部の山岳地帯で記載された。[ 109 ] R. arcticus の亜種としてR. t. stoneiに分類され、 [ 87 ]後に上記のように同義語となった。R . t. granti [ 108 ]について上述したのと同じ遺伝子解析により、R. t. stoneiも復活した。 [ 10 ]
サハリン固有種のサハリントナカイ（R. t. setoni）は、 1933年にFlerovによってRangifer tarandus setoniとして記載されたが、Banfield（1961）はこれをR. t. fennicusの下位異名とした。島に生息していた野生のトナカイは、家畜のトナカイに取って代わられ、絶滅したと考えられている。
トナカイ属の種や亜種の中には、主な生息地の利用（北部、ツンドラ、山岳、森林、北方林、森林居住、林地、林地（北方）、林地（移動性）、林地（山岳性）、間隔（分散または集合）、移動パターン（定住性または移動性）など、いくつかの行動要因に応じて生態型によってさらに細分化されるものがある。[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]北米における例としては、 R. t. cabotiの生態型であるTorngat Mountain個体群 DU10、最近発見された名前のないベーリング・ユーラシア系統のMackenzie 川とGreat Bear Lakeの間のクレード（ R. t. osborniの生態型）[ 113 ] 、北方林地カリブー（ R. t. osborni）の東部山岳生態型であるAtlantic- Gaspésie個体群 DU11 などがある。カリブー）；[ 114 ] [ 66 ] [ 115 ]バフィン島カリブー（ツンドラカリブー（R. t. arcticus）の生態型）；[ 89 ]ドルフィン・ユニオン「群れ」 （ R. t. arcticusの別の生態型）[ 116 ]これらのうち最後の3つは亜種として認められる可能性が高いが、[ 10 ]正式に記載または命名されたことはまだない。
このセクションおよび以降のセクションでの命名は、権威ある2011年の参考書『世界の哺乳類ハンドブック第2巻：有蹄哺乳類』の分類法に従っています。[ 9 ]
ほとんどのシカ科動物では、オスだけが角を生やしますが、トナカイはメスも正常に角を生やす唯一のシカ科動物です。[ 117 ]アンドロゲンはシカ科動物の角の形成に重要な役割を果たします。トナカイの角形成遺伝子は、他のシカ科動物と比較してアンドロゲンに対する感受性が高いです。[ 118 ] [ 119 ]
トナカイの角の大きさは種や亜種によってかなりばらつきがある（例えば、最北端の種や亜種ではかなり小さくて細い）が、平均的には雄の角は現存するシカの中で雄のヘラジカに次いで2番目に大きい。最大の亜種では、大きな雄の角は幅が最大100cm （39インチ） 、梁の長さが135cm （53インチ）に達することがある。現存するシカの種の中で、体の大きさに対する角の大きさは最も大きい。[ 117 ]角の大きさは、ポイントの数で測定され、トナカイの栄養状態と環境の気候変動を反映している。[ 121 ] [ 122 ]雄のトナカイのポイントの数は、出生から5歳まで増加し、それ以降は比較的一定に保たれる。[ 122 ] : 24「オスのカリブーでは、角の質量（枝角の数は除く）は体質量と連動して変化する。」[ 123 ] [ 124 ]森林カリブーのオスの角は、ツンドラカリブーのオスの角よりも一般的に小さいが、幅は1 m (3フィート 3インチ)を超えることがある。断面は平らで、コンパクトで、比較的密度が高い。[ 37 ]ガイストは、それらを正面が強調された平らな梁状の角と表現している。[ 80 ]森林カリブーの角は、ツンドラカリブーの角よりも太く幅広く、脚と頭は長い。[ 37 ]ケベック・ラブラドールのオスのカリブーの角は、他の森林カリブーよりもかなり大きく幅広くなることがある。中央ツンドラのオスのカリブーの角は、おそらく形状が最も多様で、非常に高く幅広くなることがある。オズボーンのカリブーの角は、通常、最も大きく、周囲の長さも最大です。[ 125 ]
角の主枝は眉から始まり、「肩を越えて後方に伸び、先端が前方を向くように湾曲している。目立つ掌状の眉角は顔の上を前方に伸びている。」[ 126 ]角には通常、下部と上部の2つの別々の枝角群がある。
雄のトナカイの角は3月か4月に、雌のトナカイの角は5月か6月に生え始めます。この過程は角形成と呼ばれます。雄の角は毎年非常に速く成長します。角が成長するにつれて、厚いベルベットで覆われ、血管が詰まったスポンジ状の質感になります。ツンドラトナカイと北方林トナカイの角のベルベットは濃いチョコレートブラウンです。[ 127 ]成長中の角を覆うベルベットは、血管が豊富な皮膚です。このベルベットは、森林またはツンドラトナカイでは濃い茶色で、ピアリートナカイとドルフィンユニオントナカイの群れではスレートグレーです。[ 126 ] [ 128 ] [ 129 ] 3月のベルベットの塊は、8月までに長さ1メートル（3フィート3インチ）を超える角に成長します。[ 130 ] : 88
角の成長が完全に進み、硬くなると、ベルベット状の皮が剥がれ落ちるか、擦り落とされます。カリブーを「文化的に重要なキーストーン種」と考えるイヌイットにとって、月の名前はカリブーのライフサイクルの節目にちなんで付けられています。例えば、イグルーリク地方のamiraijautは「カリブーの角からベルベット状の皮が落ちる時」という意味です。[ 131 ]
オスのトナカイは、交尾期に他のオスと角を使って競争します。バトラー（1986）は、発情期のカリブーのメスの社会的要求がオスの交尾戦略を決定し、結果としてオスの角の形が決まることを示しています。[ 132 ]ハーレム防御型の交尾システムを持つ森林カリブーについて、SARAは次のように書いています。「発情期には、オスは頻繁に激しい角の突き合いをします。大きな角を持つ大きなオスがほとんどの交尾を行います。」[ 133 ]トナカイは、オスが背中の脂肪を使い果たすまで移動を続けます。[ 131 ] [ 134 ] [ 135 ]対照的に、ツンドラカリブーのオスは個々のメスを世話し、その戦いは短く、はるかに激しさがありません。そのため、彼らの角は長く、細く、断面は丸く、枝分かれが少なく、戦闘よりも見栄え（あるいは性的魅力）のために作られている。
繁殖期後の晩秋または初冬になると、オスのトナカイは角を落とし、翌年の夏には前年よりも大きな新しい角が生えてきます。メスのトナカイは出産するまで角を保持します。スカンジナビア半島や北極圏の個体群では、老いたオスの角は12月下旬に、若いオスの角は早春に、メスの角は夏に落ちます。
オスのトナカイが初冬から真冬にかけて角を落とすと、角のあるメスが摂食階層で最上位となり、最良の採食地を利用できるようになります。これらのメスは角のないメスよりも健康です。[ 136 ]角のない母親から生まれた子牛は病気にかかりやすく、死亡率が著しく高くなります。[ 136 ]例えば、温暖な冬で放牧地の質が良い場合など、栄養状態の良いメスは、角の成長には多くの摂取量が必要なため、新しい角がより早く生えることがあります。[ 136 ]
