アメリカヘラチョウザメ

アメリカヘラチョウザメ（学名： Polyodon spathula ）は、ミシシッピヘラチョウザメ、スプーンビルキャット、スプーンビルとも呼ばれ、条鰭類の魚類の一種です。ヘラチョウザメ科（Polyodontidae）の現存する最後の種です。この科はチョウザメ類に最も近縁で、チョウザメ類は合わせて条鰭類の現存するグループの中で最も基底的なグループの一つであるチョウザメ目（ Acipenseriformes ）を構成しています。他のヘラチョウザメ類の化石記録は1億2500万年前の白亜紀前期まで遡り、 Polyodon属の記録は6500万年前の暁新世前期まで遡ります。アメリカヘラチョウザメは、ほぼ完全に軟骨でできた骨格と、体長の約3分の1に及ぶパドル状の吻（鼻）を持つ、滑らかな皮膚の淡水魚です。異尾型の尾びれがサメに似ていることから淡水ザメと呼ばれてきたが、近縁種ではない。 ^{[ 6 ]}アメリカヘラチョウザメは濾過摂食などの特殊な適応を進化させてきたため、高度に進化した魚である。吻と頭蓋骨には、主な餌である動物プランクトンの群れを見つけるための数万個の感覚受容体が覆っている。現代まで生き残ったヘラチョウザメの種は他に中国ヘラチョウザメ（Psephurus gladius）のみで、2003年に中国の長江で最後に目撃され、遅くとも2010年までに絶滅したと考えられている。

アメリカヘラチョウザメはミシシッピ川流域原産で、1900年代初頭以前の比較的変化のない環境下では自由に移動していました。ミシシッピ川流域全体および隣接するメキシコ湾岸流域の、大きく流れの速い川、網状水路、後背水域、三日月湖に一般的に生息していました。周辺域は五大湖にまで広がり、 1917年頃まではカナダのヒューロン湖とヘレン湖にも生息していました。 ^{[ 7 ] [ 8 ]}アメリカヘラチョウザメの個体数は、主に乱獲、生息地の破壊、汚染により劇的に減少しました。密猟も減少の一因となっており、キャビアの需要が強い限り今後も続く可能性があります。自然発生的なアメリカヘラチョウザメの個体群は、周辺域のほとんど、およびニューヨーク州、メリーランド州、バージニア州、ペンシルベニア州から絶滅しました。アメリカヘラチョウザメは、ペンシルベニア州西部のアレゲニー川、モノンガヘラ川、オハイオ川水系に再導入されました。しかし、現在の生息域はミシシッピ川とミズーリ川の支流、そしてモービル湾流域にまで縮小しています。アメリカヘラチョウザメは現在、アメリカ合衆国の22州に生息しており、州法、連邦法、国際法によって保護されています。

1797年、フランスの博物学者ベルナール・ジェルマン・ド・ラセペードはヘラチョウザメ属Polyodonを設立した^{[ 9 ]。}現在、この属には現存する種Polyodon spathulaのみが含まれる。ラセペードは、ヘラチョウザメがサメの一種であると示唆したピエール・ジョゼフ・ボナテールの『Tableau encyclopédique et méthodique 』（1788年）の記述に異議を唱えた。ラセペードが二名法名Polydon feuilleを確立したとき、彼はこの種がすでに1792年に分類学者ヨハン・ユリウス・ヴァルバウムによって記載されており、ヴァルバウムはこれをSqualus spathulaと命名していたことを知らなかった^{[ 3 ] [ 10 ] [ 11 ]。}したがって、種小名としてはspathulaが優先権を持ち（そして「Walbaum, 1792」が引用すべき分類学的権威である）。^{[ 12 ]}しかし、ウォルバウムの属名Squalus はすでにドッグフィッシュに使われていたので、ラセペードのPolyodon がこのヘラチョウザメ属の有効な名前である。したがって、「Polyodon spathula (Walbaum, 1792)」がアメリカヘラチョウザメの正式な学名として認められている。^{[ 13 ]}

