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Trillium grandiflorum（シロバナエンレイソウ、 [ 3 ]オオバナエンレイソウ、オオシロバナエンレイソウ、 [ 4 ]シロバナエンレイソウ、フランス語ではtrille blanc ）は、メランチア科の顕花植物の一種です。単子葉植物で、草本性の多年生植物です。北アメリカ東部、ケベック州北部からアメリカ合衆国南部、アパラチア山脈を経てジョージア州最北部、西はミネソタ州まで分布しています。ノバスコシア州、メイン州、イリノイ州南部、アイオワ州にもいくつかの孤立した個体群があります。 [ 5 ]
トリリウム・グランディフロラムは、肥沃な混交林の高地林に最も多く見られます。晩春から初夏にかけて開花する、3枚の花弁を持つ魅力的な白い花が、3枚の葉状の苞葉の輪の上に咲くのが特徴で、容易に識別できます。これは春の短命植物の一例であり、そのライフサイクルは、生育に適した落葉樹林のライフサイクルと同期しています。
シロバナエンレイソウは、しばしば多数の個体が密集して群生する。ブルーリッジ山脈のG・リチャード・トンプソン野生生物管理区域は、毎年春に咲くシロバナエンレイソウの広大な群生地で有名である。バージニア州リンデン近郊のアパラチアン・トレイル沿いの2平方マイル以上の地域では、毎年1000万株近くと推定されるシロバナエンレイソウの壮大な群落が見られる。[ 4 ]
Trillium grandiflorumは、短い根茎から生長し、 3 枚の葉の輪生の上に1 つの目立つ白い花を咲かせる多年草です。花茎は20 ～ 40 cm (8 ～ 16インチ)の高さになります。[ 6 ]葉はしばしば苞葉と呼ばれ、「茎」は花柄とみなされます(根茎が本来の茎であり、根茎の地上の芽は枝または花柄です)。苞葉 (花柄または花柄にある) と葉 (茎に付いている) の区別があります。[ 7 ] 1 つの根茎からクローン群落が形成されることが多く、非常に大きく密になることがあります。[ 8 ]
直立した無臭の花は、特に他のトリリウム属の種と比較すると大きく、花弁の長さは年齢と生育状況によって4～7cm （1.5～3インチ）です。花弁は葉とよく似た形をしており、外側に湾曲しています。葉脈ほどはっきりとは見えませんが、花弁には目立った脈があります。花弁の基部が重なり、湾曲しているため、花は独特の漏斗形をしています。脈のある花弁の間には、3枚の尖った（長い先端で終わる）萼片が見えます。萼片は通常、葉よりも淡い緑色で、時には栗色の筋が入っています。花は花柄（つまり花茎）の上に付き、葉の輪よりも高く持ち上がり、成熟するにつれてピンク色になります。[ 9 ] [ 10 ]花柱は細く、まっすぐか、ほとんどまっすぐで、先端が細くなっています。[ 6 ]白い花弁は緑色の萼片よりもずっと長いです。[ 6 ]花には雄しべが 3 つずつ 2 列に6本あり、結実後も残ります。雌しべは白色で、長さ9～27 mm (0.35～1.06インチ)の葯に比べて非常に短く、葯は淡黄色ですが、花粉を放出すると花粉の色により明るい色になります。子房は6 角形で、緑がかった白色の柱頭が 3 つあり、最初は弱く付着していますが、上部で融合します。果実は緑色で粉質で湿った球形で、子房と同様に漠然と 6 角形をしています。[ 9 ] [ 10 ]
Trillium grandiflorum は、 1803 年にAndré MichauxによってTrillium rhomboideumの変種grandiflorumとして初めて記載されました。[ 11 ]この種は現在、Trillium erectum var. erectumの同義語とみなされています。[ 12 ] Michaux は、この変種は幅広の菱形の葉、大きな白い花弁、黒い果実を持つと記述しました。[ 13 ]形容詞grandiflorum は「大きな花」を意味し、[ 14 ] Michaux の変種をよく表しています。1805 年に、Richard Anthony Salisbury はこの変種を独立した種に昇格させました。[ 15 ] [ 16 ]その結果、また部分的には偶然にも、Trillium grandiflorumは一般的に大きな花の白いトリリウムとして知られています。[ 9 ]
2023年3月現在Trillium grandiflorum (Michx.) Salisb.という名前は 広く知られています。[ 2 ] [ 3 ] [ 10 ] [ 17 ]この種は、 Trillium grandiflorum自体をタイプとする種群であるGrandiflorum グループのメンバーです。[ 18 ]このグループには、Trillium nivaleとTrillium ovatumも含まれており、亜属Sessilia (無柄花トリリウム) と亜属Delostylis (Catesbaei グループ)からなるクレードの姉妹群です。 [ 19 ]