尊敬されているイグルーリクの長老で、最後の前哨基地のリーダーの一人であったノア・ピウガトゥクによれば、[ 137 ]カリブー（トゥクトゥ）の角[ 131 ]
...毎年剥がれ落ちる...若いオスは、完全に成熟していなくても、メスのカリブーよりもはるかに早く角のベルベットを失います。ベルベットが落ち始めるとすぐに、角を使って働き始めます。若いオスは秋に向かって角で戦いをします...ベルベットが落ちた直後、角は赤くなります。漂白され始めると、色が変わります...ベルベットが落ち始めると、角は赤くなります。角は血でできているからです。角は固まった血です。実際、ベルベットが落ち始めるとき、少なくとも根元付近では、角の中心部はまだ血まみれです。
—イグルーリクの長老ノア・ピウガトゥク氏（『トゥクトゥ—カリブー』（2002年）「カナダの極地生活」より引用）
イグルーリク口承歴史プロジェクト（IOHP）によると、「カリブーの角は、雪ナイフやシャベルから乾燥棚やアザラシ狩りの道具まで、イヌイットに無数の道具を提供しました。複雑な用語のセットが角の各部分を説明し、さまざまな用途と関連付けています」[ 131 ] 。現在、大きな角の束は、イヌイットの芸術において彫刻の材料として使用されています。イカルイトを拠点とするジャコポシー・オオパカクの1989年の彫刻作品「ヌナリ」（「人々が住む場所」という意味）は、カナダ国立美術館の永久コレクションの一部であり、巨大なカリブーの角に、イヌイットのミニチュアの世界を精巧に彫刻したもので、「北極の鳥、カリブー、ホッキョクグマ、アザラシ、クジラが、漁業、狩猟、皮の洗浄、ブーツのストレッチ、犬ぞりやカヤックでの移動といった人間の活動と混在している…角の根元から各枝の先端まで」[ 138 ] 。
毛皮の色は、個体間だけでなく、季節や種によっても大きく異なります。通常、比較的小さい北部の個体群は白く、通常、比較的大きい南部の個体群は色が濃くなります。これは北アメリカでよく見られ、最北端の亜種であるピアリーカリブーは、大陸で最も白く小さい亜種ですが、セルカーク山脈のカリブー（南部山岳個体群 DU9）[ 125 ]は最も色が濃く、ほぼ最大で、オスボーンカリブー（北部山岳個体群 DU7）[ 125 ]にのみサイズで劣ります。
毛皮は2層構造になっており、密集した羊毛状の下毛と、中空で空気が詰まった毛でできた長毛の上毛から成っています。[ 139 ] [ f ]毛皮は、気温が38 ℃（100 °F）まで上昇しても、トナカイが周囲の環境、つまり温度勾配に応じて体幹温度を調節できる主要な断熱要素です。[ 141 ] 1913年、ダグモアは、森林に生息するカリブーが他の哺乳類とは異なり、水面から非常に高く泳ぐのは、中空の「空気が詰まった羽軸のような毛」が「ライフジャケット」のように支えるからだと指摘しました。[ 142 ]
腹部の色が濃くなるのは、 MC1Rの 2 つの変異が原因である可能性がある。これらは家畜のトナカイの群れでより一般的であるようだ。[ 143 ]
脚に流れ込む血液は、対向流熱交換（CCHE）と呼ばれる仕組みで体に戻る血液によって冷却されます。これは、皮膚表面からの熱損失を最小限に抑える非常に効率的な方法です。CCHEの仕組みでは、寒い時期には、血管が密に絡み合い、皮膚や付属器官に温かい血液を運ぶ動脈と、体に戻る冷たい血液を運ぶ静脈が交差します。これにより、温かい動脈血と冷たい静脈血の間で熱交換が行われます。このようにして、例えば脚は冷たく保たれ、体幹温度を約30 ℃（54 °F）高く維持し、環境への熱損失を少なくします。つまり、熱は放散されるのではなく、再利用されるのです。「心臓は、一定の体幹温度、ひいては代謝率を維持するために、それほど速く血液を送り出す必要がありません。」CCHEは、トナカイ、キツネ、ヘラジカなど、極寒または酷暑の気候条件に生息する動物に見られ、体内の熱を保持（または体外に放出）する仕組みとなっています。これらは、通常は血液である同じ流体を回路内で使用し、流れの両方向に使用できる対向流交換システムです。[ 144 ]
トナカイは鼻腔に特殊な対向流式血管熱交換器を備えています。鼻粘膜に沿った温度勾配は生理的に制御されています。冷たい空気は肺に入る前に体温で温められ、呼気から水が凝縮してトナカイの息が吐き出される前に捕捉され、乾燥した空気を湿らせるために使用され、粘膜を通して血液に吸収される可能性があります。[ 145 ]ヘラジカと同様に、カリブーは鼻甲介骨を備えた特殊な鼻を持ち、鼻孔内の表面積が劇的に増加します。
トナカイは雪や沼地を歩くために三日月形の二つに分かれた大きな足を持っています。絶滅危惧種公開登録簿（SARA）によると、森林[ 133 ]
カリブーは4本の指を持つ大きな足を持っています。2本の小さな「副爪」の他に、体重の大部分を支え、雪の下の餌を掘る際にシャベルの役割を果たす、三日月形の大きな指が2本あります。この大きく凹んだ蹄は、湿ったぬかるんだ地面や固く締まった雪の上で安定した足場を提供します。蹄の肉球は、夏には厚く肉厚な形をしていますが、冬には硬く薄くなり、冷たい地面への接触を減らします。さらに、指の間にある長い毛が冬の寒さから身を守ります。この毛が肉球を覆っているため、カリブーは蹄の角質の縁だけで歩くことができます。
— SARA 2014
トナカイの蹄は季節に合わせて変化します。夏はツンドラが柔らかく湿っているため、足裏の肉球がスポンジ状になり、グリップ力が向上します。冬は肉球が縮んで固くなり、蹄の縁が露出して氷や固まった雪に食い込み、滑りを防止します。また、この変化によって、トナカイは雪を掘り下げて（「クレーター作り」と呼ばれる活動）、好物のトナカイゴケ（ Cladonia rangiferina ）と呼ばれる地衣類を採食することができます。[ 146 ] [ 147 ]
雌（または「雌牛」と呼ばれることが多い）は通常、体長が162～205 cm（64～81インチ） 、体重が80～120 kg（180～260ポンド）である。[ 148 ]雄（または「雄牛」と呼ばれることが多い）は通常、より大きく（種や亜種によって程度は異なる）、体長が180～214 cm（71～84インチ） 、体重が通常159～182 kg（351～401ポンド）である。[ 148 ]非常に大きな雄牛は、体重が318 kg（701ポンド）にも達することがある。[ 148 ]体重は季節によって大きく変動し、雄牛は発情期前の体重の最大 40% を失うことがある。[ 149 ]
肩高は通常85～150cm （33～59インチ）、尾の長さは14～20cm （5.5～7.9インチ）です。
スヴァールバル諸島のトナカイは、すべてのトナカイの中で最も小さい。また、脚が比較的短く、肩高はわずか80cm （31インチ）程度である場合もある[ 150 ]。これはアレンの法則に合致する。
多くのトナカイの種や亜種の膝は、歩くときにカチッという音を出すように適応している。[ 151 ]この音は膝の腱から発生し、数百メートル離れたところからでも聞こえることがある。膝のクリック音の周波数は、トナカイの間で優劣の尺度上の相対的な位置を確立する一連の信号の1つである。「特に、大きな膝のクリック音は体の大きさの正直な信号であることが発見されており、哺乳類における非音声音響コミュニケーションの可能性の例外的な例となっている。」[ 151 ]トナカイが歩くときに出すクリック音は、足の骨の突起（種子骨）の上を小さな腱が滑ることによって発生する。[ 152 ] [ 153 ]この音は、トナカイが歩いているときや走っているときに、足の体重全体が地面についているとき、または体重が解放された直後に発生する。[ 142 ]
