生態型

生態型、または生態種とは、同じ種に属するものの、標高、気候、捕食などの環境要因によって異なる表現型特性を持つ生物のことである。生態型は広範囲に分布しており、最終的には種分化につながる可能性がある。

進化生態学では、生態型^{（注1 ）}は、生態種と呼ばれることもあり、遺伝的に異なる地理的変種、個体群、または種族を種内で記述し、特定の環境条件に遺伝的に適応している。

通常、生態型は環境の不均一性に起因する表現型の違い（形態や生理など）を示すが、地理的に隣接する他の生態型と交配しても、繁殖力や活力は低下しない。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

生態型とは、同じ種に属するが、異なる生息地への適応の結果として表現型特性が異なる生物を指します。^{[ 6 ]}これら2つのグループ間の違いは表現型の可塑性によるものであり、完全に異なる種と呼ぶには少なすぎます。^{[ 7 ]}同じ種の変異体の出現は、異なる生息地がこれらの生物に明確な生態的ニッチを提供する同じ地理的地域で発生する可能性があります。これらの生息地の例には、牧草地、森林、沼地、砂丘などがあります。^{[ 8 ]}生態学的条件が広く離れた場所で類似している場合、離れた場所で類似の生態型が発生する可能性があります。^{[ 9 ] [ 10 ]}生態型は、複数の異なる生息地に存在しうる亜種とは異なります。^{[ 11 ]}動物では、生態型は、生殖隔離の出現を通じて種分化につながると仮説が立てられている非常に局所的な環境の影響により、異なる特性を持つ。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}したがって、生態型には分類学的階級はない。^{[ 15 ]}

生態型は、形態または多型 と密接に関連しており、これは同じ種のメンバー間で異なる表現型が存在することと定義されます。^{[ 16 ]}密接に関連するもう1つの用語は遺伝的多型です。これは、同じ集団の種が特定のDNA配列に変異を示す場合、つまり、遺伝子座に複数の対立遺伝子を持つ場合です。[ ^{17 ]この}ように分類されるためには、形態は同時に同じ生息地を占め、汎交配集団（そのメンバーはすべて潜在的に相互交配できる）に属していなければなりません。^{[ 18 ]}多型は、自然選択によって種の集団で維持されます。^{[ 19 ] [ 20 ]}実際、Begon、Townsend、およびHarperは、

地域的な生態型と遺伝的多型との間には、必ずしも明確な区別があるとは限らない。

「形態」や「生態型」という概念は静的な現象に対応しているように見えるかもしれないが、必ずしもそうとは限らない。^{[ 21 ]}進化は時間と空間の両方で継続的に起こるため、生態型や形態は数世代のうちに別種として認められる可能性がある。^{[ 22 ]}ベゴン、タウンゼント、ハーパーは次のような類推を示している。

種の起源は、異所的であろうと同所的であろうと、出来事ではなく過程である。卵を茹でるのと同じように、新種の形成に関しては、それがいつ完了するかについて議論の余地がある。

したがって、生態型と形態は潜在的な種分化の前段階と考えることができる。^{[ 21 ]}

研究によると、遺伝的浮動の結果として、地理的に大きな距離で隔てられたときに生態型が現れる場合があり、これは遺伝的に大きな違い、ひいては変異につながる可能性がある。^{[ 23 ]}生態型は、小さな地理的スケール（1 km未満）を占める種の局所適応から出現することもあり 、そのような場合、微小生息地の違いによる選択圧による分岐選択が分化を促進する。^{[ 23 ]}集団間の交雑は、集団の遺伝子流動を増加させ、自然選択の影響を軽減する可能性がある。^{[ 24 ] [ 25 ]}ここでの交雑は、同じ種（または一般的に同じ分類階級）の異なるが隣接する変種が交配することと定義され、局所選択を克服するのに役立つ。^{[ 1 ]}しかし、他の研究では、生態型は、集団内において、非常に小さなスケール（10 m程度）であっても、交雑にもかかわらず出現する可能性があることが明らかにされている。^{[ 1 ] [ 26 ]}

