ミュールジカ

ミュールジカ（Odocoileus hemionus）は、北アメリカ西部に生息するシカの一種で、ラバのように大きな耳を持つことからその名が付けられました。ミュールジカの2つの亜種は、クロオジカに分類されます。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

ミュールジカは、西部グレートプレーンズ、ロッキー山脈、アメリカ合衆国南西部、北アメリカ西海岸にのみ生息しています。生息域は、ロッキー山脈の東側の北アメリカのほとんどの地域と、アイダホ州とワイオミング州から北のロッキー山脈の谷に生息する近縁種のオジロジカよりもはるかに狭いです。ミュールジカはアルゼンチンとハワイのカウアイ島にも移入されています。^{[ 5 ]}

ミュールジカは、ミュールジカ（狭義）とクロオジカの2 つの主要なグループに分けられます。最初のグループには、クロオジカ グループに属するO.  h. columbianusとO.  h. sitkensisを除くすべての亜種が含まれます。 ^{[ 5 ]} 2 つの主要なグループは別々の種として扱われてきましたが、交雑するため、最近の権威はほぼすべてミュールジカとクロオジカを同種として扱っています。^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]}ミュールジカは明らかにクロオジカから進化しました。 ^{[ 9 ]}それにもかかわらず、オジロジカとミュールジカのmtDNAは似ていますが、クロオジカの mtDNA とは異なります。 ^{[ 9 ]}これは遺伝子浸透の結果かもしれないが、ミュールジカとオジロジカの雑種は野生ではまれであり（西テキサスでは局所的に多いようだが）、飼育下でも雑種の生存率は低い。^{[ 8 ] [ 9 ]}外見上の特徴に基づく識別は複雑であるため、野生の雑種の観察に関する主張の多くは正当ではない。^{[ 8 ]}

オジロジカとミュールジカの最も顕著な違いは、耳の大きさ、尾の色、そして角の形状です。多くの場合、体の大きさも重要な違いとなります。ミュールジカの尾の先端は黒くなっていますが、オジロジカの尾の先端は黒くありません。ミュールジカの角は二股に分かれており、オジロジカのように一本の主幹から枝分かれするのではなく、成長するにつれて二股に分かれていきます。

毎年春になると、雄鹿の角は古い角が抜け落ちた直後からほぼすぐに再生し始める。角が抜け落ちる時期は通常2月中旬だが、地域によって多少のばらつきがある。

ミュールジカは走ることもできるが、四肢すべてを同時に地面につける「ストッティング」 （または「プロンキング」）と呼ばれる歩き方をする姿がよく見られる。

ミュールジカは、オドコイレウス属の3種の中で平均的に最も大きく、肩までの高さは80～106cm 、鼻先から尾までの長さは1.2～2.1mです。このうち尾は11.6 ～23cmです。成体の雄は通常55～150kgの体重で、平均は約92kgですが、トロフィー級の個体は210kgに達することもあります。雌はより小さく、通常43～90kgの体重で、平均は約68kgです。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}                

オジロジカとは異なり、ミュールジカは一般的に生息域全体で顕著な体格の変動は見られませんが、環境条件によっては個体群内でかなりの体重変動が生じる可能性があります。例外はシトカジカ亜種（O.  h. sitkensis）です。この亜種は他のミュールジカよりも著しく小さく、平均体重はオスが54.5 kg（120 lb）、メスが36 kg（79 lb）です。 ^{[ 28 ]}    

利用可能なシェルターや食料に関連する移動に加えて、繁殖サイクルはシカの行動を理解する上で重要です。発情期または交尾期は通常秋に始まり、メスは数日間発情期に入り、オスはより攻撃的になり、メスをめぐって競争します。メスは複数のオスと交尾し、妊娠しなかった場合は1か月以内に再び発情期に入ります。妊娠期間は約190〜200日で、子鹿は春に生まれます。^{[ 29 ]}出産時の子鹿の生存率は約50%です。^{[ 30 ]}子鹿は夏の間母親と一緒に過ごし、約60〜75日後に秋に離乳します。ミュールジカのメスは通常2頭の子鹿を産みますが、初めて子鹿を産む場合は1頭しか産まないことがよくあります。^{[ 29 ]}

雄鹿の角は冬の間に落ち、次の発情期に備えて再び生えてくる。角の成長の年間サイクルは、日の長さの変化によって調節されている。^{[ 29 ] [ 31 ]}

ミュールジカの群れの大きさは、季節によって顕著なパターンを示す。群れは出産期（サスカチュワン州とアルバータ州では6月と7月）に最も小さくなり、妊娠初期（冬、サスカチュワン州とアルバータ州では2月と3月）に最も大きくなる。^{[ 31 ]}