2011年にユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの研究者らが行った調査によると、トナカイは波長320nm （紫外線領域）という短い波長の光も見ることができ、これは人間の可視閾値である400nmをはるかに下回っていること が明らかになった。この能力は、尿や毛皮など、人間の可視光では風景に溶け込む多くの物体が紫外線では鮮明なコントラストを生み出すため、北極圏での生存に役立っていると考えられている。 [ 154 ]送電線上の紫外線の閃光が、トナカイが送電線を避ける原因となっているという説が提唱されている。「暗闇の中では、これらの動物は送電線をぼんやりとした受動的な構造物としてではなく、地形を横切って伸びるちらつく光の線として認識する」ためである。[ 155 ]
2023年、スコットランドのケアンゴームズ国立公園に生息するトナカイを研究している研究者たちは、トナカイの紫外線視覚感度が、紫外線を反射する雪を背景に紫外線を吸収する地衣類を検出するのに役立っていると示唆した。[ 156 ]
北極トナカイの目のタペタム・ルシダムは、夏の金色から冬の青色に変化し、継続的な暗闇の中での視力を向上させ、おそらく捕食者を見つけやすくしている。[ 157 ]
トナカイは、暖かい時期だけでなく寒い時期にも最適な代謝効率を発揮できるよう適応を発達させてきました。[ 158 ]トナカイの体組成は季節によって大きく変化します。特に興味深いのは、繁殖期と非繁殖期の雌の体組成と食餌が季節によって異なることです。繁殖期の雌は、3月から9月の間、非繁殖期の雌よりも体重が大きく、その差は約10kg （22ポンド）です。11月から12月にかけては、非繁殖期の雌の方が体重が大きくなります。これは、非繁殖期の雌は寒い時期に授乳や繁殖ではなく、貯蔵にエネルギーを集中させることができるためです。繁殖期と非繁殖期の雌の体重は、どちらも9月にピークを迎えます。3月から4月の間は、繁殖期の雌は非繁殖期の雌よりも脂肪量が多く、その差は約3kg （6.6ポンド）です。しかしその後、繁殖しない雌は平均して繁殖する雌よりも体脂肪量が多い。[ 159 ]
環境変動はトナカイの栄養に大きな影響を与え、冬期の栄養は成獣と新生児の生存率に極めて重要である。[ 160 ]地衣類は容易に入手できる食料源であるため、冬期の主食となり、体内の貯蔵栄養への依存度を低減する。[ 159 ]地衣類はトナカイの食餌の重要な部分を占めるが、栄養価が低いため、妊娠中のトナカイの食餌では非妊娠個体に比べて地衣類の割合が少ない。地衣類は炭水化物を多く含むが、維管束植物が提供する必須タンパク質が不足している。食餌中の地衣類の量は緯度が高くなるにつれて減少するため、地衣類が少ない地域では栄養ストレスが高くなる。[ 161 ] : 6
季節的な明暗サイクルが雌トナカイの睡眠パターンに与える影響を研究する中で、研究者らはノルウェー北極大学の厩舎で飼育されているトナカイに非侵襲的な脳波検査（EEG）を実施した。EEGの記録から、(1) トナカイが反芻に費やす時間が長くなるほど、ノンレム睡眠（NREM睡眠）に費やす時間が短くなること、(2) 反芻中のトナカイの脳波は、NREM睡眠中の脳波に似ていることがわかった。これらの結果は、NREM睡眠に必要な時間を減らすことで、トナカイは食料が豊富な夏の間、より多くの時間を摂食に費やすことができることを示唆している。[ 162 ] [ 163 ]
トナカイは9月下旬から11月上旬にかけて交尾し、妊娠期間は約228～234日です。[ 164 ]交尾期には、雄は雌を巡って争います。2頭の雄は互いの角を絡ませて押し合おうとします。最も優位な雄は、交尾のために15～20頭もの雌を集めることがあります。雄はこの時期には食事を摂らなくなり、体脂肪の蓄積をかなり失います。[ 165 ]
出産のため、メスは湖の島、泥炭地、湖岸、ツンドラなど、比較的捕食者のいない孤立した地域へ移動する。[ 133 ]メスは出産場所を選ぶ際にオスよりも警戒心が強い。[ 164 ]ダグモアは、季節的な移動の際に群れがメスについていくのはそのためだと指摘している。[ 142 ]新生児の平均体重は6kg （13ポンド）である。[ 149 ] 5月か6月に子牛が生まれる。[ 164 ] 45日後には子牛は草を食べたり餌を探したりできるようになるが、翌年の秋に母親から独立するまで授乳を続ける。[ 165 ]
雄牛の寿命は雌牛より4年短く、雌牛の最大寿命は約17年です。体格が正常で、夏に十分な栄養を摂取した雌牛は、1歳から3歳の間であればいつでも繁殖を開始できます。[ 164 ]雌牛が栄養ストレスを受けた場合、その年は繁殖しない可能性があります。[ 166 ]体格が大きく角が立派な優位な雄牛は、1シーズンに複数の雌牛に人工授精を行います。
北米のカリブーの個体群の中には、例えばツンドラカリブー亜種の多くの群れやウンガバやラブラドール北部の森林カリブーなど、陸生哺乳類の中で最も遠くまで移動するものがあり、 [ 168 ] [ 169 ]年間最大5,000 km (3,000マイル)移動し、1,000,000 km 2 (400,000平方マイル)の範囲をカバーします。[ 170 ]他の北米の個体群、例えば北方森林カリブーなどは、ほとんど定住しています。[ 171 ]ヨーロッパの個体群は、移動距離が短いことが知られています。ノヴァヤゼムリャやスヴァールバル諸島のトナカイ、ピアリーカリブーなどの島嶼個体群は、島内および島間で局所的な移動を行います。移動するトナカイは、寄生虫の負荷によって悪影響を受ける可能性があります。重度に感染した個体は弱っており、おそらく寿命が短くなるが、寄生虫のレベルは個体群によって異なる。感染は淘汰と呼ばれる効果を生み出す。感染した渡り動物は渡りを完了する可能性が低くなる。[ 172 ]
トナカイは通常、移動中に 1 日に約19〜55 km (12〜34マイル)移動し、時速60〜80 km (37〜50マイル)の速度で走ることができます。生後 1 日の子牛はすでにオリンピックの短距離走者よりも速く走ることができます。[ 173 ]春の移動中、小さな群れが集まって 50,000 頭から 500,000 頭の大きな群れを形成しますが、秋の移動中は群れが小さくなり、トナカイは交尾を始めます。冬の間、トナカイは雪の下で餌を探すために森林地帯に移動します。春になると、群れは冬の生息地を離れて出産地へ向かいます。トナカイは簡単に素早く泳ぐことができ、通常は時速約6.5 km (4.0マイル)ですが、必要に応じて時速10 km (6.2マイル)で泳ぐことができ、移動中の群れは大きな湖や広い川を泳いで渡ることをためらいません。
ツンドラカリブーは大きな群れを形成し、タイガの冬の採食地から春の出産地、ツンドラの夏の放牧地へと、季節ごとに長距離を移動する。ツンドラカリブーのポーキュパイン群れの移動は、哺乳類の中でも最も長いもののひとつである。 [ 11 ]グリーンランド南西部に生息するグリーンランドカリブーは「混合移動動物」であり、多くの個体は移動せず、移動する個体も60km未満しか移動しない 。[ 174 ]ツンドラカリブーの個体主導の交配システム、集団発情期、同期出産、集団出産後とは異なり、グリーンランドカリブーはハーレム防御型の交配システムと分散出産を行い、集団を形成しない。[ 95 ]
