異系交配による悪影響

生物学では、遺伝的に遠い2つのグループまたは集団間の交配によって適応度が低下する場合、異系交配弱勢と呼ばれる現象が起こる。^{[ 1 ]}この概念は近系交配弱勢とは対照的であるが、2つの影響は異なる形質で同時に発生する可能性がある。^{[ 2 ]}異系交配弱勢は、遺伝的救済や増強の可能性を制限するリスクとなる場合がある。^{[ 1 ]} これは通常、子孫のパフォーマンスで観察されるため、接合子後反応と考えられている。^{[ 3 ]}

異系交配による遺伝的劣化は、以下の2つの形で現れる。

• 両親のどちらの形態よりも適応度の低い中間的な遺伝子型が生成される。例えば、ある集団では大きな体格が有利になるのに対し、別の集団では小さな体格の方が有利になる場合があり、中間的な体格の個体はどちらの集団でも比較的不利になる。別の例として、タトラ山脈では、中東からアイベックスが導入された結果、一年で最も寒い時期に子牛を産む雑種が生まれた。^{[ 4 ]}
• 生化学的または生理学的適合性の崩壊。隔離された繁殖集団内では、対立遺伝子は局所的な遺伝的背景の中で選択される。同じ対立遺伝子でも遺伝的背景が異なると効果が大きく異なるため、局所的に共適応した遺伝子複合体が異なる場合がある。適応した遺伝子複合体が異なる個体間での異系交配は、この選択的利点を阻害し、適応度の低下につながる可能性がある。

異系交配による遺伝的劣化の様々なメカニズムは同時に作用する可能性がある。しかし、特定の集団においてどのメカニズムが起こりやすいかを判断することは非常に難しい。

異系交配による遺伝的劣化を引き起こす主なメカニズムは3つあります。

1. F1雑種の不稔性または完全稔性^をもたらす固定染色体差異。^[ ₁ ^]
2. 集団間の適応的分化
3. 個体群のボトルネックと遺伝的浮動

組換えによって正のエピスタシスの活力が損なわれた後、2世代以上後（F ₂以降）になって初めて、いくつかのメカニズムが現れることがあります^{[ 5 ]} 。第一世代の雑種強勢は、状況によっては、異系交配弱勢の影響を覆い隠すほど強い場合があります。その一例として、植物育種家は純系からF ₁雑種を作り、子孫の均一性と活力を向上させますが、F _{2世代は子孫の表現型が予測できないため、それ以上の育種には使用されません。強い}選択圧がない限り、共適応遺伝子複合体が新しい共適応遺伝子複合体の形成なしに分解されるため、異系交配弱勢はそれ以降の世代で増加する可能性があります。異系交配が制限され、集団が十分に大きい場合、各世代に作用する選択圧によって適応度を回復することができます。F ₁雑種世代が不妊であるか、適応度が非常に低い場合を除き、選択は各世代で作用し、多様性の増加を利用して環境に適応します。^{[ 6 ]}これにより、適応度が基準値まで回復し、場合によってはその環境下で元の親タイプよりも高い適応度になることもあります。^{[ 7 ]}しかし、ハイブリッド集団は数世代にわたって適応度が低下する可能性が高いため、回復するには選択が作用するのに十分な期間存続する必要があります。^{[ 8 ]}

最初のメカニズムは、倍数体の適応度に最も大きな影響を与え、転座には中間的な影響を与え、セントロメア融合と逆位にはわずかな影響を与えます。^{[ 1 ]}_{一般的に、このメカニズムは、最初の異系交配後の第一世代（ F1} ）でより多く見られ、ほとんどの個体は中間表現型で構成されています。

2番目のメカニズムの例としては、トゲウオが挙げられます。トゲウオは、分離されると底生型と浮遊型に分化しました。2つの型の間で交配が起こると、産卵率は低くなりました。しかし、同じ型同士が交配し、湖間で交配が起こらない場合、産卵率は正常でした。このパターンは、ショウジョウバエやハムシでも研究されており、F1_世代以降の子孫は両親の中間の適応度を示しました。このような状況は、遺伝的浮動よりも自然選択の方が起こりやすく、またより速く起こります。^{[ 1 ]}

3つ目のメカニズムの例としては、ヤドクガエル、アノールトカゲ、シクリッド魚などが挙げられる。遺伝的浮動よりも選択が、異系交配弱勢の主要なメカニズムであると思われる。^{[ 1 ]}

植物の場合、異系交配弱勢は部分的な交配障壁を表します。^{[ 3 ]}被子植物における異系交配弱勢はよく理解されていません。10 ～100m離れた植物を交配させてイポモプシス・アグレガタを長期間観察したところ 、空間的に離れた植物ほど異系交配弱勢の可能性が高いというパターンが観察されました。^{[ 3 ]}このことから得られる一般的な教訓は、植物の遺伝子型に対する選択の空間的パターンは規模とパターンが異なり、異系交配弱勢は「雑種」の子孫の遺伝的構成と親と子孫が成長する環境を反映しているということです。^{[ 3 ]}これは、被子植物における異系交配弱勢はまだ予測できないものの、環境がそれに役割を果たしていることを意味します。

• 優位性対過剰優位性
• ホールデンの法則
• ヘテロ接合体優位性
• 近親交配による悪影響

 この記事には、マイケル・リンチ著「近親交配による遺伝的弱勢と異系交配による遺伝的弱勢」、国立公園局のパブリックドメイン資料が含まれています。