生態型では、連続的で緩やかな地理的変化が類似した表現型および遺伝的変異をもたらすことが一般的であり、この状況はクラインの出現につながる。^{[ 1 ]}クラインのよく知られた例は、世界中の先住民族の肌の色のグラデーションであり、これは緯度と日照量に関連している。^{[ 27 ] [ 28 ]}生態型は、同じ集団内であっても、2つ以上の明確に異なる不連続な表現型を示すことがある。^{[ 29 ] [ 30 ]}生態系には、二峰性または多峰性の種の存在量がある可能性がある。^{[ 31 ]}生態型の出現は種分化につながる可能性があり、局所的な環境の条件が空間的または時間的に劇的に変化した場合に発生する可能性がある。^{[ 1 ]}

雲が晴れる前に太陽光が空のかすかな隙間として現れるように、生態型の大まかな境界は、種分化の前に主要な構成要素のクラスターの分離として現れることがある。

「生態型」という用語の誕生は、もともとは種分化の理解への初期の関心から始まった。^{[ 21 ]}ダーウィンは、種は集団内の変異から自然選択によって進化し、それを「変種」と呼んだと主張した。^{[ 32 ]}その後、一連の実験を通して、トゥレッソンは環境が植物の遺伝的変異に及ぼす影響を研究し、異なる生息地を占めるグループ間の違いを示すために「生態型」という用語を考案した。^{[ 2 ]}これは、植物の生息地タイプに対する遺伝子型の反応であり、分化と最終的には遺伝的隔離によって「種」の出現を促進する生殖障壁を分離するための第一歩であると彼は主張した。^{[ 2 ] [ 33 ] [ 34 ]} 1923年の論文で、トゥレッソンは、集団内の種間の変異はランダムではなく、環境選択圧によって引き起こされると述べている。^{[ 35 ]}例えば、水分条件と相関関係にあることがわかったクローバーTrifolium subterraneumの成熟度。アデレードの降雨量の少ない地域に播種すると、数年後には、その個体群はシーズンの早い時期に種子を生産する遺伝子型 (早期遺伝子型) で構成されるが、降雨量の多い地域では、クローバーの個体群はシーズンの半ばの遺伝子型に移行する。Trifolium subterraneumの個体群間の違いは、生息地の選択作用に対する反応である。^{[ 36 ]}これらの適応的な違いは遺伝的であり、特定の環境条件に応じて現れる。^{[ 37 ]}遺伝的な違いは、生態型変異の重要な特徴である。^{[ 38 ]}生態型変異は、特定の環境傾向の結果である。^{[ 36 ]}生き残り、繁殖に成功した個体は、遺伝子を次の世代に伝え、地域の環境に最も適応した個体群を確立する。^{[ 39 ]}したがって、生態型の変異は遺伝的基盤を持ち、個体の遺伝子と環境との相互作用によって生じると説明されている。^{[ 40 ]}生殖隔離と最終的な種分化につながる生態型形成の例は、小型の巻貝であるタマキビガイLittorina saxatilisに見られる。^{[ 41 ]}ラグーン、塩沼、岩礁海岸などさまざまな生息地に分布しており、分布範囲はポルトガルからノヴァヤゼムラヤとスヴァールバル諸島、ノースカロライナからグリーンランドまでです。^{[ 42 ]}多形性の巻貝種は、裸の崖、岩、フジツボ帯など、生息する環境に応じて、大きさや形などの遺伝的特徴が異なります。^{[ 42 ]}これらの巻貝の表現型の進化は、生息地に存在するさまざまな生態学的要因に強く起因しています。たとえば、スウェーデン、スペイン、英国の沿岸地域では、Littorina saxatilis は、カニによる捕食や波のうねりに応じて、さまざまな殻の形をしています。^{[ 43 ]}カニによる捕食、またはカニによる圧迫は、大きくて厚い殻を持ち、簡単に引っ込めて捕食を回避できる警戒心の強い巻貝を生み出します。一方、波乗りをするカタツムリは、グリップ力と大胆な行動を高めるために、開口部の大きい小型のカタツムリが選ばれます。^{[ 43 ]}これらすべてが、さまざまなカタツムリの生態型の出現の基礎となります。形態と行動に基づくカタツムリの生態型は、これらの特徴を子孫に伝えます。^{[ 44 ]}