野生のツンドラトナカイのほとんどは、冬の生息地であるタイガと夏の生息地であるツンドラの間を移動するが、一部の生態型や群れは多かれ少なかれ定住している。ノヴァヤゼムリャトナカイ（R. t. pearsoni）はかつて本土で冬を過ごし、夏には氷を渡って島々へ移動していたが、現在ではごく少数しか移動していない。[ 25 ]フィンランド森林トナカイ（R. t. fennicus）はかつて、森林限界より南の針葉樹林帯の大部分（山岳地帯を含む）に分布していたが、現在ではこの地域内に点在している。
もともとトナカイは、北緯50度以北のスカンジナビア、東ヨーロッパ、グリーンランド、ロシア、モンゴル、中国北部に生息していました。北アメリカでは、カナダ、アラスカ、メイン州からワシントン州までの米国本土北部に生息していました。19世紀には、アイダホ州南部にも生息していました。歴史時代にも、おそらくアイルランドに自然に生息していたと考えられており、12世紀にオークニー諸島で最後のトナカイが狩猟されるまでスコットランドに生息していたと考えられています。[ 176 ]更新世後期には、トナカイは北アメリカのさらに南、ネバダ州、テネシー州、アラバマ州などに生息し、[ 177 ]ヨーロッパではスペインまで南下していました。[ 167 ] [ 178 ]更新世末期には生息域が北方に後退したが、ヤンガードリアス期には北ヨーロッパに戻ってきた。[ 179 ]今日では、野生のトナカイはこれらの地域、特に南部から姿を消し、ほぼ全域で絶滅した。野生のトナカイの大規模な個体群は、ノルウェー、フィンランド、シベリア、グリーンランド、アラスカ、カナダにまだ生息している。
Grubb (2005) によると、トナカイは「スバールバル諸島、ノルウェー、フィンランド、ロシア、アラスカ（米国）、カナダ（ほとんどの北極諸島を含む）、グリーンランドから南はモンゴル北部、中国（内モンゴル）、[ 180 ]サハリン島、米国（アイダホ州北部と五大湖地域）までのツンドラとタイガの環北方地域」に生息している。トナカイは「アイスランド、ケルゲレン諸島、サウスジョージア島、プリビロフ諸島、セントマシュー島」に導入され、野生化している。 [ 8 ]スコットランドにも放牧されている半家畜化された群れが存在する。[ 181 ]
トナカイの群れの規模には地域によって大きなばらつきがある。個々の群れの間にも個体数に大きな差があり、1970年以降、個々の群れの規模は大きく変動してきた。最大の群れ（ロシアのタイミル半島）は40万頭から100万頭の間で変動し、2番目に大きい群れ（カナダのジョージ川流域）は2万8000頭から38万5000頭の間で変動している。
トナカイ属 (Rangifer)は北極圏に広く分布し、個体数も多く、ツンドラとタイガ(北方林) の両方に生息していますが、[ 167 ] 2013年までに多くの群れの個体数が「異常に少なく」、特に冬の生息域は以前よりも小さくなっていました。[ 19 ]カリブーとトナカイの個体数は歴史的に変動してきましたが、多くの群れは生息域全体で減少しています。[ 182 ]この世界的な減少は、北方の渡りをする群れについては気候変動と、渡りをしない群れについては生息地の産業的撹乱に関連しています。[ 183 ]ツンドラのカリブーは、出産期の食料の入手可能性と季節的プロセスの不一致により、気候変動の影響を受けやすいです。[ 161 ] [ 184 ] [ 185 ]
2016年11月、ロシアで8万1000頭以上のトナカイが気候変動の結果として死亡したと報告された。秋が長くなり、凍雨が増加したことで地衣類の上に数インチの氷ができ、多くのトナカイが餓死した。[ 186 ]
トナカイは反芻動物で、4つの胃室を持っています。冬には主に地衣類、特にトナカイゴケ（Cladonia rangiferina）を食べます。トナカイは地衣類を代謝できる唯一の大型哺乳類です。[ 187 ]多くの地衣類は、紫外線や草食動物から身を守るために、ウスニン酸などの有毒なフェノール化合物を合成します。[ 188 ]トナカイが地衣類を食べられるのは、ルーメンにトナカイ特有の細菌であるEubacterium rangiferinaが存在するためです。[ 189 ]この細菌はウスニン酸を解毒し、エネルギー源として利用する可能性があります。ルーメンに存在する他の細菌とは異なり、E. rangiferinaはウスニン酸の存在下で増殖でき、トナカイの胃の中でウスニン酸を急速に分解します。[ 189 ]また、トナカイは（一部の腹足類を除いて）リケニンをグルコースに分解する酵素であるリケナーゼが発見された唯一の動物でもある。 [ 190 ]トナカイは、特に暖かい時期には、ヤナギやカバノキの葉、スゲやイネ科植物も食べる。
トナカイは骨食性で、脱落した角をかじって部分的に摂取し、栄養補給に利用することが知られており、極端な場合には脱落前に互いの角を共食いすることもある。[ 191 ]また、特に栄養不足の春には、[ 192 ]小型げっ歯類（レミングなど）、[ 193 ]魚類（ホッキョクイワナ（Salvelinus alpinus ）など）、鳥の卵を食べることもあるという証拠もある。[ 194 ]チュクチ族が飼育するトナカイは、晩夏にキノコを貪欲に食べることで知られている。[ 195 ]
北極の夏の間、つまり日がずっと続く時期には、トナカイは睡眠パターンを太陽に同期したものから、食物を消化する必要があるときに眠る超日周期パターンに変える。 [ 196 ]
δ 13 C C値は、ビシュニク洞窟周辺地域に生息していたトナカイが、 MIS 3からMIS 2 への移行期に生態学的変化が最小限であったことを示している。 [ 197 ]歯の摩耗は、後期更新世の間、中央アラスカに生息していたトナカイが野生の馬に似た非常に摩耗性の高い食餌を摂っていたことを示している。 [ 198 ]
さまざまな捕食動物がトナカイを大量に捕食しており、一部地域では人間による乱獲も個体数の減少の一因となっている。[ 133 ]
イヌワシは子牛を捕食し、出産地で最も多くの獲物を捕らえるハンターです。[ 199 ]クズリは生まれたばかりの子牛や出産中の雌牛、そして（あまり一般的ではありませんが）病弱な成獣を捕食します。
ヒグマやホッキョクグマはあらゆる年齢のトナカイを捕食しますが、クズリと同様に、健康な成体のトナカイは通常クマよりも速く走れるため、子牛や病気のトナカイなど、弱い動物を襲う可能性が最も高いです。ハイイロオオカミは成体のトナカイの最も効果的な天敵であり、特に冬の間は多数を捕食することもあります。カナダでは、ハイイロオオカミの群れや個々のグリズリーベアが、特定のトナカイの群れを一年中追いかけて餌にすることがあります。[ 110 ] [ 200 ]
2020年、スバールバル諸島の科学者たちは、ホッキョクグマがトナカイを襲撃し、1頭を海に追い込んで捕らえて殺す様子を初めて目撃し、撮影することに成功した。[ 201 ]同じホッキョクグマは翌日もこの狩りの手法を成功裏に繰り返した。スバールバル諸島では、ホッキョクグマの糞の27.3%がトナカイの残骸であることから、「その地域ではトナカイがホッキョクグマの食料の重要な部分を占めている可能性がある」ことが示唆されている。[ 202 ]
