ハイブリッド（生物学）

種間の交雑は進化において重要な役割を果たしているが、その意義については多くの議論がある。植物の約25%、動物の約10%は、少なくとも1つの他の種と交雑することが知られている。^{[ 2 ]}交雑による適応上の利点の1つは、交雑個体が親種の1つと戻し交配する際に、潜在的に有用な遺伝子をある種から別の種に伝達する「橋」を形成できることである。このプロセスは遺伝子浸透と呼ばれる。^{[ 3 ]}また、交雑個体は、交雑個体同士ではなく親個体と遺伝的に不適合である場合、または交雑個体がどちらの親個体とも異なるニッチを占める場合、種分化を引き起こすこともある。

交雑は植物の種分化において特に一般的なメカニズムであり、現在では植物の進化史の根幹をなすものであることが知られています。^{[ 4 ]}植物はしばしば倍数体、つまり各染色体の2コピー以上を持つ個体を形成します。全ゲノム倍加は植物の進化において繰り返し起こっています。2つの植物種が交雑すると、雑種は両親の核ゲノム全体を取り込むことで染色体数を倍増させ、染色体数が異なるためどちらの親とも生殖的に適合しない子孫を生み出す可能性があります。

人間による環境への影響は、地域固有種間の交雑の増加をもたらし、また、世界規模での外来種の拡散も交雑の増加につながっている。これは、多くの種を絶滅の危機に瀕させる可能性があるという懸念から、遺伝子汚染と呼ばれている。同様に、作物の単作栽培による遺伝子浸食は、将来の育種のために多くの種の遺伝子プールを損なう可能性がある。

種間交雑が保全に及ぼす影響については、激しい議論が交わされている。交雑は、遺伝的に「純粋な」個体を雑種で「圧倒」することで、希少種や系統を脅かす可能性がある一方で、遺伝的多様性を導入することで、希少な系統を絶滅から救う可能性もある。^{[ 5 ] [ 6 ]}交雑は、生物が適応できるようにすることで生物多様性を保全するための有用な手段となり得ると提唱されている一方、「純粋な」系統の分離を維持しようとする努力は、特に個体数の少ない種において、生物の遺伝的多様性と適応能力を低下させることで保全を損なう可能性があるとも提唱されている。^{[ 7 ] [ 2 ] [ 8 ]}絶滅危惧種は法律で保護されることが多いが、雑種は保護から除外されることが多く、保全上の課題となっている。

動物や植物の育種家の観点からすると、異なる品種間など、種内の交配によって形成される雑種にはいくつかの種類があります。^{[ 11 ]}単交雑雑種は、2 つの純系生物間の交配によって生じ、 F1 雑種(第一世代)を生み出します。2 つの異なるホモ接合系統間の交配によって、ヘテロ接合の F1 雑種が生まれます。これは、各親から 1 つずつ提供された2 つの対立遺伝子を持ち、通常は一方が優性で他方が劣性です。通常、F1 世代は表現型も均一で、互いに類似した子孫を生み出します。^{[ 12 ]} 二重交雑雑種は、2 つの異なる F1 雑種間の交配によって生じます (つまり、4 つの無関係な祖父母がいます)。^{[ 13 ]} 三元交雑雑種は、F1 雑種と近交系との交配によって生じます。三重交雑雑種は、2 つの異なる三元交雑雑種との交配によって生じます。^{[ 14 ]}トップクロス（または「トップクロス」）ハイブリッドは、平均的に子孫の質を向上させることを目的として、最高品質の純血種の雄と低品質の雌を交配することによって生まれます。^{[ 15 ]}

集団雑種は、ある集団の植物または動物と別の集団の植物または動物との交配によって生じる。これには、種間雑種または異なる品種間の交配が含まれる。^{[ 16 ]}生物学では、2つの集団の交配の結果は、合成個体群。^{[ 17 ]}

園芸学では、安定雑種という用語は、外部の花粉のない小さな単一栽培（例えば、空気ろ過温室）で栽培および繁殖させた場合に、表現型に関して「型に忠実」な子孫、つまり純系生物を生み出す一年生植物を説明するために使用されます。^{[ 18 ]}