人間以外では、ミュールジカの主な捕食者はコヨーテ、オオカミ、クーガーの3種です。ボブキャット、カナダオオヤマネコ、クズリ、アメリカクロクマ、ハイイログマは成獣のシカを捕食することもありますが、ほとんどの場合は子鹿や弱った個体のみを襲うか、自然死したシカを食べることがあります。クマや小型肉食動物は通常、機会主義的な捕食者であり、強くて健康なミュールジカにとってはほとんど脅威になりません。^{[ 25 ]}

ミュールジカの食性に関する99の研究で、ミュールジカは約788種の植物を食べており、その食性は季節、地理的地域、年、標高によって大きく異なることがわかった。^{[ 32 ]}これらの研究^{[ 33 ]}は、ロッキー山脈のミュールジカの食性に関する以下のデータを示した。^{[ 34 ]}

ミュールジカの食性は、共存する地域ではオジロジカの食性と非常によく似ている。^{[ 35 ] [ 32 ]}ミュールジカは、純粋な葉食動物や草食動物ではなく、中間的な食性を持つ。主に葉を食べるが、草本植物、少量の草、そして入手可能な場合は、豆、莢、ナッツ（ドングリを含む）、ベリーなどの樹木や低木の果実も食べる。^{[ 32 ] [ 34 ]}イエローストーンのミュールジカの炭素同位体研究では、エルクとともに、この地域で最も雑食性の大型草食動物であることが示されている。^{[ 36 ]}

ミュールジカは農産物や景観植栽に容易に適応する。^{[ 37 ] [ 38 ]}シエラネバダ山脈では、ミュールジカは冬の食料源として地衣類のBryoria fremontiiに依存している。 ^{[ 39 ]}

オジロジカが最もよく食べる植物種は以下のとおりです。

• 樹木や低木には、アルテミシア・トリデンタタ（オオヨモギ）、セルコカルプス・レディフォリウス（カールリーフマウンテンマホガニー）、セルコカルプス・モンタヌス（トゥルーマウンテンマホガニー）、コワニア・メキシカーナ（メキシカンクリフロース）、ポプルス・トレムロイデス（クエイキングアスペン）、プルシア・トリデンタタ（アンテロープビターブラッシュ）、クエルクス・ガンベリイ（ガンベルオーク）、ルス・トリロバタ（スカンクブッシュスマック）などがある。^{[ 34 ]}
• 草本植物には、セイヨウノコギリソウ、アンテナリア属、フリンジドセージブラッシュ、ルイジアナセージワート、アスター属、アストラガルス属、バルサモリザ・サギッタタ、アザミ属、エリゲロン属、ゼラニウム属、レタス、ルピナス属、アルファルファ、ペンステモン属、フロックス属、タデ属、キンポウゲ属、タンポポ、セイヨウサルシファイ、クローバー、アメリカレンリソウなどがあります。^{[ 34 ]}
• イネ科植物およびイネ科に似た種としては、Agropyron、Elymus（コムギクサ）、Pascopyrum属（コムギクサ）、Pseudoroegneria spicatum（ブルーバンチコムギクサ）、Bromus tectorum（チートグラス）、Carex属（スゲ） 、 Festuca idahoensis（アイダホフェスク）、Poa fendleriana（マトングラス）、Poa pratensis（ケンタッキーブルーグラス）、その他のPoa属（ブルーグラス）などがある。^{[ 34 ]}

ミュールジカは、イネ科植物、グラマグラス、ニードルグラスのほか、クマコケモモ、ビターチェリー、ブラックオーク、カリフォルニアバックアイ、セアノサス、杉、クリフロース、コットンウッド、クリークドッグウッド、クリーピングバーベリー、ドッグウッド、ダグラスファー、エルダーベリー、フェンドレラ属、ゴールデンアイ、ホーリーリーフバックソーン、ジャックパイン、イタドリ、コレリア属、マンザニータ、メスキート、マツ、ラビットブラッシュ、ブタクサ、レッドベリー、スクラブオーク、サービスベリー（パシフィックサービスベリーを含む）、シエラジュニパー、シルクタッセル、スノーベリー、ベンケイソウ、ヒマワリ、テソタ、シンブルベリー、タービネラオーク、ベルベットなども食べることが知られています。ニワトコ、セイヨウミザクラ、野生のサクラ、野生のオート麦。^{[ 40 ]}入手可能な場所では、ミュールジカはさまざまな野生のキノコも食べます。キノコはロッキー山脈南部で晩夏から秋にかけて最も豊富に生育し、水分、タンパク質、リン、カリウムを供給します。^{[ 32 ] [ 40 ]}