さらに、トナカイは死骸として、アカギツネやホッキョクギツネ、様々な種類のワシ、タカ、ハヤブサ、そしてワタリガラスによって機会的に食べられることがある。
蚊、ブユ、特にトナカイウマバエまたはトナカイヒツジバエ（Hypoderma tarandi）やトナカイ鼻ヒツジバエ（Cephenemyia trompe）などの吸血昆虫[ 183 ] [ 203 ]は、夏の間トナカイにとって厄介な存在であり、摂食や出産行動を阻害するほどのストレスを引き起こす可能性がある[ 204 ] 。成体のトナカイは、ツンドラで過ごす1週間ごとに、吸血昆虫によって約1リットル（0.22インペリアルガロン、0.26米ガロン）の血液を失う可能性がある[ 173 ] 。これらの捕食動物の個体数は、トナカイの移動によって影響を受ける。厄介な昆虫のせいでカリブーは移動し続け、丘の頂上や山の尾根、岩礁、湖岸や森林の開けた場所、あるいはブンブン飛び回る虫の大群から逃れられる雪の積もった場所など、風の強い場所を探し求めます。大きな群れに集まることも、カリブーが昆虫を遮断するために用いる戦略の一つです。[ 205 ]
トナカイは泳ぎが得意で、ある事例では、北大西洋の遠方に生息するグリーンランドザメ（Somniosus microcephalus ）の胃の中からトナカイの全身が見つかった。[ 206 ]
オジロジカ（Odocoileus virginianus）は、トナカイ、ヘラジカ（Alces alces）、エルク（Cervus canadensis）、ミュールジカ（ Odocoileus hemionus ）に致命的な神経症状を引き起こす線虫寄生虫である髄膜虫または脳虫（Parelaphostrongylus tenuis）を一般的に保有しており、その症状には人間に対する恐怖心の喪失が含まれる[ 207 ] [ 208 ] [ 209 ]。この虫を保有するオジロジカは、部分的に免疫を持っている。[ 149 ]
20世紀に始まった気候と生息地の変化により、オジロジカとカリブーの生息域の重複が拡大し、トナカイの個体群内での感染頻度が増加しました。この感染の増加は、野生生物管理者にとって懸念事項です。皆伐による森林管理、森林火災、農業、道路、鉄道、送電線のための開墾などの人間の活動は、生息地をオジロジカの好む生息地、すなわち「牧草地、開墾地、草原、河畔平地が点在する開けた森林」へと変化させています。[ 149 ]ソビエト連邦末期には、トナカイの個体数が人間の活動によって悪影響を受けており、特に先住民の牧畜民によるトナカイの繁殖を支援することによってこれを改善しなければならないことを、ソビエト政府はますます公然と認めるようになりました。[ 210 ]
IUCNによると、トナカイ（Rangifer tarandus）は、個体数が多く生息域も広いため、種としては絶滅危惧種ではないが、2015年現在、過去25年間で個体数が40%減少したことから、 IUCNはトナカイを絶滅危惧種に分類している。 [ 2 ]トナカイの種や亜種の中には希少なものもあり、3つの亜種はすでに絶滅している。[ 30 ] [ 31 ]
北米では、クイーンシャーロット諸島のカリブー[ 30 ] [ 31 ] [ 211 ]と東グリーンランドのカリブーはどちらも20世紀初頭に絶滅し、ピアリーカリブーは絶滅危惧種に指定され、北方林のカリブーは絶滅危惧種に指定されており、一部の個体群も絶滅の危機に瀕している。ツンドラカリブーは絶滅危惧種には指定されていないが、最大規模の群れを含む多くの個体群が減少しており、地域レベルで大きな懸念が持たれている。[ 212 ]アラスカ半島の西端と隣接する島々に固有の小型で淡い亜種であるグラントカリブー[ 91 ]は、保全状況が評価されていない。
ドルフィン・ユニオンの「群れ」のステータスは、2017年に絶滅危惧種に格上げされました。[ 213 ]ノースウエスト準州では、ドルフィン・ユニオンのカリブーは、ノースウエスト準州絶滅危惧種法（2013年）に基づき、特別懸念種としてリストされています。
セルカーク山脈のカリブー（南部山岳個体群 DU9）とロッキー山脈のカリブー（中央山岳個体群 DU8）は、カナダとアメリカ合衆国の国境にあるブリティッシュコロンビア州南東部、コロンビア川とクーテネイ川沿い、クーテネイ湖周辺などの地域で、カナダの絶滅危惧種に分類されています。ロッキー山脈のカリブーはバンフ国立公園から絶滅しましたが、[ 214 ]ジャスパー国立公園と北西のブリティッシュコロンビア州の山脈には少数の個体群が残っています。山岳カリブーは現在、ワシントン州とアイダホ州を含むアメリカ合衆国本土で絶滅したと考えられています。オズボーンのカリブー（北部山岳個体群 DU7）は、カナダで絶滅危惧種に分類されています。
ユーラシア大陸では、サハリントナカイは絶滅し（家畜トナカイに取って代わられた）、ノヴァヤゼムリャ諸島のほとんどのトナカイも家畜トナカイに取って代わられたが、北部の島々には野生のトナカイがまだ残っている。[ 25 ]シベリアのツンドラトナカイの群れの多くは減少しており、危険なほど減少しているものもあるが、タイミルの群れは依然として強く、2010年には野生のシベリアツンドラトナカイの総数は約94万頭と推定された。[ 18 ]
トナカイの群れの規模には地域によって大きなばらつきがある。2013年までに、北米の多くのトナカイの群れは「異常に少ない数」となり、特に冬の生息域は以前よりも小さくなっていた。[ 212 ]トナカイの数は歴史的に変動してきたが、多くの群れは生息域全体で減少している。[ 182 ]数の減少には多くの要因が寄与している。[ 183 ]
生息地の人間による開発が続いているため、北方林カリブーの個体群は本来の南部の生息域から姿を消している。特に、北方林カリブーは20世紀初頭に北米東部の多くの地域で絶滅した。カルガリー大学のマルコ・ムシアニ教授は声明の中で、「森林カリブーはすでにカナダ南部と米国で絶滅危惧種となっている…地球温暖化は、これらの地域における彼らの重要な生息地の消失を意味する。カリブーは地衣類が豊富な手つかずの環境を必要とするが、このような生息地は消失しつつある」と述べている。[ 215 ]
北方林カリブーは、2002年にカナダ絶滅危惧野生生物状況委員会（COSEWIC）によって絶滅危惧種に指定されました。 [ 36 ]カナダ環境省は2011年に、カナダ国内に残っている51の生息域に約34,000頭の北方林カリブーがいると報告しました（カナダ環境省、2011b）。[ 37 ]「ガイストによれば、北方林カリブーはオンタリオ州に至るまでの分布域全体で絶滅の危機に瀕している」とのことです。[ 8 ]
2002年、北方林に生息するトナカイのDU11個体群（大西洋・ガスペ半島地域）は、COSEWIC（カナダ野生生物・野生生物委員会）によって絶滅危惧種に指定された。わずか200頭からなるこの孤立した小規模個体群は、捕食と生息地の喪失の危機に瀕していた。
1991年、COSEWICはピアリーカリブーのバンクス島と北極圏高緯度地域個体群を「絶滅危惧種」に指定した。ピアリーカリブーの北極圏低緯度地域個体群は「絶滅危惧種」に指定された。2004年には、3つすべてが「絶滅危惧種」に指定された。[ 211 ] 2015年、COSEWICはステータスを「絶滅危惧種」に戻した。