交雑は、種、亜種、または異なる遺伝的系統の地理的範囲が重なる交雑地帯で発生する可能性があります。たとえば、チョウLimenitis arthemis には、北米にL.  a.  arthemis (シロオビタキ) とL.  a.  astyanax (アカスジタキ) という 2 つの主要な亜種があります。シロオビタキは翅に明るい白い帯があり、アカスジタキはより涼しげな青緑色をしています。交雑は、ニューイングランド、オンタリオ州南部、五大湖にまたがる狭い地域、いわゆる「縫合地帯」の間で発生します。これらの地域で亜種が形成されました。^{[ 19 ]}他の交雑地帯は、記載されている植物や動物の種の間で形成されています。

遺伝学の観点から、いくつかの異なる種類の雑種を区別することができる。^{[ 20 ] [ 21 ]} 遺伝的雑種は、同じ遺伝子の 2 つの異なる対立遺伝子を持ち、たとえば、一方の対立遺伝子が他方よりも明るい毛色をコードしている可能性がある。^{[ 20 ] [ 21 ]}構造的雑種は、構造異常の結果として、少なくとも 1 つの染色体で構造が異なる配偶子の融合によって生じる。^{[ 20 ] [ 21 ]}数的雑種は、異なる半数体の染色体数を持つ配偶子の融合によって生じる。^{[ 20 ] [ 21 ]}永続的雑種は、すべてのホモ接合体の組み合わせが致死的であるため、Oenothera lamarckiana のようにヘテロ接合型の遺伝子型のみが存在する場合に生じる^。[22]遺伝学の初期^の歴史^では、 Hugo de Vries は^これらが^突然変異によって引き起こされると^考えた。^{[ 23 ] [ 24 ]}

遺伝子相補性は、遺伝学で広く用いられている交雑試験であり、同じ（または類似の）表現型を持つ別々に分離された2つの変異体が、同じ遺伝子に欠陥があるか、異なる遺伝子に欠陥があるかを判断するために用いられる（相補性を参照）。^{[ 25 ]} 2つの異なる変異親生物のゲノム を含むハイブリッド生物が野生型表現型を示す場合、通常、2つの親変異生物は異なる遺伝子に欠陥があると考えられる。ハイブリッド生物が明らかに変異型表現型を示す場合、2つの変異親生物は同じ遺伝子に欠陥があると考えられる。しかし、場合によっては、ハイブリッド生物が弱い（または部分的に）野生型表現型を示すことがあり、これは遺伝子内（対立遺伝子間）相補性を反映している可能性がある。

分類学の観点から見ると、雑種は親によって区別されます。異なる亜種間の雑種（例えば、犬とユーラシアオオカミの間）は種内雑種と呼ばれます。^{[ 26 ]}種間雑種は異種交配の子孫です。^{[ 27 ]}これらは雑種分化につながることがあります。^{[ 28 ]}属間雑種は、ヒツジとヤギのように異なる属間の交配によって生じます。^{[ 29 ]}ニワトリとホロホロチョウやキジのような科間雑種は確実に記述されていますが、非常にまれです。^{[ 30 ]}目間雑種（異なる目の間）は少ないですが、ウニStrongylocentrotus purpuratus（雌）とサンドダラーDendraster excentricus（雄）の間で人工的に作出されています。^{[ 31 ]}

2つの異なるタイプの生物が交配すると、結果として生じる雑種は通常、中間的な形質を持つ（例えば、一方の植物の親は赤い花、もう一方は白い花を咲かせ、雑種はピンクの花を咲かせる）。^{[ 32 ]}また、雑種は、片方の親にのみ見られる形質を組み合わせることもよくある（例えば、鳥の雑種は、一方の親の黄色い頭と、もう一方の親のオレンジ色の腹部を組み合わせることがある）。^{[ 32 ]}

異種間雑種は、通常は同じ属内の2つの種の個体を交配することによって繁殖します。子孫は両親の形質と特徴を示しますが、多くの場合不妊であり、種間の遺伝子流動を妨げます。^{[ 33 ]}不妊は、多くの場合、2つの種の染色体数の違いに起因すると考えられています。たとえば、ロバは62本の染色体、ウマは64本の染色体、ラバやヒニーは63本の染色体を持っています。ラバ、ヒニー、およびその他の通常は不妊の異種間雑種は、染色体構造の違いにより減数分裂中の適切な対合と分離が妨げられ、減数分裂が阻害され、生存可能な精子と卵子が形成されないため、生存可能な配偶子を生成できません。ただし、ロバを父親とする雌のラバの繁殖能力が報告されています。^{[ 34 ]}