アメリカヘラチョウザメは、ヘラチョウザメ科（ Polyodontidae）の中で唯一現存する種です。これはチョウザメ（Acipenseridae科）の姉妹群であり、ミトコンドリアDNA配列の証拠から、両者の最後の共通祖先は約1億4140万年前に生息していたことが示唆されています。^{[ 14 ]}これらの科はまとめて、基底的な条鰭類の目であるチョウザメ目（Acipenseriformes）を構成しています。^{[ 15 ]}ヘラチョウザメの化石記録は長く、 1億2500万年前の前期白亜紀まで遡ります。^{[ 16 ]}アメリカヘラチョウザメは、初期の化石祖先から受け継いだ形態的特徴を持っているため、しばしば原始的な魚、または遺存種と呼ばれます。^{[ 17 ]}これらの特徴には、主に軟骨で構成された骨格と、サメに似た深く二股に分かれた異尾鰭（上葉に伸びる棘）が含まれるが、近縁ではない。^{[ 18 ]}

ポリオドン科には、北アメリカ西部の化石種が 3 種、中国の化石種が 1 種、^{[ 16 ]}中国の最近絶滅した種 (シナヘラチョウザメ、Psephurus gladius、最後に記録されたのは 2003 年)、^{[ 19 ] [ 20 ]}および、米国ミシシッピ川流域原産の現存種であるアメリカヘラチョウザメの 1 種が含まれる。^{[ 21 ]} DNA 配列は、シナヘラチョウザメとアメリカヘラチョウザメが約 6800 万年前に分岐したことを示唆している。^{[ 14 ]}ポリオドン属のヘラチョウザメの最古の化石は、モンタナ州のフォート ユニオン層の下部暁新世のタロック部層から発見されたP. tuberculataのもので、約 6500 万年前のものである。^{[ 16 ] [ 22 ]}細長い吻はヘラチョウザメ科の形態的特徴であるが、顎、鰓弓、頭蓋骨など濾過摂食に特化した特徴を持つのはポリオドン属のみである。アメリカヘラチョウザメの鰓耙は、広範囲にわたる櫛状のフィラメントで構成されており、これが属名であるポリオドンの語源となったと考えられている。ポリオドンはギリシャ語で「多くの歯を持つ」という意味の複合語である。成体のアメリカヘラチョウザメは実際には歯がないが、体長630 mmの幼魚には1 mm未満の小さな歯が多数見つかった。スパチュラという名前は、細長くパドル状の吻または吻を指している。^{[ 23 ] [ 24 ]}中国のヘラチョウザメや化石属と比較すると、アメリカのヘラチョウザメ（および化石近縁種P. tuberculata ）は、特殊な適応のため高度に派生したと考えられている。 ^{[ 25 ]}    

Grande et al. 2002 による系統樹: ^{[ 26 ]}

プランクトン食性のアメリカヘラチョウザメとは異なり、シナヘラチョウザメは泳ぎが得意で、大きく成長し、小魚や甲殻類を食べる機会主義的な魚食性でした。シナヘラチョウザメの形態的な特徴としては、より細く剣のような吻と、突き出せる口が挙げられます。また、アメリカヘラチョウザメよりも鰓耙の数が少なく、太いという特徴もあります。^{[ 23 ] [ 24 ]}

アメリカヘラチョウザメは、北米で最も大きく長寿な淡水魚の1つです。^{[ 27 ]}サメのような体型をしており、平均体長は1.5m 、体重は27kgで、 30年以上生きることができます。^{[ 28 ]}ほとんどの個体群の平均年齢は5～8歳、最大年齢は14～18歳です。^{[ 27 ]}アメリカヘラチョウザメの年齢は、歯骨の研究によって最もよく判断できます。このプロセスは通常、米国の一部地域で人気のあるスポーツフィッシングであるスナッギングシーズン中に捕獲された魚に対して行われます。歯骨は下顎骨から取り出され、残っている軟組織がすべて除去され、横断切断されて年輪が露出されます。歯骨の年輪は、木の年齢を数えるのとほぼ同じ方法で数えられます。歯骨の研究によると、一部の個体は60年以上生きることができ、雌は雄よりも長生きし、大きくなる傾向があることが示唆されています。^{[ 29 ]}    