北極圏の人々は、食料、衣服、住居としてカリブーに依存してきた。ヨーロッパの先史時代の洞窟壁画には、ツンドラと森林の両方の形態が描かれており、後者はフィンランドの森林トナカイか、東シベリアの森林に生息するナローノーズトナカイのいずれかである。[ 15 ]カナダの例としては、カナダ北部のキヴァリク地方の内陸部に住むイヌイットであるカリブー・イヌイット、ユーコン準州のカリブー・クラン、イヌピアット、イヌヴィアルイト、ハン、ノーザン・タッチョネ、そしてグウィッチン（何千年もの間、ポーキュパイン・カリブーの群れを追ってきた）などが挙げられる。野生のトナカイの狩猟と半家畜化されたトナカイの放牧は、肉、皮、角、乳、輸送手段として、ドゥハラールなどの北極圏および亜北極圏のいくつかの民族にとって重要である。[ 7 ]
トナカイは、少なくとも2回、おそらく3回家畜化されており、いずれの場合も最終氷期最盛期（LGM）以降に野生のユーラシアツンドラのトナカイから家畜化された。[ 216 ] [ 51 ]明らかに異なる家畜トナカイの品種には、ヤクートのエヴェンキ族、エヴェン族、チュコトカ・ハルギン族のトナカイ、ネネツ自治管区とムルマンスク州のネネツ族のトナカイ[ 217 ]、モンゴルのトゥヴァ族、トジャン族、トファ族（イルクーツク州のトファラル族）、ソヨト族（ブリヤート共和国）、ドゥハ族（ツァータン、フブスグルとも呼ばれる）などがある。[ 218 ]サーミ族（サプミ族）も何世紀にもわたってトナカイの放牧と漁業に依存してきた。[ 219 ] : IV [ 220 ] : 16サプミでは、トナカイはプルク（北欧のそり）を引くのに使われます。[ 93 ]
トナカイは、ヨーロッパのサーミ人、スウェーデン人、ノルウェー人、フィンランド人、北西ロシア人、アジアのネネツ人、ハンティ人、エヴェンキ人、ユカギル人、チュクチ人、コリャーク人、北アメリカのイヌイットなど、環極圏のすべての民族にとって重要な経済的役割を果たしています。家畜化は青銅器時代から鉄器時代の間に始まったと考えられています。シベリアのトナカイの所有者は、トナカイに乗るためにも利用します（シベリアのトナカイはスカンジナビアのトナカイよりも大きい）。ブリーダーの場合、1人の所有者が数百頭、あるいは数千頭のトナカイを所有することもあります。ロシアとスカンジナビアのトナカイ飼育者の数は、1990年以降大幅に減少しています。毛皮と肉の販売は重要な収入源です。トナカイは19世紀末近くにアラスカに導入され、そこで在来のカリブー亜種と交雑しました。スワード半島に住むトナカイ飼育者たちは、野生のカリブーが移動する際に、オオカミなどの動物に襲われ、飼育しているトナカイの群れが大きな被害を受けている。
トナカイの肉はスカンジナビア諸国で人気があります。トナカイのミートボールは缶詰で販売されています。トナカイのソテーはサーミ地方で最もよく知られている料理です。アラスカとフィンランドでは、トナカイのソーセージがスーパーマーケットや食料品店で販売されています。トナカイの肉は非常に柔らかく、脂肪が少ないです。生で調理することもできますが、乾燥させたり、塩漬けにしたり、温燻や冷燻にすることもできます。肉に加えて、トナカイの内臓のほとんどすべてが食べることができ、中には伝統的な料理もあります。[ 221 ]さらに、フィンランドのラップランドで完全に生産され包装された新鮮なトナカイの肉であるLapin Poron lihaは、ヨーロッパでPDO分類により保護されています。[ 222 ] [ 223 ]
トナカイの角は粉末状に加工され、媚薬として、あるいは栄養補助食品や医薬品としてアジア市場で販売されている。
植民地時代のケベックでは、寒さをしのぐために、猟師や木こりがカリブーの血をアルコールに混ぜて飲んでいたと言われている。現在では、この飲み物は血を使わずに、ワインとウイスキーを混ぜた「カリブー」という飲み物として楽しまれています。[ 224 ] [ 225 ]
カリブーは、グリーンランドと北アメリカで今も狩猟されている。カナダのイヌイットや北部先住民、アラスカ先住民、グリーンランドのカラリット族など、一部の先住民族の伝統的な生活様式において、カリブーは食料、衣服、住居、道具の重要な供給源となっている。
カリブー・イヌイットは、現在のカナダ、ヌナブト準州のキヴァリク地域（旧キーワティン地域）の内陸部に住むイヌイットです。彼らは一年中カリブーを食料とし、冬には乾燥させたカリブーの肉を食べていました。アヒアルミウトは、カマニルジュアクのツンドラ地帯のカリブーの群れを追ったカリブー・イヌイットです。[ 226 ]
キヴァリク地方にはイヌイットのことわざがあります: [ 187 ]
カリブーはオオカミの餌となるが、カリブーを強く保つのはオオカミである。
—キヴァリク地域
コユククの長老であり、西部北極カリブー群作業部会の議長を務めるベネディクト・ジョーンズ、またはクグトウデヌーロは、アラスカ州ミドルユーコン川を代表している。彼の祖母はカリブー族の一員で、生き残るためにカリブーと共に移動していた。1939年、彼らはコユクク国立野生生物保護区の近くにあるコユククの狩猟キャンプの1つで伝統的な生活を送っていた。彼の祖母は1日で新しいムクルクを1組作った。クグトウデヌーロは、「ユーコンでのゴールドラッシュの時代に蒸気船で働いていた」長老から聞いた話を語った。8月下旬、カリブーはアラスカ山脈から北のハスリア、コユクク、タナナ地域へ移動した。ある年、蒸気船が航行を続けられなくなったとき、彼らは推定100万頭のカリブーの群れがユーコン川を横断しているのに遭遇した。「彼らはカリブーが川を渡り終えるのを7日間待って停泊した。蒸気船用の薪が尽きてしまい、薪の山まで40マイル（64キロ）戻って薪を拾わなければならなかった。10日目に彼らが戻ってきたとき、彼らはまだ昼夜を問わずカリブーが川を渡っていると言った。」[ 227 ]
カナダ北西部とアラスカ北東部の先住民族であるグウィッチン族は、何千年もの間、国際的に移動するポーキュパイン・カリブーの群れに依存してきた。[ 228 ] : 142彼らにとって、カリブー（vadzaih ）は、アメリカバイソンが平原のネイティブアメリカンにとってそうであるように、グウィッチン族の文化的シンボルであり、生活の要となる種である。 [ 229 ]言語を記録し、若いグウィッチン語話者の書き言葉と翻訳スキルを向上させるための革新的な言語復興プロジェクトが進行中である。あるプロジェクトでは、主任研究員で流暢なグウィッチン族の長老であるケネス・フランクが、フェアバンクスにあるアラスカ大学のアラスカ先住民言語センターに所属する若いグウィッチン語話者を含む言語学者と協力して、カリブーの解剖学に関する伝統的な知識を記録している。この研究の主な目的は、「グウィッチン族がカリブーの解剖学について何を知っているかだけでなく、カリブーをどのように見ているか、そしてカリブーについて何を言い、何を信じているか、それが彼ら自身、彼らの食生活と栄養ニーズ、そして彼らの自給自足の生活様式をどのように定義しているかを明らかにすること」でした。[ 229 ]長老たちは、すべての骨、臓器、組織について少なくとも150の記述的なグウィッチン語の名前を特定しました。カリブーの解剖学には、骨、臓器、組織を含むすべての身体部分に対する記述的なグウィッチン語の名前だけでなく、「物語、歌、ゲーム、おもちゃ、儀式、伝統的な道具、毛皮の衣服、個人名と姓、そして高度に発達した民族料理の百科事典」も関連付けられています。[ 229 ] 1980年代には、グウィッチン族が依存しているポーキュパイン・カリブーを保護するために、グウィッチン族の伝統的な管理慣行が確立されました。彼らは「カリブーの管理に関する伝統的な原則を部族法に成文化した」が、これには「カリブーの捕獲制限、カリブーの肉の加工と輸送における手順」、狩猟旅行ごとに捕獲できるカリブーの数の制限などが含まれる。[ 230 ]