2021年11月現在Plants of the World Online (POWO) には、Trillium grandiflorum の同義語が20 個記載されています。[ 2 ] POWO は種内名を認めていませんが、多数の変種や形態が記載されています。その中でもおそらく最もよく知られているのは、1920 年にOliver Atkins Farwellによって記載されたTrillium grandiflorum f. roseum Farw.です。[ 20 ] [ 10 ] forma roseumの花は、より一般的な白色ではなく、鮮やかなサーモンピンク色で開きます。この形態のピンク色は、老化によって生じるピンク色よりも暖かく魅力的です。この形態は、バージニア州のブルーリッジ山脈沿いを除いて、種の分布域全体でまれにしか発生しません。ブルーリッジ山脈沿いでは、局所的に頻繁に発生します。[ 22 ]種小名のroseum は「バラのような、バラ色の」という意味で、[ 23 ]この形態は、ローズ トリリウムと呼ばれることもあります。
Trillium grandiflorum は、ほとんどのトリリウムとは異なり、3 枚以上の花弁を持つ八重咲きの形態を時折生み出します。マリー＝ヴィクトリン・キルアックが1929 年に記述した多花弁の形態であるT. grandiflorum f. polymerum Vict. [ 21 ]は、この種ではかなり頻繁に発生します。[ 20 ]これらの野生の形態は安定していて健康ですが、植物は通常、正常な花器官を欠いているため、完全に不稔です。形容詞polymerum は「多くの部分」を意味し[ 24 ] 、この場合は、この形態の多数の花弁を指します。
Trillium grandiflorumの変種の中には、花弁に異常な緑色の斑点（花緑化）、葉のような外観を呈する花器官（葉化）、またはその他の異常な特徴を持つものがある。これらの形態の多くには、albomarginatum（「白い縁取りのある」、花弁を指す）、foliaceum（「葉のような、葉の多い」）、giganteum（「異常に大きいまたは背の高い」）、longipetiolatum（「長い葉柄を持つ」）などの形容詞が付いた分類学上の名前が付けられている。[ 2 ]典型的な例は、 1879 年にErwin Frink Smithによって記載された変種Trillium grandiflorum var. variegatum E.F.Sm. である。 [ 21 ] [ 25 ] variegatum （「色で縞模様または斑点のある」）という形容詞は、この変種の特徴である緑がかった花弁を指している。 1971年に、検査されたすべての形態にマイコプラズマ様生物（現在はファイトプラズマと呼ばれる）が存在することが示された（ただし、正常な植物には存在しない）。著者らは、「そのような植物は、現在では病気のT. grandiflorumとみなされるべきであり、Smithの品種指定は無効とみなされるべきである」と結論付けた。[ 26 ]
Trillium erectumのような比較的容易に交雑する他の種とは異なり、Trillium grandiflorumは交雑種を形成することが知られていない。[ 27 ]
Trillium grandiflorum は、通常、二次林または若い林で、排水性の良い中性から弱酸性の土壌を好みます。分布域の北部では、カエデ林やブナ林との親和性を示しますが、近くの開けた場所にも広がっていることが知られています。地理的要因によって、開花時期はTrillium erectum の直後の 4 月下旬から 6 月上旬です。[ 28 ] [ 29 ]多くの森林多年生植物と同様に、Trillium grandiflorumは成長の遅い植物です。種子は二重休眠性があり、完全に発芽するには通常少なくとも 2 年かかります。種子は晩夏に散布され、寒冷期と温暖期を経て発芽し、根を出し、さらに冬を越すと実生の子葉が土壌から出てきます。[ 30 ]ほとんどのTrillium種と同様に、開花時期は年齢だけではなく、主に葉の表面と根茎の大きさによって決まります。自然界では成長が非常に遅いため、T. grandiflorum は開花サイズに達するまで最適な条件下で通常 7 ～ 10 年を要し、これは葉の表面積が最低36 cm 2 (5.6平方インチ) 、根茎の体積が2.5 cm 3 (0.15立方インチ)に相当します。 [ 31 ]しかし、栽培では開花年齢に大きなばらつきが見られます。[ 32 ]
トリリウム・グランディフロラムは、送粉者が植物を訪れるのがほとんど観察されておらず、染色体のバンドパターンに変異が少ないという事実に基づいて、長い間自家受粉すると考えられてきました。しかし、他の研究ではマルハナバチによる高い受粉率と制御された実験での自家受粉の成功率が非常に低いことが示されており、実際には自家不和合性であることを示唆しているため、この考えは強く異議を唱えられています。[ 33 ]特定の個体の複数の胚珠が種子を生産しないことがよくあります。要因の1つは花粉の制限であり、ある研究では、自然受粉した植物の胚珠の56%が種子を生産したのに対し、人工受粉した個体ではその数字は66%でした。送粉者への曝露が減少した植物は、果実を生産する可能性が33%から50%低く、人工受粉した個体は100%の結実を示しました（ただし、これらの果実には100%の種子が含まれていませんでした）。植物資源は種子生産の制限要因であることが示された。花粉が豊富な場合、大型植物は小型植物よりも種子対胚珠比が有意に高かった。全体的に最適とは言えない種子対胚珠比は、トリリウム・グランディフロラムが、季節に1人の送粉者しか訪れない植物もあるような、非常に確率的な受粉に直面して繁殖成功を最大化するように進化してきたことを示唆している。[ 34 ]