アメリカヘラチョウザメは、滑らかな皮膚を持ち、ほぼ完全に軟骨でできています。目は小さく、横を向いています。大きく先細りの鰓蓋弁、大きな口、体長の約3分の1の長さの平らなパドル型の吻を持っています。胚から孵化までの初期発生段階では、アメリカヘラチョウザメには吻がありません。孵化後まもなく形成され始めます。^{[ 30 ] [ 31 ]}吻は、他の魚の長い吻のように 、上顎や下顎、または嗅覚系の延長ではなく、頭蓋骨の延長です。 ^{[ 25 ] [ 27 ]}その他の特徴としては、深く二股に分かれた異尾尾鰭と、青みがかった灰色から黒まで背側が黒く、腹部が白っぽくなる、しばしば斑点のある地味な体色などが挙げられます。^{[ 24 ]}

アメリカヘラチョウザメの吻の機能については、1700年代後半にこの種が記載された際に科学者の間で議論が始まった。^{[ 32 ]}かつては、吻は海底の基質を掘り起こすために使われるか、バランス機構や航行補助として機能すると考えられていた。^{[ 30 ]}しかし、1993年に電子顕微鏡の分野で高度な技術を用いた実験室実験により、アメリカヘラチョウザメの吻は数万個の感覚受容器で覆われていることが決定的に証明された。これらの受容器は、サメやエイのロレンツィーニ器官と形態的に類似しており、実際にアメリカヘラチョウザメがプランクトンを検出するために使用する受動的な器官型電気受容器である。^{[ 32 ]}電気受容器の集まりは、頭部と鰓蓋のひだも覆っている。アメリカヘラチョウザメの食性は主に動物プランクトンである。P. spathula の餌となる動物の例としては、カイアシ類、ミジンコなどの枝角類、カゲロウの幼虫などが挙げられる。^{[ 33 ]}電気受容器は、動物プランクトンの存在だけでなく、動物プランクトンの付属肢の個々の摂食および遊泳運動も示す微弱な電場を検出することができる。^{[ 30 ]}動物プランクトンの群れが検出されると、ヘラチョウザメは口を大きく開けて連続的に前進し、鰓耙に水を押し付けて獲物を濾過する。このような摂食行動は、ラム濾過摂食と考えられている。さらに研究により、ヘラチョウザメの電気受容器は障害物回避のための航行補助として機能している可能性があることが示されている。^{[ 32 ] [ 30 ]}

アメリカヘラチョウザメは、小さく未発達な目が横向きについています。ほとんどの魚とは異なり、アメリカヘラチョウザメは頭上の影や照明の変化にほとんど反応しません。電気受容が主要な感覚様式として視覚に取って代わったようで、これは獲物を検出するために電気受容器に依存していることを示しています。^{[ 32 ] [ 30 ]}しかし、吻は食物を検出する唯一の手段ではありません。吻が損傷するとアメリカヘラチョウザメは健康を維持するために効率的に採餌する能力が低下するという報告もありますが、実験室での実験や野外調査ではそうではないことが示されています。^{[ 25 ] [ 30 ]}アメリカヘラチョウザメは吻の電気受容器に加えて、吻から頭頂部、鰓蓋の先端まで皮膚表面のほぼ半分を覆う感覚孔を持っています。研究によると、吻が損傷または短縮したアメリカヘラチョウザメでも採餌して健康を維持できることが示されています。^{[ 25 ] [ 30 ]}

アメリカヘラチョウザメは長寿で性成熟が遅い外洋性の魚です。メスは7～10歳になるまで産卵を始めず、中には16～18歳になるものもいます。メスは毎年産卵するのではなく、2～3年に1回産卵します。オスはより頻繁に産卵し、通常は7歳頃から毎年または隔年で産卵し、中には9歳または10歳になるものもいます。^{[ 30 ] [ 34 ]}