• ツンドラトナカイと森林トナカイは、トナカイの 2 つの生態型です。前者は、 2 つの環境間を毎年多数で移動 (5,000 km 移動) しますが、後者 (はるかに少数) は夏の間森林にとどまります。^{[ 45 ]}北アメリカでは、Rangifer tarandus (地元ではカリブーとして知られています)、^{[ 46 ] [ 47 ]}種は、1961 年に Banfield によって5 つの亜種^{[注 2 ]に分類されました。 [ 48 ]}カリブーは、主な生息地の使用 (北部、ツンドラ、山岳、森林、北方林、森林居住)、間隔 (分散または集合)、移動 (定住または移動) など、いくつかの行動要因に応じて生態型に分類されます。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}例えば、亜種Rangifer tarandus カリブーは、北方林カリブー、山地林カリブー、渡り林カリブー（ケベック州ウンガバ地域の渡りジョージ川カリブー群など）を含むいくつかの生態型によってさらに区別されます。
• アメリカ合衆国モンタナ州の一部の石灰質土壌に固有の草本植物であるArabis fecundaは、 2つの生態型に分けられます。1つの「低標高」グループは乾燥した温暖な環境で地面近くに生息しており、そのため「高標高」グループよりも干ばつに対する耐性が著しく高くなっています。2つの生態型は水平方向に約100 km (62 mi)離れています。 ^{[ 1 ]}  
• トゥクシイルカには、南米のいくつかの河川に生息する河川型と南大西洋に生息する外洋型の2つの生態型があることが一般的に認められています。 ^{[ 52 ]} 2022年、北大西洋西部に2つの生態型があると考えられていたハンドウイルカ（Tursiops truncatus ）は、形態計測データと遺伝子データに基づいて、Costaら^{[ 53 ]}によって2つの種に分けられ、沿岸型は19世紀にデラウェア川で採集された標本に基づいて記載されたTursiops erebennus Cope, 1865となりました。
• ウグイスフィンチとココス諸島フィンチは別々の生態型とみなされている。^{[ 54 ]}

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  芳香植物であるアルテミシア・カンペストリス（別名：フィールドセージワート）は、北​​アメリカから大西洋沿岸、そしてユーラシア大陸まで、広範囲の生息地に生育しています。^{[ 55 ] [ 56 ]}生育環境に応じて、さまざまな形態をとります。スウェーデン沿岸のファルストレボの移動砂丘に生育するある変種は、幅広の葉と白い毛を持ち、直立した成長を示します。オーランド島の石灰岩に生育する別の変種は、水平方向に広がった枝を持ち、直立した成長は見られません。これら2つの極端なタイプは、異なる変種とみなされています。^{[ 35 ]}他の例としては、ワシントン州のオリンピック山脈のカスケード山脈の西側に生育するアルテミシア・カンペストリス変種ボレアリスと、東側に生育するアルテミシア・カンペストリス変種ワームスキオルディがあります。北ヨモギ変種ボレアリスは 、穂状の花序を持ち、葉は植物の基部に集中し、細長い裂片に分かれています。^{[ 57 ]}ワームスキオルドの北方ヨモギ、Artemisia campestris var. wormskioldiiは一般的に背丈が低く毛深く、花の周りに大きな葉がある。^{[ 58 ]}
• スコットランドマツ（Pinus sylvestris）は、スコットランドからシベリアにかけての地域に20種類の異なる生態型があり、すべて交配可能である。^{[ 59 ]}
• 生態型の違いは微妙な場合もあり、必ずしも大きな距離を必要とするわけではありません。同じカタツムリ属（Helix ）の2つの個体群が、わずか数百キロメートルしか離れていないにもかかわらず、交配を避ける、つまり互いを配偶者として拒否することが観察されています。この現象はおそらく、数時間にも及ぶ求愛行動の過程で起こると考えられます。