人間は、厳しい冬にミュールジカが飢餓を免れるよう、補助的な給餌活動を行うことがある。野生生物管理機関は、このような活動を推奨していない。なぜなら、シカが餌を求めて集まることで病気（結核や慢性消耗病など）が蔓延し、移動パターンが乱れ、地域のミュールジカの個体数が過剰になり、低木や草本植物の食べ過ぎによって生息地が破壊されるなど、ミュールジカの個体群に害を及ぼすからである。補助的な給餌活動は、限られた状況下で慎重に行えば適切かもしれないが、成功するためには、厳しい冬の早い時期（牧草地の状態が悪く、厳しい天候によって栄養失調や飢餓になる前）に給餌を開始し、牧草地の状態が群れを支えられるようになるまで続けなければならない。^{[ 41 ]}

ミュールジカは群れの形態が様々で、単独個体の割合は高く（35～64％）、小規模な群れ（5頭以下の群れ、50～78％）も存在する。^{[ 42 ] [ 43 ]}報告されている平均群れサイズは3～5頭で、典型的な群れサイズ（つまり、密集）は約7頭である。^{[ 31 ] [ 44 ]}

• オカナガン・マウンテン州立公園で、冬の終わりの朝に餌を探すミュールジカ
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  ザイオン国立公園に生息するオスのロッキーマウンテンミュールジカ（O. h. hemionus）
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  ワシントン州レブンワース近郊で発見されたオスのO. h. hemionus
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  オリンピック国立公園に生息するメスのコロンビアオグロジカ（O. h. columbianus）
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  アメリカ合衆国コロラド州コロラドスプリングスのガーデン・オブ・ザ・ゴッズにいる雌のミュールジカ

ミュールジカは反芻動物であり、植物を消化する前に発酵させるという栄養獲得戦略を採用しています。繊維質が多くデンプンが少ない餌を摂取するシカは、デンプン質が多く繊維質が少ない餌を摂取するシカよりも餌の量が少なくて済みます。また、繊維質が多くデンプンが少ない餌を摂取すると反芻時間が長くなり、発酵時間が長くなるため栄養獲得量が増加します。^{[ 45 ]}ミュールジカの亜種の中には渡りをするものもいるため、年間を通して生息地や餌の質が変化することがあります。^{[ 46 ]}夏に摂取する餌は、冬に摂取する餌よりも消化可能な成分（タンパク質、デンプン、糖類、ヘミセルロースなど）が多く含まれています。摂取した餌の平均総エネルギー含有量は4.5  kcal/gです。^{[ 47 ]}

飼料の質と入手可能性の変動により、ミュールジカの脂肪蓄積量は年間を通して変動し、10月に最も多く蓄積され、冬の間に減少し、3月には最低レベルになります。ホルモンレベルの変化は、生息地の変化に対する生理的調整の兆候です。総体脂肪は個体のエネルギー貯蔵量の指標であり、甲状腺ホルモン濃度はシカが脂肪貯蔵量を利用する能力を判断するための指標です。トリヨードチロニン（T3）ホルモンは基礎代謝率と体温調節に直接関与しています。 ^{[ 48 ]}

ミュールジカは、標高の低い冬の生息地から標高の高い夏の生息地へ移動します。^{[ 49 ]}個体群のすべての個体が移動するわけではありませんが、一部の個体は夏の生息地と冬の生息地の間を長距離移動します。^{[ 50 ]}研究者たちは、ワイオミング州で冬の生息地から夏の生息地まで150マイルに及ぶ最長のミュールジカの移動を発見しました。 ^{[ 49 ]}米国の複数の州がミュールジカの移動を追跡しています。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

ミュールジカは、食料資源を覆い隠す深い雪などの厳しい冬の条件を避けるために秋に移動し、春には新芽の出現を追って北へ移動します。^{[ 55 ] [ 56 ]}ミュールジカは認知記憶に基づいて移動するという証拠があり、資源の利用可能性が変化しても毎年同じ経路を使用することを意味します。これは、動物が利用可能な最良の資源のある地域に行くという考えに反しており、移動経路が生存にとって重要であることを示しています。^{[ 56 ]}

ユタ州の野生生物当局は、2021年11月から12月にかけて行われた現地調査で、ミュールジカで初めてSARS-CoV-2の感染例が確認されたと発表した。数頭のシカは明らかにSARS-CoV-2抗体を持っていたが、モーガン郡の雌シカはデルタ変異株に感染していた。^{[ 73 ]}ミュールジカと交雑する可能性があり、SARS-CoV-2感染率が高いオジロジカは、少なくとも2000年代初頭からモーガン郡やその他の伝統的なミュールジカの生息地に移動している。^{[ 74 ] [ 75 ]}

• ミュールジカOdocoileus hemionus (Rafinesque 1817)の生命百科事典