トリリウム・グランディフロラムは、その数々の独特な特徴から、生態学者によって広く研究されてきた。この植物は、アリによる種子散布（アリ散布）によって種子が運ばれる代表的な例であり、この散布方法は他家受粉能力を高めるのに効果的であるが、植物を遠くまで運ぶのには効果的ではない。このことから、生態学者たちは、この植物や類似の植物が氷河期の氷河作用をどのように生き延びたのか疑問を抱いてきた。また、この種の高さは、特定の地域におけるシカの採食活動の激しさを示す有効な指標であることも明らかになっている。
Fruits are released in the summer, containing about 16 seeds on average. These seeds are most typically dispersed by ants, which is called myrmecochory, but yellow jackets (Vespula vulgaris) and harvestmen (order Opiliones) have both been observed dispersing the seeds at lower frequencies. Insect dispersal is aided by the presence of a conspicuous elaiosome, an oil-rich body attached to the seed, which is high in both lipids and oleic acid. The oleic acid induces corpse-carrying behavior in ants, causing them to bring the seeds to their nesting sites as if they were food. As ants visit several colonies of the plant, they bring genetically variable seeds back to a single location, which after germination results in a new population with relatively high genetic diversity. This has the ultimate effect of increasing biological fitness.[33]
Although myrmecochory is by far the most common dispersal method, white-tailed deer have also been shown to disperse the seeds on rare occasions by ingestion and defecation. While ants only move seeds up to about 10 m (33 ft), deer have been observed to transport the seeds over 1 km (1,100 yd). This helps to explain post-agricultural colonization of forest sites by Trillium grandiflorum, as well as long distance gene flow which has been detected in other studies. Furthermore, it helps resolve what has been called "Reid's paradox", which states that migration during glaciation events must have been impossible for plants with dispersal rates under several hundred meters (yards) per year, such as Trillium grandiflorum. Thus occasional long distance dispersal events, such as by deer, probably helped save this and other species with otherwise short distance dispersal ability from extinction during the glaciations of the ice ages.