ほとんどの種の間には大きな遺伝的差異があることを含め、さまざまなメカニズムが交雑の成功を制限しています。障壁には、形態的差異、受精時期の違い、交尾行動と合図、精子細胞または発生中の胚の生理的拒絶などがあります。受精前に作用するものもあれば、受精後に作用するものもあります。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

植物では、開花時期の違い、異なる送粉媒介者、花粉管の成長阻害、体細胞不稔、細胞質遺伝子雄性不稔、染色体の構造的差異など、交雑の障壁となるものがある。^{[ 39 ]}

動物種の中には、交雑によって生まれたものもいくつかあります。スイカズラバエは自然交雑種です。アメリカアカオオカミは、ハイイロオオカミとコヨーテの交雑種であると考えられていますが、分類^上の地位については議論の的となっています。^{[ 41 ] [ 42] [ 43 ] [ 44 ]}ヨーロッパの食用ガエルは、池ガエルと沼ガエルの半永久的な交雑種であり、その個体群は少なくともどちらか一方の親種が継続的に存在することを必要とします。^{[ 45 ]洞窟壁画は、}ヨーロッパバイソンがオーロックスとステップバイソンの自然交雑種であることを示しています。^{[ 46 ] [ 47 ]}

植物の交雑は動物の交雑に比べて一般的である。多くの作物種は雑種であり、特に倍数体コムギが挙げられる。コムギの中には染色体セットが4セット（四倍体）または6セット（六倍体）のものがあり、他のコムギ種は（ほとんどの真核生物と同様に）2セット（二倍体）のものもあるため、交雑事象は染色体セットの倍加を伴い、即座に遺伝的隔離を引き起こしたと考えられる。^{[ 48 ]}

交雑は、一部の植物群の種分化において重要である可能性がある。しかし、同倍数体雑種による種分化（染色体セットの数を増やさない）はまれである可能性があり、1997年までに完全に記述された自然の例はわずか8つであった。実験的研究は、交雑が種分化への迅速な経路を提供することを示唆しており、初期世代の雑種と古代の雑種種が一致するゲノムを持つという事実によってこの予測が裏付けられている。つまり、交雑が起こると、新しい雑種ゲノムは安定を保つことができる。^{[ 49 ]}

2種の生息域が接する多くの交雑地帯が知られており、交雑種が継続的に大量に生み出されている。これらの交雑地帯は、種分化のメカニズムを研究するための生物学的モデルシステムとして有用である。最近、ノースウエスト準州でハンターが射殺したクマのDNA分析により、自然発生的で繁殖力のあるハイイログマとホッキョクグマの交雑種の存在が確認された。^{[ 50 ]}

生殖的に隔離された種間の交雑は、多くの場合、どちらの親よりも適応度の低い雑種の子孫をもたらします。しかし、雑種は、予想されるように、常に両親の中間であるわけではなく（混合遺伝があるかのように）、時には、どちらの親系統または品種よりも強く、または優れたパフォーマンスを発揮します。この現象は、ヘテロシス、雑種強勢、またはヘテロ接合体優位と呼ばれます。これは、植物の雑種で最も一般的です。^{[ 51 ]}超越表現型は、どちらの親系統よりも極端な特性を示す表現型です。^{[ 52 ]}植物育種家は、系統育種や複雑な雑種の形成など、いくつかの技術を使用して雑種を生産します。経済的に重要な例として、ハイブリッドトウモロコシ（コーン）があり、これは開放受粉品種よりもかなりの種子収量上の利点があります。ハイブリッド種子は、米国、カナダ、およびその他の多くの主要なトウモロコシ生産国の商業用トウモロコシ種子市場を支配しています。^{[ 53 ]}

雑種では、親の変異の範囲外にある形質（したがって、単に両親の中間ではない形質）はすべてヘテロシスとみなされます。正のヘテロシスはより頑丈な雑種を生み出し、より強く、より大きくなる可能性があります。一方、負のヘテロシスという用語は、より弱く、より小さな雑種を指します。^{[ 54 ]}ヘテロシスは、動物と植物の両方の雑種で一般的です。たとえば、ライオンと雌トラの間の雑種（「ライガー」）は、2つの親のどちらよりもはるかに大きいですが、「タイゴン」（雌ライオン×トラ）は小さくなります。同様に、キジ（Phasianus colchicus）とニワトリ（Gallus gallus ）の間の雑種は、キジと雌のキンケイ（ Chrysolophus pictus）の間の雑種と同様に、どちらの親よりも大きくなります。 ^{[ 55 ]}前者のタイプの雑種には蹴爪がありませんが、両親にはあります。^{[ 56 ]}