トナカイの放牧は、サーミ人、ネネツ人、コミ人など、北極圏周辺地域に住むユーラシアの遊牧民の先住民族の生活にとって不可欠であった。[ 231 ]トナカイは再生可能な資源と信頼できる輸送手段として利用されている。モンゴルでは、ドゥハ族はトナカイの民として知られている。彼らは世界で最も早くトナカイを家畜化した民族の一つとされている。ドゥハ族の食生活は主にトナカイの乳製品で構成されている。[ 232 ]
トナカイの飼育は、フェノスカンジア北部（ノルウェー北部、スウェーデン、フィンランド）とロシア北部で一般的である。エヴェニー族などの一部の人間集団では、野生のトナカイと家畜のトナカイは異なる種類の生き物として扱われている。[ 233 ]
トナカイは、世界で唯一大規模に半家畜化に成功した鹿です。北フェノスカンジア（ノルウェー北部、スウェーデン、フィンランド）やロシアのコラ半島、ヤクート地方のトナカイは、ほとんどが半家畜化されており、飼い主によって耳に印が付けられています。この地域には完全に家畜化されたトナカイもおり、主に荷役動物として利用されています（現在では観光客向けの娯楽やレースによく使われていますが、伝統的には遊牧民サーミ人にとって重要な動物です）。家畜化されたトナカイは、例えばノルウェーのように、乳の生産にも利用されてきました。
北ヨーロッパには、遺伝的に純粋な野生トナカイの個体群が 2 つしか存在しない。1 つはノルウェー中央部に生息する野生山岳トナカイ ( R. t. tarandus ) で、2007 年時点での個体数は 6,000 ～ 8,400 頭である[ 234 ] 。もう 1つはフィンランド中央部および東部、ロシアのカレリアに生息する野生フィンランド森林トナカイ ( R. t. fennicus ) で、個体数は約 4,350 頭、アルハンゲリスク州に 1,500 頭、コミ共和国に 2,500 頭である。[ 235 ]アルハンゲリスクの東には、野生のシベリアツンドラトナカイ（R. t. sibiricus）（群れが非常に大きいものもある）と家畜トナカイ（R. t. domesticus）の両方が生息しており、野生トナカイが家畜系統に交雑することはほとんどなく、その逆も全くない（Kharzinova et al. 2018; [ 236 ] Rozhkov et al. 2020 [ 24 ]）。
DNA分析によると、トナカイは少なくとも2回、フェノスカンジアと西ロシア（そしておそらく東ロシアも）で独立して家畜化されたことが示されている。[ 237 ]トナカイは、サーミ人、ネネツ人、ヤクート人など、北極圏および亜北極圏のいくつかの民族によって何世紀にもわたって飼育されてきた。トナカイは肉、皮、角のために飼育され、程度は低いものの、乳や輸送にも利用されている。トナカイは一般的に牧草地を自由に歩き回っているため、完全に家畜化されたとは考えられていない。伝統的な遊牧生活では、トナカイの飼育者は、毎年決まった移動ルートに従って沿岸部と内陸部の間を群れとともに移動し、群れは注意深く世話される。しかし、トナカイは飼育下で繁殖されたわけではないが、乳を搾るため、また荷役動物や荷役動物として使用するために飼い慣らされた。例えば、ミレー（1915）[ 98 ]は、乗馬用に鞍をつけた「オホーツクのトナカイ」（騎手はその後ろに立っている）の写真（図版LXXX）を、それよりわずかに大きいステップポニーにまたがった将校の隣に掲載している。家畜のトナカイは、野生のトナカイよりも脚が短く、体重が重い。スカンジナビアでは、トナカイの群れの管理は主に、サーミ人の伝統的な協同組合であるsiidaを通じて行われている。 [ 238 ]
トナカイを輸送手段として利用することは、ロシア北部の遊牧民の間では一般的である（ただし、スカンジナビアではもはや一般的ではない）。20頭のトナカイが引くそりは、1日に20～25km（12～16マイル）しか移動できない（徒歩では7～10km（4.3～6.2マイル） 、荷物を積んだ犬ぞりでは70～80km（43～50マイル） 、荷物を積んでいない犬ぞりでは150～180km （93～112マイル））が、トナカイが自分で食料を見つけることができるという利点がある。一方、5～7頭のそり犬の群れは、 1日に10～14kg（22～31ポンド）の新鮮な魚を必要とする。[ 239 ]
アラスカでトナカイを半家畜として利用することは、19 世紀後半に米国税関監視船局がシェルドン・ジャクソンの協力を得て、アラスカ先住民の生計手段を提供する目的で導入した。[ 240 ]トナカイは最初にシベリアから、後にノルウェーからも輸入された。アラスカ州ウェールズでは、トナカイが引くそりを使った定期郵便が運行されていた。 [ 241 ]アラスカでは、トナカイ飼育者は衛星テレメトリーを使って群れを追跡し、オンラインマップやデータベースを使って群れの移動状況を把握している。
家畜化されたトナカイは主にフェノスカンジア北部とロシア北部に生息しており、スコットランドのケアンゴームズ地方周辺には約150～170頭の群れが生息している。ヨーロッパに残る最後の野生のツンドラトナカイはノルウェー南部の一部に生息している。[ 242 ]極地を網羅する国際トナカイ飼育センター（ICR）は、2005年にノルウェー政府によって設立された。ICRは、9つの異なる国で20以上の先住民族トナカイ民族と約10万人のトナカイ飼育者を代表している。[ 243 ]フィンランドには約6,000人のトナカイ飼育者がおり、そのほとんどは50頭未満の小規模な群れを飼育して副収入を得ている。 2001年時点で18万5,000頭のトナカイが生息している。）、この産業は年間2,000メトリックトン（2,200ショートトン）のトナカイ肉を生産し、3,500万ユーロの収益を生み出しています。肉の70%は食肉処理場に販売されます。トナカイ飼育者は国およびEUの農業補助金の対象となっており、これは彼らの収入の15%を占めています。トナカイの放牧は、人口の少ないサプミ地方の農村にある小さなコミュニティの地域経済にとって中心的な重要性を持っています。[ 244 ]
現在、多くのトナカイ飼育者は、発電機やスノーモービルの輸送のためにディーゼル燃料に大きく依存しているが、太陽光発電システムを使用することでディーゼルへの依存度を減らすことができる。[ 245 ]
人間によるトナカイ狩りには、非常に長い歴史がある。
野生のトナカイは「狩猟に関する人類学文献全体の中で最も重要な種である可能性が高い」[ 7 ] 。