[35] Furthermore, nested clade analysis of cpDNAhaplotypes has shown that Trillium grandiflorum is likely to have persisted through the last glacial period in two sites of refuge in the southeastern United States and that long distance dispersal was responsible for the post-glacial recolonization of northern areas.[36]
水平方向の散布（無脊椎動物や鹿による）に加えて、アリ（または他の媒介者）による埋没（垂直方向の散布）が、2 つのメカニズムによって新しい植物の生存率を高めるという事実も重要です。第一に、垂直方向の散布は、種子が休眠状態（トリリウムの種子は通常、最初の 1 年間は休眠状態）になるまで種子を保存するのに十分な深さを確保します。第二に、垂直方向の散布は、根茎の適切な固定を保証します。これは、根が少なく短い小さな根茎を持つ若い植物にとって特に重要です。なぜなら、若い植物は、凍上やその他の侵食要因などによって容易に脱落し、乾燥してしまうからです。[ 37 ]
トリリウム・グランディフロラムをはじめとするトリリウムは、オジロジカの好む食物である。実際、トリリウムが入手可能であれば、シカはこれらの植物を探し求め、特にトリリウム・グランディフロラムを好んで食べ、他の植物は食べない。[ 38 ]通常の採食の過程で、シカは大きな個体を食べ、小さな個体は残す。この情報は、シカの密度とそれが下層植生の成長に及ぼす影響を評価するために使用できる。[ 39 ] [ 40 ]
採食の強度が増加すると、光合成生産量の減少によるエネルギー貯蔵量の減少により、個体は生育期ごとに短くなります。ある研究では、T. grandiflorumを全体的な下層植生の健全性の指標として、イリノイ州北東部の理想的な鹿の密度は 1 平方キロメートルあたり 4 ～ 6 頭 (1 平方マイルあたり 10 ～ 15 頭) であると決定しました。これは、12 ～ 14 cm (5 ～ 6 インチ) の茎の高さが健全な高さとして許容されることに基づいています。[ 39 ]実際には、1 平方キロメートルあたり 30 頭 (1 平方マイルあたり 80 頭) もの鹿の密度は、自然の制御メカニズム (つまり、オオカミなどの捕食者) が不足している制限された生息地や分断された生息地で発生することが知られています。このような密度が数年以上維持されると、下層植生に大きなダメージを与え、一部の地域の下層植生の個体群の絶滅につながる可能性があります。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
トリリウム・グランディフロラムは、ファイトプラズマと呼ばれる細菌によって引き起こされる緑化障害にかかりやすく、感染した植物の形態が変化します。ファイトプラズマ感染の症状には、花弁の異常な緑色の斑点（花緑化）、余分な葉（葉化）、その他の異常な特徴が含まれます。[ 43 ]感染した個体群は種の分布域全体に存在しますが、オンタリオ州、ミシガン州、ニューヨーク州で多く見られます。[ 44 ]
長年にわたり、この症状は突然変異に起因すると考えられており、そのためこれらの形態の多くには現在無効とされている分類学上の名称が付けられていた。1971年、Hooper、Case、およびMeyersは電子顕微鏡を用いて、緑花を呈するT. grandiflorumにマイコプラズマ様生物（すなわち、ファイトプラズマ）が存在することを検出した。伝染経路は解明されなかったが、ヨコバイが疑われた。[ 26 ] 2021年11月現在この疾患の媒介昆虫は不明である。
2016年にオンタリオ州のT. grandiflorumとT. erectumでファイトプラズマが陽性と判定され、その後2019年に確認された。系統解析により、感染植物から分離されたファイトプラズマは、99%の配列同一性を持つ「 Candidatus Phytoplasma pruni 」（サブグループ16SrIII-F）の関連株としてグループ化されることが支持された。[ 45 ]このファイトプラズマのサブグループは、ミルクウィード黄化病、Vaccinium魔女のほうき病、ジャガイモ紫頂病など、他のさまざまな病気と関連している。[ 46 ]