アメリカヘラチョウザメは早春に産卵のために遡上を開始します。中には晩秋に始めるものもいます。^{[ 34 ]}雪解け水や春の雨による洪水で川の水位が上昇しなければ、通常は空気にさらされたり、非常に浅い水に覆われたりするはずの、泥のない砂利州で産卵します。^{[ 35 ]}好ましい産卵場所が確保できることは不可欠ですが、アメリカヘラチョウザメが産卵するには、3つの特定の環境イベントが発生しなければなりません。^{[ 36 ] [ 30 ]}水温は55～60 °F（13～16 °C）でなければなりません。春に起こる日照時間の延長は、日照時間の増加に依存する生物学的および行動的プロセスを引き起こします。そして、産卵が成功するためには、川の水位が適切に上昇し、流量がなければなりません。歴史的に、アメリカヘラチョウザメは、これらの特定の環境イベントが4～5年に1度しか発生しなかったため、毎年産卵していたわけではありません。^{[ 36 ]}  

アメリカヘラチョウザメは、一斉産卵魚、または同時産卵魚とも呼ばれる。抱卵した雌は、雄が精子を放出するのと同時に、むき出しの岩や砂利の上に卵を放出する。受精は体外で行われる。卵は水中に放出されると粘着性になり、底質に付着する。孵化期間は水温によって異なるが、水温60 °F（16 °C）では、卵は約7日で孵化して仔魚になる。^{[ 34 ]}孵化後、仔魚は下流の流速の遅い領域に漂流し、そこで動物プランクトンを捕食する。^{[ 34 ]}  

卵

生後1週間の稚魚

生後1ヶ月

少年

アメリカヘラチョウザメの幼魚は泳ぎが下手なため捕食されやすい。そのため、1年目の急速な成長が生存に重要となる。[ ^{34 ]稚魚}は週に約2.5cm成長し、 ^{[ 37 ]} 7月下旬には体長が約13～15cmになる。^{[ 34 ]}成長速度は変動し、餌の量に大きく依存する。餌が制限されていない地域では成長速度が速くなる。稚魚の摂食行動は、より成長した幼魚や成魚とはかなり異なる。稚魚はプランクトンを1匹ずつ捕獲する。そのためには、接近時にミジンコを1匹ずつ見つけて位置を特定し、その後、選択した獲物を捕獲するための迎撃動作を行う必要がある。^{[ 32 ]} 9月下旬には稚魚は幼魚に成長し、体長は約25～30cmになる。1年後には成長速度が遅くなり、大きく変動する。研究によると、5歳までに彼らの成長率は、食料の豊富さやその他の環境要因にもよるが、平均して年間約2インチ（5.1cm ）である。 ^{[ 24 ]}        

アメリカヘラチョウザメは移動性が高く、河川での生活によく適応しています。^{[ 18 ]}ミシシッピ川流域の大部分と隣接するメキシコ湾斜面流域のさまざまなタイプの河川生息地に生息しています。最も頻繁に見られるのは、側水路、三日月湖、後背湖、入り江、ダム下流の放水路など、水深が深く流れの緩やかな場所です。河川系で2,000マイル（3,200km ）以上移動することが観察されています。 ^{[ 18 ]}  

アメリカヘラチョウザメはミシシッピ川流域の固有種で、歴史的には北西部のミズーリ川とイエローストーン川から北東部のオハイオ川とアレゲニー川まで、ミシシッピ川の源流から南の河口まで、南西部のサンジャシント川から南東部のトンビグビー川とアラバマ川まで分布していました。^{[ 27 ]}ニューヨーク、メリーランド、ペンシルベニア、そしてカナダのヒューロン湖やヘレン湖を含む五大湖地域の周辺分布域の大部分から絶滅しました。^{[ 38 ] [ 36 ]} 1991年、ペンシルベニアは、オハイオ川上流とアレゲニー川下流に自立した個体群を確立するために、孵化場で育てられたアメリカヘラチョウザメを利用した再導入プログラムを実施しました。 1998年、ニューヨーク州はキンズアダムより上流のアレゲニー貯水池で放流プログラムを開始し、2006年には歴史的生息域の比較的変化のない区間であるコネワンゴクリークで2回目の放流を行った。その後、ペンシルベニア州とニューヨーク州で刺し網で捕獲された野生の成魚の報告が記録されているが、自然繁殖の証拠はない。^{[ 39 ] [ 40 ]}現在、米国では22州に生息しており、州法および連邦法で保護されている。13州では、アメリカヘラチョウザメの商業漁業またはスポーツ漁業が許可されている。^{[ 30 ]}

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