^交雑は、生息地の分断や種の導入などの影響を通じて、人間が環境に^与える影響によって大きく左右される。 ^{[ 57 ]}このような影響により、浸透交雑を起こしている集団の遺伝的多様性を維持することが難しくなる^。人間は、生物的防除などの目的で意図的に、また個体の偶発的な逃走など意図せず、長い間世界中の環境に種を導入してきた。導入は、交雑を含め、集団に劇的な影響を与える可能性がある。^{[ 21 ] [ 59 ]}

人為的交雑には、遺伝子浸透を伴わない交雑、広範な遺伝子浸透を伴う交雑（親種のいずれかとの戻し交配）、および交雑群（親種との戻し交配だけでなく、多くの交雑を伴う非常に多様な個体群）という、3つの半明確なカテゴリーからなる連続体が存在する。個体群がこの連続体のどこに位置するかによって、その個体群の管理計画は変わる。交雑は現在、野生生物管理と生息地管理において大きな議論の的となっている。地球規模の気候変動は、個体群分布の違いなど、人為的交雑の増加の間接的な原因となる他の変化も引き起こしている。^{[ 57 ]}

保護活動家の間では、雑種群になりつつある個体群をいつ諦めるべきか、あるいはまだ存在する純粋な個体を救おうとすべきかについて意見が分かれている。個体群が完全に混ざり合った状態になると、雑種を失わないように保護することが目標となる。保護活動家は、個体群内に雑種が存在するかどうかに応じて、それぞれのケースを個別に検討する。雑種化は「自然に」起こる場合には有益であり、雑種群が以前の種の唯一の残存証拠である場合は、それらも保護する必要があるため、統一的な雑種化政策を策定することはほぼ不可能である。^{[ 57 ]}

地域的に発達した生態型は、その生態型を変化させる新しい対立遺伝子や遺伝子が導入されると絶滅の危機に瀕する可能性がある。これは遺伝的混合と呼ばれることもある。 ^{[ 60 ]}新しい遺伝物質の交雑や浸透は、自然集団や雑種集団で起こり得るが、雑種の方が適応度が高く、在来の生態型や種よりも繁殖上の利点がある場合、地域の遺伝子型の置き換えにつながる可能性がある。これらの交雑事象は、人間による非在来遺伝子型の導入、または生息地の改変によって、これまで隔離されていた種同士が接触することによって生じる可能性がある。遺伝的混合は、隔離された生息地の希少種にとって特に有害であり、最終的には、もともと遺伝的に異なる集団が全く残らないほどに個体群に影響を与える可能性がある。^{[ 61 ] [ 62 ]}

農業や畜産業では、緑の革命による従来の交雑育種によって高収量品種が育成され、収量が増加した。在来品種の置き換えは、意図しない交雑受粉や交雑（遺伝子混合）と相まって、様々な野生種や在来品種の遺伝子プールを減少させ、遺伝的多様性の喪失につながった。^{[ 64 ]}在来品種はしばしば地域の極端な気候によく適応し、地域の病原体に対する免疫を持っているため、これは将来の育種のための遺伝子プールの重大な遺伝的侵食となる可能性がある。そのため、商業植物遺伝学者はこの傾向に対抗するために「広く適応した」栽培品種の育成に努めている。^{[ 65 ]}

植物種は動物種よりも容易に交雑し、その結果生じる雑種はより頻繁に繁殖力を持つ。多くの植物種は、染色体を複製する倍数性と交雑が組み合わさった結果である。染色体の複製により秩序だった減数分裂が可能になり、生存可能な種子が生産される。^{[ 88 ]}

植物の雑種には、一般的に「×」（斜体ではない）を含む名前が付けられます。例えば、プラタナス（ Platanus × hispanica）は、P. orientalis（東洋のプラタナス）とP. occidentalis（アメリカスズカケノキ）の自然雑種です。^{[ 89 ] [ 90 ]}親の名前は、Prunus persica × Prunus americanaのように、雌親の名前を先に付けるか、不明な場合は親の名前をアルファベット順に付けるなど、そのまま残される場合もあります。^{[ 91 ]}