この種の一部の形態は白い花びらの代わりにピンク色の花びらを持ち、また花びらが余分にある「八重咲き」と呼ばれる形態は自然にこの種ではかなり一般的で、これらは特にトリリウムの園芸家の間で人気があります。実際、この種は栽培において属の中で最も人気があり、市販されている植物の大部分が野生から採取されているため、保全上の懸念が生じています。その結果、カナダと米国のいくつかの地方自治体は、この植物を絶滅危惧種に指定しました。ケベック州では、トリリウム・グランディフロラムは、主に州内で最も人口の多い地域に隣接する森林の生息地の破壊により、法的に絶滅危惧種に指定されています。 [ 47 ]ニューヨーク州では、トリリウム・グランディフロラムは「原因となる要因が抑制されずに続けば、近い将来、州内の分布域全体または大部分で絶滅の危機に瀕する可能性が高い」ため、利用価値の高い絶滅危惧種に指定されています（NYCRR §193.3）。
トリリウム・グランディフロラムは園芸植物として人気が高いため、商業苗木園で販売されている植物の大部分が野生から採取されたものであると考えられており、保全上の懸念が提起されている。実際、商業苗木園での栽培の兆候はほとんどない。トリリウムを専門とする植物学者のフレデリックとロベルタ・ケースは1997年に[ 48 ]、「我々の知る限り、現在、真の商業規模の『増殖』は行われていない」と書いている。このような大量採取は、生息地の破壊や放牧などの他の圧力と相まって、一部の地域では植物を事実上絶滅の危機に瀕させる可能性がある。[ 49 ] [ 50 ]
2019年10月現在Trillium grandiflorumは世界的に安全である。[ 1 ]この種はケベック州、ジョージア州、イリノイ州では絶滅危惧種であり、ノバスコシア州、アラバマ州、ニュージャージー州、サウスカロライナ州では絶滅寸前である。20年以上その存在が確認されていないメイン州では、 Trillium grandiflorumは絶滅の可能性があるとされている。[ 51 ]
トリリウム・グランディフロラムは、花の大きさと栽培の容易さから、栽培されているトリリウムの中でも特に人気のある種の一つです。栽培は特に難しいわけではありませんが、通常は成長が遅く、成長速度に大きなばらつきがあり、発芽率も気まぐれなため、時間がかかり、かなり不確実なプロセスです。そのため、市販されている植物や根茎の大部分は野生で採取されており、このような大量採取は、生息地の破壊や放牧などの他の圧力と相まって、一部の地域では植物を事実上絶滅の危機に瀕させる可能性があります。これはまた、トリリウム愛好家と保護活動家の間で緊張を生み出しています。[ 49 ] [ 52 ]移植（ほとんどすべての雑草ではない野生植物と同様）は繊細なプロセスであり、多くの場合、植物の枯死につながります。[ 53 ]栽培下では、T. grandiflorum は発芽後わずか 4 ～ 5 年で開花する可能性がある (野生では通常 7 ～ 10 年かかる) が、このようなケースは例外であり、規則ではないようだ。ただし、植物が破壊されない限り、T. grandiflorum は一度開花が始まると毎年開花し続けることができる。[ 54 ] USDA ゾーン4 ～ 8で耐寒性がある。[ 55 ]
八重咲きの栽培品種であるT. grandiflorum 'Pamela Copeland'は、マウントキューバセンターで栽培に導入され、センターの創設者であるパメラ・デュポン・コープランド夫人にちなんで名付けられました。 [ 56 ]
この植物は、英国王立園芸協会のガーデン・メリット賞を受賞しています。[ 57 ]
葉は一部のネイティブアメリカンによって調理されて食べられていた。地下の根茎もさまざまな薬用目的で噛まれていた。[ 58 ]
大きな白いトリリウムは、アメリカでよく知られ、人気のある花です。[ 43 ]市民科学者によって最もよく観察されるトリリウム種は、T . grandiflorumです。[ 59 ]
この花の一般的な名前であるウェイクロビンは、アメリカの博物学者でエッセイストのジョン・バロウズの最初のエッセイ集『ウェイクロビン』のタイトルでもあった。 [ 60 ]
特に目立つ森林の花であるT. grandiflorumは、1937年にオンタリオ州の州花に指定され（花章法）[ 61 ] [ 62 ] 、 1987年にはオハイオ州の州花にも指定されました。 [ 63 ]トロントとコロンバスのプロサッカーチームは、毎年トリリウムカップをかけて競い合います。
オンタリオ州の公式シンボルとして、様式化されたトリリウムの花は、オンタリオ州政府のワードマークや、同州のフランス語を話す少数民族の公式旗に大きく描かれています。[ 64 ]政府機関やプログラムも、トリリウム・ギフト・オブ・ライフ・ネットワーク（臓器提供管理機関）やトリリウム・ブック・アワード（州政府が後援する年次文学賞）のように、その名前に「トリリウム」という言葉を頻繁に取り入れています。また、カナダ紋章局が紋章授与においてオンタリオ州を代表するために頻繁に使用しています。[ 65 ]州内の王室所有地または州所有地で野生の花を摘むことを違法とする法律のネットワークがありますが、広く信じられているのとは異なり、オンタリオ州でこの種を摘むことは特に違法（または必ずしも有害）ではありません。[ 53 ]
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