アリストテレスとテオフラストスはどちらも、スキタイのボディネス族の土地に生息するタランドスという名の牛ほどの大きさの鹿の種について短い記述を残している（おそらく同じ情報源に基づいている） 。この鹿は毛皮の色を変えてカモフラージュすることができた。後者は恐らくトナカイの毛皮の色が季節によって変わることを誤解したのだろう。これらの記述は紀元前350年頃のウラル山脈南部に生息していたトナカイについての記述だと解釈されている。 [ 39 ]
紀元前53年にヘルキニアの森でユリウス・カエサルが『ガリア戦記』（第6章26節）で描写した鹿のような動物は、間違いなくトナカイであると解釈されるべきである。 [ 39 ] [ 246 ]
雄牛は鹿のような姿をしている。額の中央、耳の間に一本の角が生えており、それは私たちがよく知る動物の角よりも高く、まっすぐである。この角の先端は、手のひらや木の枝のように広がっている。雌も雄と同じ姿をしており、角の形や大きさも同じである。
オラウス・マグヌスの『北方諸民族史』（1555年ローマ刊）によると、スウェーデン王グスタフ1世は1533年にプロイセン公アルブレヒトに10頭のトナカイを送った。コンラート・ゲスナーが目にした、あるいは耳にしたのは、おそらくこれらのトナカイのことだろう。
第二次世界大戦中、ソ連軍はトナカイを荷役動物として使用し、ムルマンスクからカレリア戦線へ食料、弾薬、郵便物を輸送し、負傷兵、パイロット、装備を基地へ連れ戻した。約6,000頭のトナカイと1,000人以上のトナカイ飼育者がこの作戦に参加した。飼育者のほとんどはネネツ自治管区から動員されたネネツ人であったが、ムルマンスク、アルハンゲリスク、コミ共和国のトナカイ飼育者も参加した。[ 247 ] [ 248 ]
毎年フィンランドのレヴィで開催されるFISアルペンスキーワールドカップでは、女子スラロームの優勝者にトナカイが贈られる。この賞品は象徴的な意味合いが強く、贈られたトナカイはすべてフィンランドの農場で飼育され続ける。 [ 249 ]
世界中で、クリスマスシーズンにはトナカイへの関心が最高潮に達します。[ 250 ]西洋の民間伝承によると、サンタクロースのそりは空飛ぶトナカイに引かれています。これらのトナカイは、1823年の詩「聖ニコラスの訪問」で初めて名前が付けられましたが、物語自体はそれ以前に起源があります。[ 251 ]
イヌイットの間には、カリブーの起源に関する物語がある。[ 252 ]
昔々、地球上にはカリブーはいませんでした。しかし、カリブーを欲しがる男がいて、地面に深い穴を掘りました。すると、その穴からたくさんのカリブーが出てきました。カリブーは次から次へと出てきて、地球はほとんどカリブーで覆われてしまいました。そして、男は人類にとって十分な数のカリブーがいると思ったとき、再び穴を塞ぎました。こうしてカリブーは地球上に現れたのです。[ 252 ]
バレンランズ地方のイヌイットの芸術家たちは、彫刻、絵画、版画、彫像の中に、カリブーの姿や、カリブーの角や皮で作られた品々を描き込んでいる。
現代カナダ人アーティストのブライアン・ユンゲンは、ダネザア先住民族の血を引いており、アルバータ州バンフで「私の頭の上の幽霊たち」（2010～2011年）と題されたインスタレーションを依頼した。この作品は、カリブー、ヘラジカ、ムースの角を描いている。[ 253 ]
叔父のジャックが話してくれた物語を覚えています。それは、かつて動物たちが地球を支配し、自分たちの10倍もの大きさだったというダンザ族の創造神話で、その話からスケールについて考えさせられ、誰もが恐れる角という概念を、より親しみやすく抽象的なものにしようと思いつきました。
—ブライアン・ユンゲン、2011 [ 253 ]
トムソン・ハイウェイ（CM）[ 254 ]は、カナダ人でありクリー族の劇作家、小説家、児童文学作家で、マニトバ州ブロシェの北の辺境の地で生まれた。[ 254 ]彼の父、ジョー・ハイウェイはカリブー猟師だった。2001年に出版された彼の児童書『カリブーの歌/ atíhko níkamon』は、カナダの新聞「グローブ・アンド・メール」によって「トップ10児童書」の1つに選ばれた。 『カリブーの歌』の若い主人公たちは、トムソン自身と同様に、家族とともにカリブーの群れを追った。
ノルウェーのいくつかの自治体は、紋章に1頭以上のトナカイを描いています。エイドフィヨルド自治体、ポルサンゲル自治体、レンダーレン自治体、トロムソ自治体、ヴァドソー自治体、ヴォーゴー自治体などです。スウェーデンの歴史的なヴェステルボッテン県は、紋章にトナカイを描いています。現在のヴェステルボッテン県は、境界線が大きく異なり、紋章にトナカイと他のシンボルを組み合わせて使用しています。ピテオ市もトナカイを紋章に使用しています。ウメオ大学のロゴには3頭のトナカイが描かれています。[ 255 ]
カナダの25セント硬貨、通称「クォーター」には、片面にカリブーの絵が描かれている。カリブーはカナダのニューファンドランド・ラブラドール州の公式の州獣であり、ヌナブト準州の紋章にも描かれている。第一次世界大戦でニューファンドランド出身の数百人の兵士が戦死または負傷したフランスのボーモン＝アメル・ニューファンドランド記念碑の中央には、カリブーの像が建てられている。ニューファンドランドの州都セントジョンズのボウリング公園には、レプリカがある。 [ 256 ]
フィンランドの2つの自治体は紋章にトナカイのモチーフを取り入れている。クーサモは走るトナカイ、[ 257 ]イナリはトナカイの角を持つ魚である。[ 258 ]
分類上の注記: 世界のカリブーとトナカイは、単一の種
Rangifer tarandus
として分類されています。トナカイはヨーロッパでのこの種の名称ですが、北米ではカリブーとして知られています。ここでは、どちらの名称も
Rangifer
と表記します。
「1986年以来、地域の長老たちはイグルーリク研究センターと協力して、後世のために知識を紙や音声テープに記録してきました。ノア・ピウガトゥクは70～80時間分の音声テープを提供しました。」鹿の角の使用（IOHP 037）
イグルーリクの長老たちは先週、イヌイットの伝統的な知識の保存への努力が認められ、全国的な科学賞を受賞した。
冬になると、これらのつま先の肉厚なパッドが長くなり、丈夫な角のような縁を形成します。カリブーは、これらの大きくて鋭い縁の蹄を使って雪を掘り、冬の間彼らの食料となる地衣類を掘り出します。生物学者は、カリブーの蹄が雪に残すクレーター状のくぼみから、この活動を「クレーター掘り」と呼んでいます。
<ref>タグ内のパラメータ「|name」が無効です。「name」のことでしょうか？この研究の根本的な問題は、グウィッチン族がカリブーの解剖学について何を知っているかだけでなく、彼らがカリブーをどのように見ているか、そして彼ら自身、彼らの食生活と栄養ニーズ、そして彼らの自給自足の生活様式を定義するカリブーについて彼らが何を言い、何を信じているかを明らかにすることです。
最高のメディア フロンテ インター アウレス ニューム コルヌ * が存在し、自分自身の直接的な情報、より正確な情報、コルニバス: ab eius summo sicut palmae ramique* late diffunduntur。自然な女性の美しさ、素晴らしい角質の美しさ。
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