遺伝的に適合する植物種であっても、地理的隔離、開花時期の違い、送粉者の違いなど、さまざまな理由で自然界では交雑しないことがあります。人間が庭で一緒に育てた種は自然に交雑することもあれば、開花時期の変更や人工授粉などの人間の努力によって交雑が促進されることもあります。ハイブリッドは、親種のそれぞれの特性の一部を持つ改良された植物を作るために、人間によって作られることもあります。現在、農作物と園芸作物の両方の病害抵抗性や気候変動への耐性を向上させるために、作物とその野生近縁種とのハイブリッドに関する多くの研究が行われています。^{[ 92 ]}

作物の中には、異なる属の雑種（属間雑種）であるものもあり、例えば、コムギとライムギの雑種であるトリティカレ×トリティコセカレなどがある。^{[ 93 ]}現代および古代のコムギ品種のほとんどは雑種であり、パンコムギ、Triticum aestivumは、3 種の野生イネ科植物の六倍体雑種である。^{[ 40 ]}ローガンベリー( Rubus × loganobaccus ) ^{[ 94 ]}やグレープフルーツ( Citrus × paradisi ) ^{[ 95 ]}などの商業用果物のいくつかは雑種であり、ペパーミント( Mentha × piperita ) ^{[ 96 ]}などの園芸用ハーブや、プラタナス( Platanus × hispanica )などの樹木も同様である。 ^{[ 97 ] [ 98 ]}多くの自然植物雑種の中には、根茎分裂によって広がる不稔雑種であるアイリス・アルビカンス^{[ 99 ]}や、倍数性の理解をもたらしたヒューゴ・ド・フリースによる重要な実験の対象となった花であるオエノセラ・ラマルキアナ^{[ 22 ]がある。}

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  エンレイソウとT.グランディフロラムの間の不稔雑種 
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  リリウム'シトロネラ'として知られる観賞用ユリの交配種^{[ 100 ]}

非倍数体雑種の不稔性は、多くの場合、染色体数に起因する。親の染色体対数が異なると、子孫の染色体数が奇数になり、染色体的にバランスのとれた配偶子を生成できなくなる。^{[ 101 ]}これは、種子を生産しない作物を栽培しても意味がない小麦などの作物では望ましくないが、一部の果物では魅力的な特性である。三倍体のバナナやスイカは、種子を生産せず、単為結果性もあるため、意図的に育種されている。^{[ 102 ]}

真菌種間の交雑は一般的で、特に 酵母ではよく知られています。^{[ 103 ]}酵母のハイブリッドは広く発見され、醸造^{[ 104 ]}やワイン製造^{[ 105 ]}などの人間に関連する活動で使用されています。たとえば、ラガービールの製造は^、低温での発酵を可能にするサッカロミセス・セレビシエとサッカロミセス・ユーバヤヌス[ ^{107 ]}の耐寒性ハイブリッドである酵母サッカロミセス・パストリアヌス[ ^{106 ]によって}行われていることが知られています。

現代人とホモ属の他の種との間に交雑があったという証拠がある。2010年にネアンデルタールゲノムプロジェクトは、サハラ以南のアフリカ人のほとんどを除いて、今日生きているすべての人々のDNAの1～4%がネアンデルタール人の遺産であることを示した。600人のヨーロッパ人と東アジア人のゲノムを分析したところ、それらを組み合わせると、現代人の集団にあるネアンデルタールゲノムの20%をカバーすることがわかった。^{[ 108 ]}古代の人類集団は、ネアンデルタール人、デニソワ人、そして少なくとももう1つの絶滅したホモ属の種と生活し、交雑していた。^{[ 109 ]}そのため、ネアンデルタール人とデニソワ人のDNAは、遺伝子浸透によって人間のDNAに組み込まれた。^{[ 110 ]}

1998年、ポルトガルで発見された完全な先史時代の骨格、ラペドの子供は、解剖学的に現代人とネアンデルタール人の両方の特徴を持っていた。^{[ 111 ]}特に大きな鼻腔と異常な形状の頭蓋骨を持つ古代の人間の頭蓋骨の中には、人間とネアンデルタール人のハイブリッドを表すものがある。ルーマニアのオアセ洞窟で発見された37,000年から42,000年前の人間の顎骨には、わずか4～6世代前のネアンデルタール人の祖先の痕跡が含まれている。 ^{[ a ] [ 113 ]}現在の人類集団におけるネアンデルタール人の遺伝子はすべて、ネアンデルタール人の父親と人間の母親から受け継がれたものである。^{[ 114 ]}